薔薇科(學名:Rosaceae Juss.)是離瓣花亞綱( Magnoliopsida)薔薇目(Rosales)下的一個科,截至2023年12月統(tǒng)計數(shù)據(jù),該科在多識植物百科中有100屬,2000-3000種,在中國約有51屬,1000余種。該科分布于全世界,北溫帶較多;在中國產(chǎn)于全國各地。
薔薇科植物通常為落葉或常綠草本、灌木或喬木,大部分喜光照充足、通風順暢的環(huán)境,適宜生長在排水良好、疏松肥沃的壤土或輕壤土中;具明顯托葉;萼片和花瓣同數(shù),通常4-5,覆瓦狀排列;果實為蓇葖果、瘦果、梨果或核果,稀蒴果;種子通常不含胚乳,極稀具少量胚乳。
薔薇科植物中的許多種類經(jīng)濟效益較高,有許多著名水果,如蘋果(Malus pumila)、桃(Prunus persica)等,以及扁桃仁和杏仁等著名干果,有很多優(yōu)良品種,在世界各地普遍栽培;不少種類的果實富有維生素、糖類和有機酸,可作果干、果醬、果酒等果品加工原料;桃仁、杏仁和扁核木仁等可以榨取油料;玫瑰(Rosa rugosa)、香水月季(薔薇屬 odorata)等的花可以提取芳香揮發(fā)油。本科植物作觀賞用的更多,如各種繡線菊、繡線梅(Neillia thyrsiflora)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等,或具美麗可愛的枝葉和花朵,或具鮮艷多彩的果實,在世界各地庭園中均占重要位置。此外,木瓜粉(Chaenomeles sinensis)、棣棠(Kerria japonica)、梅(Prunus mume)等多個物種可入藥。
由于受到人類活動、物種入侵等威脅,薔薇科中的一些物種資源正在不斷減少;在《國際自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,截至2023年,已有800個物種被收錄并評估,其中極危種有93種,瀕危種有103種,易危種有86種,近危種有35種,低危種有2種;2019年,薔薇科中非洲桂櫻(Prunus africana)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄II管制。此外,薔薇科部分種類在中國的保護名錄中也有收錄和評估,如太行花(Geum rupestre)、山楂海棠(Malus komarovii)等共21種,在2021年均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》,保護級別為二級,針對該科中的部分保護物種已通過建立自然保護區(qū)等方式來對其進行保護。
薔薇科中的一些植物還具有豐富的文化涵義,如薔薇屬中的玫瑰象征著美麗和愛情。蘋果屬植物蘋果常出現(xiàn)在許多宗教中,通常作為一種神秘果或禁果。此外,在中國平安夜這天要吃蘋果,寓意“平平安安”。
起源與演化
被子植物門最初的分化是發(fā)生于早白堊紀(1.25億年前),于白堊紀中期爆發(fā)式的發(fā)展,大量被子植物的化石最早發(fā)現(xiàn)于這一時期,據(jù)報道的化石約40科,其中有薔薇科。薔薇科起源于早白堊世和晚白堊世的邊界附近,并且三個亞科在短時間內(nèi)分化。在三個亞科分裂后,李亞科在晚白堊世早期開始分化,而星草梅族和蘋果族則在古新世始新世邊界之后開始分離;另一方面,薔薇亞科的分化是漸進的,從晚白堊世中期到古新世(6.5億年前)中期。此外,在5.3億年前,仙女木亞科的譜系分離有較長時間的延遲,原因可能是該亞科早期分支滅絕。
薔薇科起源較早,但植物化石記載不多。本科比較進化的屬如薔薇屬見于古新世或始新世,至漸新世(3.65億年前)廣泛分布于世界各地,繡線菊屬和櫻桃屬見于始新世后期,山楂屬和蘋果屬在中新世陸續(xù)有發(fā)現(xiàn)。薔薇科花粉在漸新世以后及近期,世界各地均有記錄。薔薇科在被子植物門演化歷史上處于初級到中級的發(fā)展階段,為具有多型演化枝的主要支干之一。
在1.4億年前,薔薇科的果樹經(jīng)歷了一次雙子葉植物綱共享的古老全基因組復(fù)制事件或γ事件,全基因組復(fù)制包含古老全基因復(fù)制和近代全基因復(fù)制兩種方式,古老全基因組復(fù)制在雙子葉植物中被稱為古六倍化或γ事件,基因復(fù)制可促進植物進化和功能多樣性;古老全基因組復(fù)制事件或γ事件的發(fā)生可能是由于雙子葉與單子葉植物的分化、葡萄科(Vitaceae Juss.)與薔薇科的分化。約0.3-0.45億年前,薔薇科物種又進行了一次近代梨和蘋果共享的全基因組復(fù)制事件,而其他薔薇科物種如草莓、桃、車厘子、黑樹莓等缺失了這次復(fù)制事件;之后,大約在0.54-2.15億年前,梨和蘋果發(fā)生了分化;但不屬于薔薇科的甜橙、葡萄和棗也均未發(fā)生過近代全基因組復(fù)制事件。
心皮演化
薔薇科最原始的類型的心皮為5個離生,以此為基礎(chǔ)在數(shù)目上或簡為2-1,或增加為10個以上;在結(jié)合方式上,從全部離生,通過基部合生到全部愈合;在著生位置上,多數(shù)位于花托上方形成周位花,但花托形狀有種種變化,有若干屬的心皮包圍在壺形花托內(nèi),或與花托全部愈合形成上位花,具有半下位或下位子房。
果實演化
隨著心皮的發(fā)展,薔薇科開始形成各種各樣的果實,最原始的類型為蓇葖果,在不同屬中具有不同的開裂方式,進一步發(fā)展成為不開裂的瘦果;在不同屬中,瘦果具有不同的果皮或多樣的附屬物,以利于廣泛傳播。有時瘦果生于肉質(zhì)花托之上或包圍在肉質(zhì)花托之中;有時數(shù)個心皮與花托全部愈合,當成熟時花托變?yōu)槿赓|(zhì)形成梨果;有時心皮外部變?yōu)槿赓|(zhì),多數(shù)集中在凸起的花托上形成聚合果。果實發(fā)展的另一方向,心皮多單生,組織分化為內(nèi)中外三層,內(nèi)層木質(zhì),中外層為肉質(zhì),形成了核果。不論是肥厚的花托或發(fā)達的果肉,果皮多具有艷麗的色澤,芬芳的香味,以及豐富的糖分、果酸和維生素等等,可供動物食用有助于種子傳播。
在仙女木亞科中,瘦果是主要的果實類型。該亞科的果實呈半球形,或者為具大量獨立心皮的果實;薔薇亞科中還包括一些具有干果的物種,例如一些瘦果、肉質(zhì)核果或聚集性小核果,其已進化成三種不同的復(fù)雜果實類型。在一種類型中,花托變大并呈半球形,如委陵菜(Potentilla chinensis),然后變大并肉質(zhì),如草莓(Fragaria × ananassa)等;在第二種類型中,花托向上延伸呈甕狀,內(nèi)部有多個瘦果包被,如薔薇屬的瘦果;在第三種類型中,每種果實的壁都從干燥和薄變?yōu)槿赓|(zhì)和增厚,因此果實已經(jīng)進化成核果(由多個小核果組成),如覆盆子(Rubus idaeus)和黑莓(Rubus cochinchinensis)等。
在桃亞科中,幾個族的物種產(chǎn)生果實型卵泡,如蘋果族、星草梅族、繡線梅族、蕨葉梅族,而其他族則有幾種不同的類型。該亞科的祖先果實可能是五聚體聚集卵泡,其從早期類型進化而來,具有不確定且數(shù)量較多的心皮;隨后,一些族如桃亞族和蕨葉梅族的心皮數(shù)量進一步減少。膨大的果實和肉質(zhì)果實可能通過兩種不同的方式進化而來,一種為內(nèi)果皮變硬,形成核;此外,先前干燥的果皮變得肉質(zhì),心皮數(shù)量減少到一兩個,最終形成核果,如李、桃、櫻桃等;另一種是在將五個心皮合并,花托變成瓶形和肉質(zhì),并與心皮進一步閉合,進化為部分下位或完全下位的子房。值得注意的是,該亞科最新的系統(tǒng)發(fā)育將具有單心皮果實的桃亞族定位為蕨葉梅族的姐妹,后者產(chǎn)生具有兩個獨立心皮的果實,表明心皮數(shù)量的減少可能是一個漸進的過程。
花的結(jié)構(gòu)演化
薔薇科中的各種花序均具備:無限花序中從總狀、傘形、傘房到復(fù)傘房和圓錐狀,有限花序中從單生、聚傘到復(fù)聚傘花序均可見到。但在各屬系統(tǒng)進化過程中,多數(shù)是從復(fù)雜的多花花序向簡單的少花花序演變,最后形成單花;與花數(shù)減少的同時,花朵逐漸增大,具有美麗的花瓣以引誘昆蟲,保證了授粉結(jié)實的作用。另一發(fā)展方向,若花被成為單被花時,則多花密集成為頭狀或穗狀花序,與此同時,雄蕊、雌蕊也發(fā)生特化形成單性花,多數(shù)為雜性異株,對于異花授粉也起到一定的促進作用。
名稱由來
2000年,美國《美國遺產(chǎn)詞典》(the American Heritage Dictionary)總結(jié)了薔薇屬名字的由來,其英語單詞rose來自于拉丁語和古法語。拉丁語rosa是希臘語“Rhodia”的伊特魯里亞語形式;而薔薇科的學名Rosaceae由其模式屬薔薇屬的學名“Rosa”的復(fù)合形式Ros-加上表示科的等級后綴-aceae構(gòu)成,該詞為復(fù)數(shù)形式,故在做主語時應(yīng)與動詞的復(fù)數(shù)形式搭配。
分類
分類歷史
1743年,瑞典植物學家卡爾?馮?林奈(Linné)在《植物種志》(物種 Plantarum)建立薔薇科,初步將其命名為Rosa L.;1770年,植物學家內(nèi)克(Necker)將其正式命名為Rosaceae Juss.;1789年,法國植物學家裕蘇(Jussien)表示支持,并在1825年經(jīng)坎多爾(Candolle)等人贊同后沿用至現(xiàn)代。
在中國植物志中采用克朗奎斯特(Cronquist)的分類系統(tǒng),將薔薇科歸納進薔薇目,同時分為繡線菊亞科(Spiraeoideae)、蘋果亞科(Maloideae)、薔薇亞科(Rosoideae)以及李亞科(Prunoideae);恩格勒(Engler)系統(tǒng)以及哈欽松(Hutchinson)的分類中也支持這一分類;而在APG系統(tǒng)中,薔薇科被分為東亞仙女木亞科(Dryadoideae)、薔薇亞科(Rosoideae)以及桃亞科(Amygdaloideae),將繡線菊亞科中的部分物種獨立為仙女木亞科,同時將蘋果亞科合并到桃亞科。學者Gehrke通過對薔薇科植物葉綠體基因組進行的系統(tǒng)發(fā)育研究,也支持這一結(jié)論;部分研究結(jié)果顯示,仙女木亞科可能是薔薇科的基部類群,而薔薇亞科與李亞科互為姊妹群。
2008年,Gehrke等人對薔薇科核基因組片段進行分子分類學研究時,發(fā)現(xiàn)羽衣草屬(Alchemilla)、霓裳草屬(Aphanes)以及云衣草屬(Lachemilla)之間親緣關(guān)系混亂,存在基因的雜交以及漸滲問題,無法明確判斷親緣關(guān)系的遠近,與經(jīng)典分類學的明確分屬相悖;2020年,殷豪等人對梨屬(Pyrus)全基因組進行分子分類學研究時,發(fā)現(xiàn)桃屬(Amygdalus)、梨屬、蘋果屬(Malus)等物種間親緣關(guān)系與經(jīng)典分類學不符,呈現(xiàn)多個進化枝。2021年,廖文波等人對栒子屬(Cotoneaster)核基因組片段與葉綠體基因組進行分子分類學研究時,將栒子屬分為兩個支持率極高的進化枝。
分類變動
1964年,舒爾茨(Schulze-Menz)基于花托形狀、花部位置、心皮、胚珠數(shù)目等形態(tài)學特征,將薔薇科分為4個亞科,既繡線菊亞科(Spiraeoideae)、蘋果亞科(Maloideae)、薔薇亞科(Rosoideae)和李亞科(Prunoideae),各個亞科進而分為不同的族和亞族;1972年,嘉博索夫(Gladkova)認為蘋果亞科的形成不一定經(jīng)過亞科之間的雜交,因為繡線菊亞科中皂皮樹屬(Quillaja) X=14和桐梅屬(Kageneckia) X=17,特別是楂梅屬(Lindleya) X=17,該屬的形態(tài)介于繡線菊亞科與蘋果亞科之間,因此推測蘋果亞科可能起源于繡線菊亞科這些屬的異源多倍體。
2002年,Dickinson等人通過對薔薇科125個物種的形態(tài)和分子特征的分支分析,在蘋果亞科中增加了幾個屬;2007年,波特(Potter)等研究學者利用6個核基因或脫氧核糖核酸片段和4個葉綠體基因或DNA片段的序列信息以及12個形態(tài)學性狀對薔薇科的88個屬進行了系統(tǒng)發(fā)育分析。據(jù)此研究結(jié)果, 將薔薇科分為3個亞科,分別為薔薇亞科、東亞仙女木亞科(Dryadoideae)及繡線菊亞科,并建議的繡線菊亞科包括了傳統(tǒng)的繡線菊亞科、蘋果亞科和李亞科,成為薔薇科最大的一個亞科;后根據(jù)最新的國際植物命名法則的變化,繡線菊亞科被修正為桃亞科(Amygdaloideae);同年,在3個亞科的大框架下,美國學者丹尼爾·波特及其合作者提出了薔薇科的新系統(tǒng),該系統(tǒng)把薔薇科分成16個演化支(包括1個亞科、10個族和5個不歸于任一族的獨立屬),在其中3個族下設(shè)立亞族,又新設(shè)超族一級。然而,波特系統(tǒng)沒有完全遵循卡爾?馮?林奈等級體系原則,還拘泥于系統(tǒng)發(fā)生樹上支持率較高的分支,所設(shè)置的超族缺乏易于識別的共衍征,甚至連3個超族名稱也因伴隨的拉丁語描述完全沒有區(qū)分性,在亞族和屬的劃分、一些分類群名稱的選用上也存在問題。
此后,植物學界對波特系統(tǒng)加以修改,如補齊族級分類群,改正一些未按優(yōu)先權(quán)選用的族名等。多識被子植物門系統(tǒng)在此基礎(chǔ)上進一步取消超族等級,把印第安李族和棣棠族合并為廣義的棣棠族(相當于波特系統(tǒng)的棣棠亞族),并對一些族重新劃分了亞族和屬;經(jīng)此修訂后,正式將薔薇科劃分為3個亞科,15個族。
下級分類
根據(jù)最新多識被子植物系統(tǒng)分類,將薔薇科共有3亞科,其主要特點如下所示:
薔薇亞科
學名:Subfam.Rosoideae Focke,為灌木或草本,復(fù)葉稀單葉,有托葉;心皮常多數(shù),離生,各具1-2懸垂或直立的胚珠;子房上位,稀下位;果實成熟時為瘦果,著生在膨大肉質(zhì)的花托內(nèi)或花托上;細胞染色體基數(shù)7,8或9。包括薔薇屬(Rosa)、蚊子草屬(Filipendula)等植物。
仙女木亞科
黑枕黃鸝普通亞種:Subfam. Dryadoideae,葉互生,有時具羽狀復(fù)生或基生小葉;花呈碟形、橢圓錐形、漏斗狀或圓柱形;心皮1(或2)或4-150;胚珠1,基生(無閉孔);果實主要為瘦果。主要包括仙女木屬(Dryas)、山紅木屬(Cercocarpus)、蒿葉梅屬 (Chamaebatia)、羚梅屬(Purshia)。
桃亞科
食蟲類:灌木或喬木;葉互生;萼苞片缺失,花呈杯形、圓錐形、鐘形或管狀;心皮1,胚珠2,頂端,側(cè)生;果實核果。主要包括山楂屬(Crataegus)、蘋果屬(Malus)、梨屬(Pyrus)、 栒子屬(Cotoneaster)等。
形態(tài)特征
薔薇科植物為草本、灌木或喬木,落葉或常綠,有刺或無刺。冬芽常具數(shù)個鱗片,有時僅具2個。
葉
葉互生,稀對生,單葉或復(fù)葉,有顯明托葉,稀無托葉。
花
花兩性,稀單性。通常整齊,周位花或上位花;花軸上端發(fā)育成碟狀、鐘狀、杯狀、狀或圓筒狀的花托(一稱萼筒),在花托邊緣著生萼片、花瓣和雄蕊;萼片和花瓣同數(shù),通常4-5,覆瓦狀排列,稀無花瓣,萼片有時具副萼;雄蕊5至多數(shù),稀1或2,花絲離生,稀合生;心皮1至多數(shù),離生或合生,有時與花托連合,每心皮有1至數(shù)個直立的或懸垂的倒生胚珠;花柱與心皮同數(shù),有時連合,頂生、側(cè)生或基生。
果實和種子
果實為蓇葖果、瘦果、梨果或核果,稀蒴果;種子通常不含胚乳,極稀具少量胚乳;子葉為肉質(zhì),背部隆起,稀對褶或呈席卷狀。
分布
薔薇科在世界上分布廣泛,主產(chǎn)于北半球;在中國有59屬,各地均有分布。薔薇屬廣泛分布于亞、歐、北非、北美各洲寒溫帶至亞熱帶地區(qū),在中國有50種以上,分布在全國各地;蘋果屬產(chǎn)于亞洲、歐洲和北美洲等地,廣泛分布于北溫帶;中國約有20余種,全世界各地均有栽培;李屬原產(chǎn)于小行星3789等國家,主要分布北半球溫帶;梨屬主要分布亞洲、歐洲至北非等地區(qū),中國有14種,各地普遍栽培。此外,薔薇科植物普遍生長在溫帶地區(qū)的山谷、山坡、溪流邊緣等地帶。
習性
薔薇科植物在世界分布廣泛,大部分喜光,喜光照充足、通風順暢的環(huán)境,對環(huán)境的適應(yīng)性較強,耐寒冷和干旱,對土壤的酸堿度要求不嚴格,適宜生長在排水良好、疏松肥沃的壤土或輕壤土中,如薔薇屬中的玫瑰、李屬中的李(Prunus salicina)、灰栒子(栒子屬 acutifolia Turcz.)等;此外,山楂屬中的山楂(Crataegus pinnatifida)為陽性樹種,喜光,其根系較淺,對土壤條件要求不嚴,在土層深厚、質(zhì)地肥沃、疏松、排水良好的微酸性砂壤土生長良好。
繁殖
薔薇科植物多為蟲媒傳粉植物,傳粉者多樣,主要靠蜂類和蝶類昆蟲傳粉,也有少數(shù)靠其他昆蟲,如螞蟻、蛾類或甲蟲;如蘋果屬中的蘋果異花授粉植物,為蟲媒花,需依靠昆蟲來進行自然繁殖;梨屬中的梨也屬于自花授粉不結(jié)實的植物,需借助蟲媒授粉。其訪花昆蟲有5目14科32種,其中膜翅目(Hymenoptera)、雙翅目(Diptera)和鱗翅目(鱗翅目)為訪花優(yōu)勢目。此外,也有一些薔薇科植物可通過風媒傳粉。如李大多數(shù)品種自花不實,需異花授粉,可通過風媒來授粉。
栽培
本章節(jié)以薔薇科模式屬薔薇屬( L.)為例。
育苗方式
播種
薔薇植物種子有休眠期,干藏種子需要處理之后才能發(fā)芽。秋季末,薔薇屬植物的果實呈紅黃色時,即可采收。將采收后的種子進行層級處理或冷藏保存。當幼苗3~4枚真葉時,可將植株移入小盆內(nèi)栽培,亦可在露地作實生苗,用作砧木培養(yǎng)或育種培養(yǎng)。
扦插
薔薇屬植物一般在春秋兩季進行插育苗,春季5~6月,秋季10~11月。插條應(yīng)選擇生長良好、健壯的枝條,根據(jù)節(jié)間長短剪開,按一定行距及株距插于苗床之中。插穗生長受溫度、濕度影響較大。溫度較高,濕度較低時,葉片蒸騰速率快,插穗易因失水過多影響生根或死亡;溫度較低,濕度過大時,插穗生理變化較緩慢,進而影響生根情況。
嫁接
薔薇屬植物可進行嫁接繁殖,有生長速度快、產(chǎn)量高等特點,尤其適合用于切花月季生產(chǎn),但生產(chǎn)成本較高。嫁接選用的砧木要生長強健、繁殖容易、抗性高,并且和接穗親和力強的品種。中國國內(nèi)經(jīng)常使用野薔薇及其變種作為砧木使用。嫁接方式分芽接和枝接兩種。芽接在一年內(nèi)的5-11月均可進行,一般采用嵌芽接或T形芽接,嫁接時要使盾形芽片上部和砧木切口平齊吻合,綁縛時注意松緊度,不要蓋住芽片,一般3至4周即可愈合。枝接要在早春發(fā)芽之前嫁接,接穗要生長健康良好的一年生枝條,腋芽飽滿,一般用劈接、切接或腹接等方法,嫁接完成后綁縛結(jié)實嚴密,防止水分流失,四周左右即可愈合。
組織培養(yǎng)
薔薇屬植物的組培繁殖一般用帶休眠芽的莖段作為外植體,滅菌后瀝干,將其接種至MS培養(yǎng)基中進行初代培養(yǎng),兩周左右即可看到芽萌發(fā)。連續(xù)進行5次增殖培養(yǎng)后,進行復(fù)壯培養(yǎng),當組織苗生長至一定長度時,切成株狀,接種至生根培養(yǎng)基放置馴化室進行生根培養(yǎng),后移栽至基質(zhì)中培育。
田間管理
按不同需求栽培的薔薇屬植物,其需要注意的田間管理不同。切花栽培常選用花形優(yōu)美、花枝長且挺直的品種,栽培時要保證溫室或大棚內(nèi)陽光充足,通風良好,保持溫度濕度適宜,北方冬季應(yīng)有加溫設(shè)施,栽種后及時補水施肥,肥水不足會導(dǎo)致切花月季生長發(fā)育不良,產(chǎn)量低,品質(zhì)差。盆花栽培一般選用矮株型或鉆石玫瑰,選用口徑較大、深度較深的花盆最好,上盆時注意保護毛細根和幼葉,上盆后水要澆透。每兩三年注意換盆一次,以滿足其生長發(fā)育需要。每開一次花修剪一次,修剪后追肥澆水,保證養(yǎng)分充足。露地栽培常用于庭院或園林綠地中,栽培要選擇地勢高、環(huán)境干燥、陽光充足、土層深厚的地方,最好選在植株休眠期時進行栽種,栽種后及時補充水肥,磷肥和有機肥即可。
病蟲害管理
薔薇屬植物易患病有白粉病、黑斑病和玫瑰銹病,可使用乙環(huán)唑、仿密醇、嗪胺靈以及唑菌酮等藥物進行防治;常發(fā)生蚜蟲、刺蛾科、介殼蟲等蟲害,可在培育過程中可用敵百蟲晶體溶液或殺滅菊酯乳油溶液噴殺刺蛾;滅虱靈可濕性粉劑溶液可用來消殺介殼蟲;吡蟲啉可濕性粉劑溶液可用來消殺蚜蟲;還可以利用金龜甲總科成蟲的假死性在傍晚震落捕殺,或用黑光燈誘殺。
保護
類群現(xiàn)狀
2023年,IUCN(《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》)對薔薇科800個物種評估顯示,發(fā)現(xiàn)有323個物種的種群數(shù)量正在減少,330種趨于穩(wěn)定。薔薇科中的部分物種分布和種質(zhì)資源十分受限,如櫻桃屬中的阿拉比卡李(李屬 arabica)主要分布于西亞和中亞,據(jù)2021年評估數(shù)據(jù)顯示,該種群也在不斷的下降;Prunus adenopoda僅局限于爪哇低地沿海地區(qū);山楂屬中的Crataegus alleghaniensis主要分布于美國東南部,特別是亞拉巴馬州、佐治亞州,以及潛在的田納西州和南卡羅來納州等地區(qū),據(jù)2021年評估數(shù)據(jù)顯示,該物種的栽培面積非常有限,被認為非常稀缺,數(shù)量也正在不斷下降;Crataegus aemula主要分布于美國東南部的佐治亞州西北部、阿拉巴馬州東北部和南卡羅來納州西南部等地區(qū),據(jù)2021年評估數(shù)據(jù)顯示,該物種的栽培面積有限,且由于枯萎病和真菌銹病的威脅,導(dǎo)致其成熟個體的數(shù)量不斷下降;Crataegus cuprina僅分布于墨西哥新萊昂州加萊納市山區(qū),據(jù)2020年評估數(shù)據(jù)顯示,該物種的發(fā)生范圍為109.278平方千米,占用面積為20平方千米。。此外,新疆野蘋果在中國主要分布在新疆伊犁河谷和塔城地區(qū);蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)的分布區(qū)過去減少50%,分布區(qū)面積小于100平方千米,且持續(xù)下降。
致危因素
據(jù)《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)統(tǒng)計,對薔薇科植物造成威脅的主要人為因素有畜牧業(yè)和牧場活動、農(nóng)業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖等造成生境破壞,自然因素主要為氣候變化、物種入侵等;此外,能源生產(chǎn)與開采、住宅和商業(yè)發(fā)展等人類活動也會影響薔薇科植物種群數(shù)量下降;如李屬中的阿拉比卡李(李屬 arabica)面臨的威脅主要為過度放牧、畜牧業(yè)和牧場及火災(zāi)等;山楂屬中的Crataegus alleghaniensis主要面臨外來入侵植物的危害。此外,薔薇科植物野生種受人為活動的影響,部分處于瀕危狀態(tài),如人為活動對麗江山荊子的生境破壞是其瀕危的主要原因,如中國木里藏族自治縣仙里溝地區(qū),由于開采黃金,嚴重破壞了麗江山荊子的生存環(huán)境。
也有一些物種由于其自身原因?qū)е碌臑l危,如通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果幼苗生長早期,實生苗主要生長于母樹冠幅下,林下郁閉度較高,可能因光照受限導(dǎo)致實生苗罕見。受全球氣候變化的影響,出現(xiàn)極端氣溫(高溫、低溫)、極端降水和干旱情況等問題,可能影響新疆野蘋果種子萌發(fā)和幼苗生長,導(dǎo)致新疆野蘋果種群有性更新困難。
保護等級
2023年,經(jīng)過IUCN(《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》)對薔薇科800個物種的評估,受到威脅的物種占比11.6%極危,13.4%瀕危,10.8%易危,0.3%低危,4.4%近危;其中極危種93種,如Crataegus knorringiana、Crataegus turcicus、Crataegus harbisonii等,瀕危種103種,如Crataegus nigra、Bencomia brachystachya、Bencomia sphaerocapa等,易危種86種,如Bencomia exstipulata、Crataegus aemula、Crataegus ouachitensis等,近危種35種,如李屬 arabica、Prunus microcarpa、Rosa tuschetica等。
2019年,薔薇科中非洲桂櫻(Prunus africana)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄II管制。此外,在中國,一些薔薇科植物也在相關(guān)保護名錄中被收錄和評估。1991年,蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)、錫金海棠(Malus sikkimensis)、香水月季(Rosa odorata)等被收錄于《中國植物紅皮書》(第一冊)中;2013年,緣毛太行花(Taihangia rupestris)被收錄于《中國珍稀瀕危植物圖鑒》中;同年,榆葉梅、三裂中南懸鉤子等1159個物種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中;2021年,太行花(Geum rupestre)、山楂海棠(Malus komarovii)、麗江山荊子(Malus rockii)、新疆野蘋果(Malus sieversii)、錫金海棠(Malus sikkimensis)等共21種均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》,保護級別為二級。
保護措施
薔薇科中的一些瀕危物種已在相關(guān)的特定區(qū)域內(nèi)進行了就地保護,如阿拉比卡李(Prunus arabica)主要被保護在沙特阿拉伯的一個保護區(qū)內(nèi);Crataegus aemula被保護在薩姆特國家森林和德索托州立公園中;Crataegus cuprina被保護在新萊昂州的自然資源保護區(qū)中。此外,香水月季已經(jīng)被中國江蘇、浙江省、四川省及云南省等省區(qū)引種栽培,并禁止亂砍濫伐。
用途
園藝觀賞
薔薇科的多數(shù)屬種的觀賞效益較高,其花形優(yōu)美,葉色多樣,枝干奇特,常被用于園林建設(shè)中。如繡線菊屬(Spiraea L.),其多數(shù)種類有美麗的花朵和細致的葉片,常用于庭院觀賞;珍珠梅的花、葉清麗,花期極長,耐修剪,生長迅速,通常叢植于草坪邊緣或水邊、房前等,是適合庭院背陰處種植的重要觀賞花木;火棘(火棘屬 fortuneana (Maxim.) Li)的枝葉繁盛,初夏花白繁密,入秋果紅如火,且存留枝頭甚久,美麗可愛,常在庭院中作綠籬或叢植于草地邊緣或園路轉(zhuǎn)角處。另外,像石楠屬(Photininia)、木瓜屬(木瓜海棠屬)、薔薇屬(薔薇屬)、桃屬(Amygdalus)、杏屬(Armeniaca)、櫻屬(Cerasus)、棣棠花(Kerria japonica)等屬種,常被用于園林之中,營造優(yōu)美的意境。
食用營養(yǎng)
薔薇科水果資源豐富,栽培品種和野生物種均有,其肉質(zhì)軟嫩,味道鮮美,且具有較高的營養(yǎng)價值,如蘋果(Malus pumila)、花紅(Malus asiatica)、梨(Pyrus L.)、枇杷(Eriobotrya japonica)、中國櫻桃(李屬 pseudocerasus)、桃、李、杏(Prunus armeniaca)、山楂、草莓(草莓屬 × ananassa)和山莓(Rubus corchorifolius)等,是著名的溫帶水果,常見于日常生活之中;其中蘋果果實的可食部分占81%(去皮),含有豐富的蛋白質(zhì)、糖類、胡蘿卜素等物質(zhì),可通過多種方式食用,可生吃,也可烘焙或燉煮,常出現(xiàn)在一些肉類的菜肴中;有時也作為咸味食品的成分之一,如香腸和餡料等。果實除鮮食外,可制作成果酒、果汁飲料、果醬、果凍膠、果脯、果醋、果干、果丹皮等;山楂風味獨特,含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),包括黃類、黃酮、氨基酸等,其中維生素c含量僅次于棗和獼猴桃,可加工成山楂糖串、蜜餞、罐頭等;山莓富含多種維生素、氨基酸、礦物質(zhì)等,其果實酸甜可口,營養(yǎng)豐富,味道獨特,可加工成果汁、飲料、糕點、果酒等;李的果實多汁,酸甜適口,不僅含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),如蛋白質(zhì),糖類等,還可加工成蜜餞、糖水罐頭、果醬、果酒等食品,為優(yōu)良的鮮食水果。此外,薔薇科中一些物種的果仁可作干果食用,如扁桃(Prunus dulcis)和杏的果仁。
工業(yè)原料
薔薇科中的一些物種可用來榨取油料,如桃仁、杏仁和扁核木仁等;各種懸鉤子屬、野薔薇和地榆的根可以提取單寧;玫瑰、香水月季等的花可以提取芳香芳香油;山楂中含有的果膠、鞣質(zhì)和揮發(fā)成分,可制備香料,用于食品、保健品、日化、煙草等工業(yè);蘋果的樹皮可用來提取黃色染料;木喬木種類的木材多堅硬,具有重要的用途,如梨木可作優(yōu)良雕刻板材,桃木、櫻桃木、枇杷木和石楠木等適宜作農(nóng)具柄材;蘋果的木材較堅硬、緊湊、細致,可作為制作手杖、家具、木槌頭、傘柄、齒輪、鋼琴、工具等材料。
醫(yī)學藥用
薔薇科部分種可作藥用植物,如木瓜粉(Chaenomeles sinensis),其果實可入藥,性溫,味酸澀。和脾斂肺、平肝舒筋、止痛、清暑消毒、祛風濕。治風濕關(guān)節(jié)炎、肺炎、支氣管炎、肺結(jié)核、咳嗽、跌打陳傷、扭傷。棣棠(Kerria japonica),其花和根可入藥,性溫,味甘。行風利水、驅(qū)風止咳、調(diào)經(jīng)。治小兒咳嗽、久咳不止。枝葉煎汁冼治熱、婦女產(chǎn)后勞傷而引起的手足關(guān)節(jié)痛。梅(Prunus mume),別名酸梅、紅梅花,其花蕾、果實可入藥,花蕾化痰、解毒;果味酸,性平。斂肺、澀腸、生津、安蛔、止嘔、開胃。治蛔蟲腹痛、血痢、久病滑泄、脫肛久病咽干氣短,.烏梅肉和鹽、醋外敷胼胝。除此之外,還有石楠(Photinia serrulata)、杏、玫瑰、櫻桃等多個物種也可入藥。
延伸文化
薔薇科中的一些植物還具有豐富的文化涵義,如薔薇屬中的玫瑰長久以來就象征著美麗和愛情,古希臘和古羅馬就用其代表美神維納斯和愛神阿芙羅狄蒂;中國古代有許多關(guān)于玫瑰的詩文,如司馬相如的《子虛賦》中就有“其石則赤玫瑰玉玫瑰”的說法。此外,中國沈陽、蘭州市、銀川市、烏魯木齊市、拉薩市等多個省區(qū)將玫瑰作為市花。蘋果屬的海棠是中國著名觀賞花木之一,具有“名花”“國艷”的稱譽;中國栽培海棠的歷史悠久,在歷代史料和詩詞中都有記載,如唐朝植物學家賈耽的《花譜》,宋代皇帝趙恒等均有贊美海棠的詩句。蘋果屬的蘋果常出現(xiàn)在許多宗教中,通常作為一種神秘果或禁果;同時,關(guān)于蘋果也有個流傳已久的諺語——“An apple a day keeps the doctor away”(每日一蘋果,醫(yī)生遠離我);不少公司、企業(yè)還以蘋果公司作為公司或品牌名字,如蘋果公司等。此外,由于蘋果的“蘋”與平安的“平”同音,因此中國人就寓以蘋果“平安”的吉祥含義,并在平安夜這天吃蘋果,寓意“平平安安”。
相關(guān)研究
通過薔薇屬的可育性研究發(fā)現(xiàn),由于薔薇屬植物分布區(qū)域和開花時間重疊,常見的授粉者存在很多可育性的雜交種,薔薇屬的物種很容易雜交,并且薔薇屬的雜交不僅發(fā)生在密切相關(guān)的物種之中,還可發(fā)生在不同部分的物種之間。因此,可利用這種特性,培育出更優(yōu)質(zhì)的薔薇屬植物新品種,關(guān)于月季的雜交育種研究得出,月季育種的每一次突破或創(chuàng)新都是引入了薔薇屬植物的優(yōu)質(zhì)基因,可利用遠緣雜交這種方式打破物種間的界限,讓月季與薔薇屬其他植物之間進行雜交,從而解決月季抗寒性、抗病性、花朵特性等方面的問題。
代表種屬
由于薔薇屬為薔薇科的模式種,蘋果屬和櫻桃屬等在醫(yī)學藥用、食用營養(yǎng)、工業(yè)原料及園林觀賞等方面具有廣泛的應(yīng)用與研究,因此就以此3個屬作為其代表屬來進行介紹。
薔薇屬
薔薇屬(學名:Rosa L.),為直立、蔓延或攀援灌木;葉互生,奇數(shù)羽狀復(fù)葉;花單生或成傘房狀,稀復(fù)傘房狀或圓錐狀花序;花瓣白色、黃色,粉紅色至紅色;瘦果木質(zhì);種子下垂。其廣泛分布于亞、歐、北非、北美各洲寒溫帶至亞熱帶地區(qū),在中國有50種以上,分布在全國各地。
本屬是世界著名的觀賞植物之一,庭園普遍栽培,其屬植物花香宜人,許多種可供提煉珍貴芳香油之用,常用品種為保加利亞玫瑰、玫瑰花、山刺玫、野薔薇等;果實成熟后味酸甜可食、富含維生素c,為治療心血管病等重要藥品,其中如玫瑰、繅絲花、山刺玫、彎刺薔薇、腺齒薔薇等大果類型最為著名。此外,本屬中月季花(花、葉、根)、玫瑰花(花瓣)、金櫻子(果、葉、根)、小果薔薇(根)、西北薔薇(果)、繅絲花(果、根)、野薔薇(葉、花、果、根)、碩苞薔薇(花、果、根)等均為常用的中草藥。
蘋果屬
蘋果屬(食蟲類:Malus Mill.),為落葉稀半常綠喬木或灌木;傘形總狀花序;花瓣近圓形或倒卵形,白色、淺紅至艷紅色;梨果;種皮褐色或近黑色。其原產(chǎn)于亞洲、歐洲和北美洲等地,廣泛分布于北溫帶;中國約有20余種,全世界各地均有栽培。
蘋果屬中的植物多數(shù)為重要的果樹及砧木或觀賞用樹種。如蘋果的樹皮可用來提取黃色染料;木材可作為制作手杖、家具、木槌頭等材料,還可作為燃料;果實除鮮食外,可制作成果酒、果汁飲料、果醬、果凍膠、果脯、果醋等;種子中的油可被用作照明劑,也可用于制造化妝品的原料。此外,蘋果具有生津、除煩、益胃、醒酒的功效,主要用來治療津少口渴、脾虛泄瀉、食后腹脹及飲酒過度的癥狀。
李屬
李屬(食蟲類:Prunus L.),為落葉小喬木或灌木;單葉互生;花單生或2-3朵簇生,先葉開放或與葉同時開放;核果,具有1個成熟種子。其原產(chǎn)于中國等國家,主要分布北半球溫帶。
本屬為溫帶的重要果樹之一,除生食外,還可做李脯、李干或釀成果酒和制成罐頭;早春開鮮艷的花朵,亦可做庭園觀賞植物和綠化樹種;也是優(yōu)良的蜜源植物;木材也可做家具等物。如李的果實多汁,酸甜適口,含有蛋白質(zhì),糖類等營養(yǎng)物質(zhì),還可加工成蜜餞、果酒等食品;其葉、花、果實均有觀賞效益,有凈化空氣,美化環(huán)境的作用,是庭院綠化的理想樹種。此外,李的果實可入藥,為中藥李子,具有清熱、生津的功效,主治虛勞骨蒸、消渴。
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