葉綠體是質(zhì)體的一種, 存在于藻類和綠色植物的細胞中，是維管植物和一些藻類所特有的能量轉(zhuǎn)換器。葉綠體一般呈橢球形，含葉綠素，由雙層被膜、類囊體和基質(zhì)三部分組成。
于1883年正式命名為葉綠體，葉綠體是一種細胞器，能夠進行光合作用。植物利用葉綠體中的葉綠素吸收光能，將CO2和H2O轉(zhuǎn)化成有機化合物，并釋放出O2。葉綠體被認為是由曾經(jīng)自由生活的細菌進化而來的。葉綠體轉(zhuǎn)化技術(shù)可以轉(zhuǎn)化用于抗蟲、耐旱及抗鹽轉(zhuǎn)基因植物的培育。
葉綠體DNA的遺傳學(xué)活性、非格雷戈爾·孟德爾遺傳機理、自體繁殖特性的分子結(jié)構(gòu)，以及葉綠體DNA進化上的起源等問題的研究，都取得了顯著的成果，葉綠體基因工程成為基因工程的熱點研究。
發(fā)現(xiàn)及起源
1880年法國植物學(xué)家希姆佩爾證明淀粉是植物光和作用的產(chǎn)物。
1883年，他曾研究發(fā)現(xiàn)淀粉只在植物細胞的特定部位形成，并將其命名為葉綠體。
起源學(xué)說
內(nèi)共生起源學(xué)說
內(nèi)共生學(xué)說該學(xué)說認為。葉綠體起源于早期原始真核生物(細胞)與原核生物(細胞)的內(nèi)共生事件。該學(xué)說認為，葉綠體的祖先是古老的光合細菌，被原始真核生物吞噬并保留，形成共生體。在長期的生命進化過程中，共生體逐漸演變?yōu)槟苓M行光合作用的自養(yǎng)真核生物。葉綠體可能起源于早期的原核生物藍細菌(Cyanobacteria)，它們有時被稱為藍綠藻（blue-green algae）。研究還顯 示：葉綠體可能存在2次內(nèi)共生的跡象。也就是說，如果原始真核生物吞噬了原始的初次共生體細胞，最終可產(chǎn)生含有3層膜的質(zhì)體。根據(jù)上述推論，紅藻(紅色 algae)、綠藻(green algae)、藍色小體 (glaucophytes)等可能源于初次內(nèi)共生體，它們的質(zhì)體只含有雙層膜結(jié)構(gòu)。另一些單細胞動物的質(zhì)體含有3層或4層被膜，可能是經(jīng)歷2次內(nèi)共生。甚至是3次內(nèi)共生演化過程的產(chǎn)物。
非內(nèi)共生學(xué)說
該學(xué)說又稱為細胞內(nèi)分化學(xué)說，認為質(zhì)膜內(nèi)陷產(chǎn)生了線粒體與葉綠體雛形，隨著功能進一步特化，逐漸演化為現(xiàn)在的線粒體與葉綠體。1974年Uzzell所提出的細胞內(nèi)分化學(xué)說認為：真核生物的前身是一種較高等的好氧細菌，但其脫氧核糖核酸復(fù)制與細胞分裂并不完全同步，因而細胞內(nèi)出現(xiàn)多套染色體。由于靠近染色體的細胞質(zhì)膜內(nèi)陷將不同的染色體分別包圍在雙層膜中，逐漸演變成了原始的線粒體、葉綠體與細胞核。 隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，內(nèi)共生學(xué)說得到了越來越多的實驗證據(jù)的支持。
簡介
葉綠體是含有綠色色素(主要為葉綠素 a 、b)的質(zhì)體，為綠色植物進行光合作用的場所，存在于維管植物葉肉、幼莖的一些細胞內(nèi)，藻類細胞中也含有。葉綠體的形狀、數(shù)目和大小隨不同植物和不同細胞而異。
分布大小
葉綠體是廣泛存在于植物中的一種質(zhì)體，高等植物細胞中的葉綠體象雙凸或平凸透鏡，寬2~5μm，長徑5~10μm，厚2~3μm。對于特定的細胞類型來說，葉綠體的大小相對穩(wěn)定，但是會受到遺傳或環(huán)境的影響。例如多倍體細胞內(nèi)的葉綠體就比單倍體細胞的要大些，生長在陰影處的植物的葉綠體也會比生長在陽光下的大，但也有例外。
結(jié)構(gòu)
電子顯微鏡下可以看到，葉綠體是由葉綠體膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成的。葉綠體膜位于葉綠體表面，分為內(nèi)膜和外膜，外膜厚約65埃，對物質(zhì)的通過沒有嚴格的選擇性，各種低分子物質(zhì)如無機鹽和蔗糖等都可以透過，內(nèi)膜具有控制代謝物質(zhì)進出的功能，是一個有選擇性的屏障，外膜與內(nèi)膜之間有10納米距離的電子半透明區(qū)。葉綠體的雙層膜也經(jīng)常被與線粒體的雙層膜相提并論。但這種比較并不準確——線粒體的內(nèi)膜用于運行質(zhì)子泵，并通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP能量。在葉綠體中，唯一可與之類比的結(jié)構(gòu)是內(nèi)部的類囊體膜系統(tǒng)。然而，在所謂內(nèi)外方向上，葉綠體H+的離子流動方向與線粒體中的氧化磷酸化是相反的。此外，在功能上，葉綠體的內(nèi)膜負責(zé)調(diào)節(jié)代謝物的通過和合成某些物質(zhì)，而線粒體中沒有與之對應(yīng)的結(jié)構(gòu)。
葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)被稱作基質(zhì)，基質(zhì)是以水溶性蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)的物質(zhì)。它是固定二氧化碳、積累淀粉等暗反應(yīng)的場所。基質(zhì)中有一定數(shù)量的核糖體和脫氧核糖核酸鏈條，所以葉綠體在遺傳上和代謝上有一定的自主性。基質(zhì)中還有淀粉粒。基質(zhì)中埋著許多濃綠色的圓餅狀顆粒，稱為基粒。基粒中含有各種色素，是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/hebeideji/857967995122212325.html">化學(xué)能的光反應(yīng)場所。一個典型的成熟的維管植物葉綠體含有20個甚至更多的基粒。基粒的直徑一般約為0.5——1微米，厚約為0.1~0.2微米。
高等植物的 葉綠體內(nèi)都有許多片層組成的結(jié)構(gòu)，每個片層是由閉合的雙層薄片組成，呈壓扁了的孢囊狀，被稱為類囊體。葉綠體中的類囊體垛疊成基粒。類囊體內(nèi)也充滿水溶性蛋白質(zhì)。不同植物或同一植物不同葉位的葉綠 體基粒的類囊體的數(shù)目也不同。例如煙草葉綠體的基粒有類囊體10-15個，玉米則有15-50個；同一株冬小麥，其類囊體數(shù)目隨葉位上升而增多。旗葉葉綠體的類囊體數(shù)目最多，它比第5葉幾乎多1.5一3倍。基質(zhì)片層也有相同傾向。原核生物 (如光合細菌、藍綠藻)的單一類囊體膜伸展在整個細胞中，而真核生物(褐藻、綠藻及維管植物)的類囊體膜集中在一個葉綠體中。從進化的角度來看，高等植物的基粒片層垛疊有利于光合進程。因為第一，光合作用的光能轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/hebeideji/857967995122212325.html">化學(xué)能是在基粒片層上進行的，片層高度密集，加速光反應(yīng)；第二，膜探疊好似形成代謝傳送帶，有利于暗反 應(yīng)的順利進行。因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可設(shè)法增加作物葉綠體的類囊體數(shù)目，就有可能增加光合速率。
葉綠體中約含75%的水分。其他成分主要是蛋白質(zhì)、脂類、色素和無機鹽。蛋白質(zhì)是代謝過程中的催化劑。脂類是組成膜的重要成分。灰分主要是鐵、銅、鋅、鉀、磷、鈣、鎂等。此外還有10-20%的儲藏物質(zhì)（淀粉等）。光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。維管植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類中。
形態(tài)
葉綠體的形態(tài)由于植物種類不同而有所差異。高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央?yún)^(qū)較細小而兩端膨大。藻類的葉綠體往往呈螺旋狀、杯狀、環(huán)狀和星狀等。這種葉綠體形態(tài)的差異可能與植物的生活條件有關(guān)。因為在水中生活的植物細胞遇到過度發(fā)熱的情況較少，葉綠體可以保存多種多樣的形態(tài)；而維管植物在陸地上常常受到強烈的陽光照射，假如它的葉綠體也呈螺旋狀或杯狀，那就會因為移動不便引起過度發(fā)熱而遭破壞。在維管植物中，尤其是種子植物中可看到它們的葉綠體隨著運動的原生質(zhì)在細胞中獨立主動地移動。它的移動方向與光照強度有關(guān)。在弱光下葉綠體將扁平的一面對著陽光，并沿著和光源方向垂直的細胞壁分布著，最大地接受光量；在強光下，葉綠體將自己的窄面對著陽光，同時向細胞的側(cè)壁(與光源方向平行的壁)移動，避免過 度發(fā)熱。
數(shù)量
葉綠體在綠色細胞中的數(shù)目差異一也很大。例如，衣藻屬細胞只有一個葉綠體，星接藻有兩個，而維管植物則最多，每個葉肉細胞中有10一20個或更多。據(jù)統(tǒng)計，麻葉中每平方毫米內(nèi)就有3一5xl07個葉綠體。這樣，葉綠體的總面積便比葉子的表面積大得多，有利于吸收陽光和空氣中的二氧化碳。
發(fā)育
植物細胞中含有色素或儲存物的小體稱質(zhì)體，質(zhì)體是可以轉(zhuǎn)變的。葉綠體是由前質(zhì)體分化發(fā)育而來，前質(zhì)體內(nèi)膜下陷成囊，形成原片層體。黑暗中生長的黃化苗，其質(zhì)體的原片層體不能繼續(xù)分化發(fā)育形成正常的基粒。而在光下原片層則相連成具有基粒的成熟片層系；葉綠體除由原質(zhì)體分化發(fā)育形成外，也可以分裂繁殖。當(dāng)細胞分裂時，葉綠體也同時分裂到兩個子細胞中。多細胞植物幼嫩細胞的葉綠體也有分裂繁殖的現(xiàn)象。此外，也偶見葉綠體的芽生現(xiàn)象。
特性
隨光運動
葉綠體是植物進行光合作用的細胞器，是植物生長發(fā)育的動力工廠。葉綠體會隨著外界環(huán)境中光強的變化做 出相應(yīng)的位置調(diào)整。在暗環(huán)境或者弱光條件下，葉綠體會較分散的分布在細胞各處，或是朝向光源，沿細胞平周壁方向聚集，使吸收光能的葉綠體面積達到最大，以獲得最大光合作用效率，這種現(xiàn)象稱為聚集運動（accumulation movement）。在強光照射下，葉綠體會從強光下移開，沿細胞垂周壁排列，與光源平行，以小面積的側(cè)面對著光，將光損傷降低至最小，這種現(xiàn)象稱為回避運動（avoidance movement）。植物葉綠體隨光強的運動變化主要由藍光誘導(dǎo)。盡管學(xué)者認識此現(xiàn)象已有一個多世紀，但對其分子機制的研究還很有限。
藍光受體向光素參與葉綠體運動的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。
遺傳特性
葉綠體的遺傳特性是比較復(fù)雜多樣的，既存在有母系遺傳體系，也存在有父系遺傳體系和雙親遺傳體系。
自1909年發(fā)現(xiàn)了葉綠體的非格雷戈爾·孟德爾遺傳特性之后，大量的研究結(jié)果表明絕大多數(shù)維管植物的葉綠體都是屬于母系遺傳的。后在日本柳杉（Cryptomeria japonica）的突變體雜交后代中發(fā)現(xiàn)，葉綠體中還存在著父系遺傳現(xiàn)象。在北美油松和火炬松的雜交后代中也發(fā)現(xiàn)了父系遺傳的事實。現(xiàn)在應(yīng)用RFLP分析技術(shù)證明葉綠體的父系遺傳現(xiàn)象在裸子植物門中是普遍存在的。在被子植物門中最早發(fā)現(xiàn)的葉綠體遺傳規(guī)律便是雙親遺傳，只是限于當(dāng)時的技術(shù)能力，發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象的事例還不多。近年來隨著葉綠體分子遺傳學(xué)的發(fā)展和實驗技術(shù)的進步，已在越來越多的植物材料包括藻類、藤類和被子植物中相繼發(fā)現(xiàn)了葉綠體雙親遺傳的事實。
半自主細胞器
葉綠體有自己的脫氧核糖核酸， 具備完善的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯裝置系統(tǒng)，因而具有相對獨立的自主性。但是，由于需要核基因編碼的大量蛋白才能完成自身正常的生長發(fā)育和生理功能，所以又被稱為半自主性細胞器。
葉綠體與核基因組所編碼的蛋白質(zhì)互相協(xié)調(diào)來維持葉綠體的正常功能。葉綠體自身不編碼DNA 復(fù)制相關(guān)蛋白，因而葉綠體DNA復(fù)制受到細胞核基因的調(diào)控。葉綠體DNA含有所需的rRNA與轉(zhuǎn)運RNA基因。但是，葉綠體核糖體蛋白僅1／3由葉綠體自身編碼，其他核糖體蛋白則由核基因編碼。另外，葉綠體發(fā)育、增殖所必需的分裂環(huán)FtsZ蛋白等也由核基因編碼。
葉綠體DNA分子
維管植物葉綠體DNA 大小約120~200kb。每個葉綠體內(nèi)含有多個環(huán)狀的脫氧核糖核酸分子，不同物種以及不同發(fā)育階段的細胞內(nèi)每個葉綠體內(nèi)的DNA拷貝數(shù)差異較大。葉綠體DNA的結(jié)構(gòu)更趨于保守。通常。葉綠體DNA分子含有2段不相鄰的倒位重復(fù)序列，將DNA分為2個長短不一的單拷貝區(qū)，較長的為LSC(1arge single copy)，較短的為SSC(smMl single copy)。葉綠體基因組為多順反子轉(zhuǎn)錄單位，即操縱子結(jié)構(gòu)，編碼大約100多個基因。
葉綠體與母系遺傳
動植物的精子和卵細胞中均含有大量線粒體，“雙親”相關(guān)的遺傳信息能夠順利地傳遞到子代個體。表現(xiàn)為兩系遺傳特征。但是，在植物成熟精子(細胞)中極少存在質(zhì)體，因此，植物中葉綠體基因組的信息常常表現(xiàn)出 “母性遺傳”特征。
如果把外源基因轉(zhuǎn)化到質(zhì)體中表達，由于“母系遺傳”特點，轉(zhuǎn)基因植物中的外源基因難以通過花粉進行擴散，加上外源蛋白主要積累在質(zhì)體中，對細胞及植株生長的影響較小，這些特點使葉綠 體更具有作為“生物反應(yīng)器”的優(yōu)勢。
功能
光合作用
葉綠體的主要功能是進行光合作用。光合作用是指綠色植物通過細胞內(nèi)的葉綠體吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖類，同時釋放氧氣的過程。光合作用發(fā)生時，光能首先轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生不穩(wěn)定的化學(xué)能，再進一步轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。
光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)在類囊體中進行，包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化三個步驟，在這個過程中光合色素吸收光能，并最終將其轉(zhuǎn)化成atp和NADPH，同時從水中釋放出氧氣；暗反應(yīng)即碳同化，不需要光能，在基質(zhì)中進行，是利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，在被稱為卡爾文循環(huán)的過程中，將二氧化碳還原合成碳水化合物的過程。維管植物碳同化有三條途徑，即C3途徑，C4途徑和景天科酸代謝途徑。
葉綠體轉(zhuǎn)化
葉綠體是植物細胞內(nèi)含有遺傳物質(zhì)的細胞器之一，基因組由環(huán)狀雙鏈脫氧核糖核酸分子構(gòu)成，序列高度保守。葉綠體轉(zhuǎn)化是將外源基因整合進入葉綠體基因組中，而核轉(zhuǎn)化是將外源基因?qū)氲?a href="/hebeideji/2520604735659008427.html">細胞核的核基因組中。葉綠體轉(zhuǎn)化具有核轉(zhuǎn)化不具備的獨特優(yōu)勢：①葉綠體基因組的高拷貝性使外源基因的表達水平高。②外源基因能夠通過同源重組定點整合進入葉綠體基因組中。③葉綠體基因組使外源基因以原核生物方式表達，可以多順反子形式向葉綠體基因中同時引入多個外源基因。④葉綠體呈母系遺傳，使得外源基因不會隨花粉飄逸。
葉綠體轉(zhuǎn)化的獨特優(yōu)勢有利于進行葉綠體基因結(jié)構(gòu)、基因組起源與進化、基因轉(zhuǎn)錄和翻譯、核糖核酸編輯等多方面的研究。在應(yīng)用領(lǐng)域，葉綠體轉(zhuǎn)化技術(shù)可以對農(nóng)作物的重要農(nóng)藝性狀進行改良。
科學(xué)研究
隨著生物化學(xué)分析技術(shù)和分子生物學(xué)研究方法的進展，電鏡技術(shù)的迅速應(yīng)用，葉綠體脫氧核糖核酸發(fā)現(xiàn)后，使得人們認識到了葉綠體與線粒體一樣，也是具有遺傳半自主性的細胞器。對葉綠體DNA的遺傳學(xué)活性、非格雷戈爾·孟德爾遺傳機理、自體繁殖特性的分子結(jié)構(gòu)，以及葉綠體DNA進化上的起源等問題的研究，都取得了顯著的成果。而對于核酸、蛋白廢、光合色素合成系統(tǒng)的分析，從分子組成及顯微結(jié)構(gòu)所看到的光合膜結(jié)構(gòu)，以及這種細胞器的形態(tài)建成和功能表現(xiàn)的機理，尤其是把核外細胞器脫氧核糖核酸作為遺傳信息來源的控制機構(gòu)和協(xié)調(diào)性的問題，光合器官的系統(tǒng)發(fā)育和進化等現(xiàn)代生物學(xué)中的一些重要問題，都集中在葉綠體的研究上。
葉綠體基因工程是一種新興的、獨特的優(yōu)勢的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，特別是其高效表達和安全性使其受到越來越多的重視。本文重點介紹葉綠體轉(zhuǎn)化的步驟、優(yōu)越性及葉綠體基因基程的應(yīng)用前景。
參考資料 >
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