原核生物(Prokaryote),是原核細胞構成的單細胞生物,自35億年前在地球上出現以來,迄今在生物圈內分布最廣,個體數量最多。原核生物細胞形態多樣,有球形、桿狀、螺旋狀、弧狀等。其細胞可以分為3個主要結構區域,分別為核質區、胞質核糖體區和表層復合區。地球上約3/4的生命物質由微生物組成,而其中大多數是原核生物。
原核生物可簡單劃分為兩大類群,即古菌亞界和真細菌亞界,兩亞界還可進一步劃分為14個門,統稱為原核生物界。還有另一種觀點,即所發現的類群歸屬于35個門。真細菌包含細菌、藍菌門、放線菌、支原體、立克次體和衣原體等,其中細菌常被作為原核生物的主要代表。古細菌也稱古生菌或古菌,常被發現生活于各種極端自然環境中,古細菌代表著地球上生命的極限,確立了生物圈的范圍。原核細胞最基本的特征是:沒有核膜;細胞小,直徑為0.2~10μm;細胞內沒有以膜為基礎的細胞器。原核生物都是以裂殖的方式繁殖。其經常發生變異。一種變異是細胞的突變;另一種變異是兩個性狀不同的細菌的結合,一個細菌的遺傳物質進入另一個細菌體內,使脫氧核糖核酸發生部分改變,后者在分裂繁殖時就形成性狀不同的后代。
原核生物在生物界的物質和能量交換中起了重要的作用。其是一種能夠在極端環境下生存繁衍的生物。深入研究不僅利于人們深刻認識地球生命起源與早期演化歷程,而且還可以幫助人們進行地外生命探測,原核生物還是天體生物學的重要研究內容和研究對象。原核生物作為病原菌,一方面給動植物及人類帶來疾病;另一方面其生理代謝功能及其產物為人類所利用,為生產、健康與生活帶來巨大的益處。
歷史沿革
地球上最早出現的生命是原核生物,這種生物的細胞沒有細胞核,遺傳物質分散在細胞質中或集中在細胞的某些部位而形成“核區”。原核生物是地球上已知的最原始的生命存在形式,它們在地球上生存的時間最長,在35億~33億年以前就已經出現(Awramik et al.,1983,Schopf,1993,1994);分布的區域最為廣泛,在現代地球上的表層幾乎都能找到它們的蹤跡。自地球上生命起源之后,這類生物主宰著距今35億~25億年這段約10億年的地球生命史。這些數據主要來自地球的巖石。地球上最古老的沉積巖石年齡約38億年,主要分布在格陵蘭西部。從它的條帶狀鐵建造(BIF)和穩定碳同位素資料來看,這個時期地球上某些地區可能已經出現了釋放氧氣的微生物(Cloud,1976),但這些巖石中并未發現可靠的生物實體化石。迄今為止,地球上最早的、可靠的生命紀錄是保存在距今約35億年的澳大利亞太古代硅質疊層石中的原核生物化石(Awramik et al.,1983)。它們與現代藍藻在形態上極為相似,是一類主要以太陽光為能源的自養生物。這類生物在地球早期海洋中可以形成較大規模的“疊層石-微生物席”。
定義
原核生物(Procaryotes)是指含有原核結構的單細胞動物,是由細胞膜和細胞壁或只有細胞膜包圍的單細胞微生物。
作用
原核生物雖然肉眼看不見,但是它們在生物界起到很重要的作用。地球上約3/4的生命物質由微生物組成,而其中大多數是原核生物。此外,原核生物在生物界的物質和能量交換中起了重要的作用。具有光合作用的原核生物可把太陽光能轉換成化學能,制造糖類和其他細胞物質,而這些物質又成為其他生物的食物。有些細菌能把空氣中的氮(N2)轉變成生物界可利用的含氮化合物。因此原核生物可視為生物界食物鏈的起始點。此外,各種細菌還可以降解死亡的動植物體,使其中的碳、氫、氧、氮等元素回到空氣、土壤和水圈中去,重新開始生物界的循環。
分類
原核生物可簡單劃分為兩大類群,即被L.林恩·馬古利斯和M.L.查普曼(2009)分別稱為的古菌亞界和真細菌亞界。兩亞界還可進一步劃分為14個門,統稱為原核生物界。還有另一種觀點,所發現的類群歸屬于35個門的約6749個世界公認物種,其中細菌域30個門(約6468個物種)、古菌域5個門(約281個物種)。
真細菌
細菌、藍菌門、放線菌、支原體、立克次體和衣原體等都屬于真細菌,其中細菌常被作為原核生物的主要代表。
細菌
顯微鏡下不同種類的細菌形態不一,其基本形態有球狀、桿狀和螺旋狀。一般球菌直徑為0.5~2μm,桿菌長0.5~6μm,寬0.3~1.2μm。許多細菌也常成對、成鏈、成簇地生長。細菌細胞具有原核細胞基本構造。很多細菌核基因組(或細菌染色體)外還存在能自主復制的小段環狀DNA分子,稱為質粒。質粒所含基因一般非宿主細胞生存所必需,只是在某些特殊條件下,賦予宿主細胞某些特殊機能,如抗藥性、降解性、致病性等。在基因工程中,質粒常能用作基因載體。
除上述一般構造外,在一定環境條件下,某些細菌還會產生一些特殊構造,如某些細菌細胞表面有一厚層膠狀的莢膜(capsule)。莢膜具有保護菌體、貯存營養、堆積代謝廢物、表面附著和細胞間識別等功能。大多數能運動的細菌體表長有具運動功能的鞭毛(flagellum),但不同種細菌鞭毛數目和著生方式不同。有的細菌體表長有纖細、數量較多的菌毛(plillus),有助于菌體附著于物體表面。還有一些細菌的雄性菌株生有1至少數幾根比菌毛長的性毛(pilus),可籍性毛向雌性菌株傳遞遺傳物質。有些細菌在生長發育后期,在細胞內形成一個圓形或橢圓形結構,稱為芽孢(endospore)。芽孢有極強的抗熱、抗輻射、抗化學藥物和抗靜水壓的能力,是一種抗逆性休眠體,可存活幾年到幾十年。
大多數細菌異養,少數自養,營養方式多樣。根據碳源、能源及還原劑性質的不同,細菌的營養類型可分為光能無機化合物自養型、光能有機異養型、化能無機自養型及化能有機異養型4種類型。化能有機異養型又可分為腐生型、寄生型、兼性腐生型和兼性寄生型等類型。
細菌生命活動所需能量通過各種營養物質的氧化即呼吸過程而獲得。根據呼吸過程中不同細菌與分子氧關系的不同,細菌又分好氧菌(如根瘤菌)、厭氧菌(如破傷風梭菌)、兼性厭氧菌(如大腸桿菌)和微好氧菌等類型。
細菌以無性二分裂法繁殖,環境適宜時20~30min繁殖一代,如大腸桿菌。
自然界細菌有1萬余種,它們數量大,適應性強,廣泛分布于冰山曠野、江河湖海,上至數萬米高空,下至5m深的土壤,以及動、植物和人體內外。部分細菌是致病菌,能引起人類及動、植物的許多傳染病,但大多數細菌對人類有利。土壤中的自生固氮菌、根瘤菌將空氣中的游離氮轉化為含氮化合物供植物營養;化能異養菌將許多含微量元素的不溶性有機化合物轉化為植物可吸收的形式;腐生細菌作為生態系統中的分解者,將動、植物的殘體分解成簡單的無機化合物,推動和維持了自然界的物質循環。在生物技術產業化進程中,細菌已為人類帶來了巨大的經濟效益和社會效益,隨著科學的發展,細菌還將展示出更廣闊的應用前景。
真細菌的一些重要類群
1.藍菌門(Cyanobacteria):是一類能行放氧光合作用的原核生物,由此也常被植物學家作為原核藻類植物進行描述,并稱之為藍藻。藍細菌細胞內細胞膜重復折疊形成的類囊體膜上含有光合色素,是進行光合作用的場所。細胞壁成分除肽聚糖外,還含有纖維素;細胞壁外有膠質層或稱鞘。藍細菌以單細胞體或群體狀態存在,群體細胞共同包埋在膠質鞘內。某些藍細菌的絲狀群體中還有幽靈螳螂胞(heterocyst)和厚壁孢子(akinete)等特化細胞。異形胞有固氮作用,厚壁孢子可抵御不良環境,長期休眠。
藍菌門有29個屬。它們營養要求很低,在自然界分布極廣,從熱帶到兩極,江河湖海,85℃的溫泉,以及冰雪高山上都存在。藍細菌是地質史上最早的放氧生物,在地球生命進化歷程中起到里程碑的作用。固氮藍細菌作為農田肥料,在農業生產上有重要價值。但某些情況下藍藻的大量繁殖形成“水華”,會影響魚類等水生生物的生存。
2.放射菌(Actinamycetes):是細胞呈分枝狀菌絲、主要以孢子繁殖的化能異養原核生物。其種類很多,大多數生活在含水量較低、有機質豐富、微堿性土壤中,少數水生。放線菌與人類關系中最引人注目的是它們能產生抗生素,目前常用抗生素中,絕大部分是利用放線菌發酵生產的,此外,放線菌還被用于生產許多維生素、酶類。在自然界物質循環中腐生放線菌協同細菌和真菌起著分解者的作用。極少數寄生放線菌能引起人和動、植物疾病。
3.支原體(Mycoplasma)、立克次體(Rickettsia)和衣原體(Chlamydia):是細胞大小和特性均介于細菌和病毒之間的3類原核生物。
支原體不具細胞壁,能通過細菌濾器,是目前已知最小的、能獨立生活的原核生物。除肺炎支原體外,一般不使人致病,但較多的支原體能引起畜、禽和作物的病害。
立克次氏體是一類嚴格的活細胞內寄生的原核生物,大多是人獸共患的病原體,主要以節肢動物門(虱、蜱、螨)為媒介,引起人類疾病如流行性斑疹傷寒、恙蟲熱、Q熱等。
衣原體是介于立克次體和病毒之間、能通過細菌濾器、專性活細胞內寄生的原核生物,廣泛寄生于人、哺乳動物和鳥類,僅少數致病,如人的砂眼衣原體。有的衣原體是人、動物共患的病原體。
古細菌
古細菌也稱古生菌或古菌,常被發現生活于各種極端自然環境中,古細菌代表著地球上生命的極限,確立了生物圈的范圍。
古細菌的特征
采用細胞化學組分分析、比較生物化學和分子生物學的方法研究揭示古細菌:①細胞壁不含肽聚糖;②細胞膜由獨特的脂質構成,這些脂質在物理特征、化學組成和鏈等方面與其他生物大不相同;③具有既不同于真細菌,也不同于真核生物的16Sr 核糖核酸序列特征;④對抗生素的敏感性與真核生物相同,而與真細菌不同;⑤輔酶、代謝途徑、tRNA和rRNA的翻譯機制均與一般細菌不同。
古細菌的主要類群
1.產甲烷古細菌:是專性厭氧菌,生活于沼澤、污水、水稻田、反芻亞目的反芻胃等富含有機質且嚴格無氧的環境中。有18個屬,自養或異養,能利用H2還原CO2產生甲烷(CH4)。這類菌已用于污水處理和漚肥,在將有機化合物轉化為氣體燃料甲烷的過程中起重要作用。
2.極端嗜鹽古細菌:生活于鹽湖、鹽田、死海及鹽腌制品表面,能夠在鹽飽和環境中生長,當鹽濃度低于10%時不能生長。是嚴格好氧的化能異養菌,有8個屬。在厭氧光照條件下,有些菌株產生一種菌視紫素嵌入細胞質膜中,成為紫膜,使菌體呈現紅紫色。紫膜能進行光合作用,將太陽能轉換為電能。利用紫膜的能量轉換機制,有可能使紫膜成為功能材料用于電子器件,作為生物計算機的光開關、存儲器等組裝元件。
3.超嗜熱古細菌:通常生存于含硫的熱泉、泥潭、海底熱溢口等處。目前已分離到的超嗜熱古菌最適生長溫度70~105℃。有18個屬,絕大多數專性厭氧,行化能有機營養或化能無機化合物營養,能代謝硫。這類菌的耐高溫酶類有很大的應用前景,如PR技術(脫氧核糖核酸分子的體外擴增技術)中所使用的 Taq酶就是從水生棲熱菌(T.aquatics)中分離到的,TaqDNA聚合酶的應用,明顯提高了PCR的各項性能,才使這一技術得到迅速發展和廣泛的應用。
4.熱原體:是一類無細胞壁、嗜熱、嗜酸、行好氧化能有機營養的古菌。目前已知只有三個種。熱原體的基因組極小,與其他原核生物不同的是,其DNA周圍裹有結合蛋白,經氨基酸測序比較,其蛋白組分與真核生物細胞核小體中的組蛋白有一定的同源性。
由于古細菌所棲息的環境與地球生命起源初期的環境有許多相似之處,以及古細菌中蘊藏著遠多于真細菌和真核生物的、未知的生物學過程和功能,所以深入研究古細菌,不僅有助于闡明生命進化規律的線索,而且有不可估量的生物技術開發前景。
特征
基本特征
原核生物是由原核細胞構成的單細胞動物,原核細胞最基本的特征是:
1.沒有核膜,其擬核(nucleoid)或核基因組主要由一個裸露的環狀脫氧核糖核酸分子(也稱染色體)構成,遺傳信息量小。
2.細胞小,直徑為0.2~10μm,有細胞壁,胞壁成分多為肽聚糖。
3.細胞內沒有以膜為基礎的細胞器。
基因組構成特點
原核生物與真核生物基因相互間在組成結構上差異較大,與真核生物基因相比,原核生物具有以下幾個特點:
1.基因構成的效率較高:原核細胞通常只有一個DNA分子,基因的數目少,結構也相對簡單。由于DNA分子小,為維持生存的需要,就必須提高基因的構成效率,在有限的DNA鏈上盡可能組成更多的結構基因。因此,脫氧核糖核酸分子的大部分是編碼序列,非編碼序列也參與基因的表達調控。以細菌為例,基因組上功能相關的幾個結構基因前后相連,彼此緊密地排在一起,與共同的啟動子,操縱基因(operator gene,O)和調節基因(regulator gene,R)等組成一個基因表達調控單元一—操縱子(operon)。操縱基因位于啟動子的下游,是一段能被阻遏蛋白(repressor)識別并結合的特定序列,不是真正意義上的基因,沒有基因的一般結構,調控基因轉錄(如與阻遏蛋白結合抑制轉錄)。
2.原核生物基因是連續基因基因連續編碼,編碼區內沒有內含子。
3.基因重疊在許多病毒脫氧核糖核酸中,同一區段DNA片段能編碼2~3種蛋白質分子。不僅結構基因重疊,編碼序列與調節序列也常重疊在一起,部分DNA片段既是編碼序列,又是調節序列。乙型肝炎病毒(HBV)被認為是迄今發現的效率最高的基因組DNA。聚合酶基因同時與表面抗原(S),早期S1(pre-S1),早期S2(pre-S2)部分重疊,X蛋白與復制啟動區重疊。
4.結構基因通常是單一的DNA序列除r核糖核酸和轉運RNA基因外,原核生物結構基因都是單拷貝。
以上幾點其實都是基因構成效率高的體現。
形態和結構
形態
細菌的基本形態有球狀、桿狀和螺旋狀,個體大小差別很大。球狀細菌的直徑為0.5~1.3μm,桿狀細菌的大小為(0.5~0.8)μmX(1~5)μm,也有更小一些的。螺旋狀細菌較大,有的可達(13~14)μmX1.5μm。細菌大都單生,也有雙生、串生和聚生。植物病原細菌大多是短桿狀,大小為(0.5~0.8)μmX(1~3)μm,少數為球狀。部分原核生物,如鏈霉菌屬(Streptomycesspp.)會產生類似真菌的菌絲狀結構,但核質仍沒有核膜包被,也沒有真核生物特有的細胞器。植物菌原體(植原體)的形態為圓球形至橢圓形,大小為80~100nm,無細胞壁,外有質膜包圍,螺原體屬形態為螺旋狀,繁殖時可分支。
結構
原核生物的細胞可以分為3個主要結構區域,分別為核質區、胞質核糖體區和表層復合區。
表層復合區
表層復合區由細胞壁和胞外黏質層組成。細菌菌體外層是由肽聚糖、擬脂類和蛋白質組成的堅韌的細胞壁,以保護細胞和固定細胞外形等多種生理功能。通過染色、質壁分離和電鏡觀察,可證實細胞壁的存在。除了細胞壁有一定的共性以外,不同種類的細菌還有各自的特性,革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌、抗酸細菌和古菌的細胞壁有很大差異。在細胞壁外還有厚薄不等的以多糖為主的黏質層,比較厚而固定的黏質層稱為莢膜。
革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌細胞壁的組成上有顯著的不同,革蘭氏陽性菌細胞壁的厚度為20~80nm,單層,主要的組成分是肽聚糖和磷壁酸,構成了25~40層的網格狀的網套覆蓋在表層,肽聚糖占細胞壁質量的90%,磷壁酸約占10%,因此細胞較硬而堅固,革蘭氏陽性菌的細胞壁遇碘能牢固結合而染成紫色。農桿菌細胞壁的厚度為5~11nm,肽聚糖1~2層,占細胞壁質量的5%~10%,無磷壁酸,因此壁薄而柔軟;革蘭氏陰性細菌細胞壁的外膜是由脂蛋白、孔蛋白、磷脂和脂多糖構成,外膜蛋白和孔蛋白是細菌向外分泌信號物質和毒素的通道。電子顯微鏡的觀察也發現,革蘭氏陰性細菌的細胞壁不是光滑的,與碘也能結合而染成紫色,但不牢固,易被乙醇褪色,用復紅再染后變為紅色,稱為革蘭氏陰性菌(簡寫為G- 菌)。所以革蘭氏染色反應也反映了細菌細胞壁的組成和結構等本質上的差別,因此它是細菌分類上的一個重要性狀。植原體和螺原體屬沒有細胞壁,只有細胞膜包圍。
染色反應是細菌很重要的性狀。染色的目的本來是用來觀察細菌,但后來發現有些染色反應對細菌還有鑒別作用,其中最重要的是革蘭氏染色。細菌對革蘭氏染色的反應有陽性和陰性。革蘭氏染色反應與細菌的一些性狀有關,例如,革蘭氏陽性的細菌能耐高濃度的鹽,不易被Caspase-3分解,但是對于堿性染料和除垢劑(如肥皂)則較敏感。對抗生素的反應也不同,例如,芐青霉素對革蘭氏陽性反應的細菌作用比較大,而鏈霉素則對陽性反應和陰性反應的細菌都有一定的作用。營養的要求也不同,革蘭氏染色反應陽性的細菌,一般需要較復雜的營養物質。革蘭氏染色反應也反映了細菌的組成和結構等本質上的差別,因此它是細菌分類上的一個重要性狀。除了傳統的革蘭氏染色法可以區別以外,利用3%的氫氧化鉀處理細菌菌體也可很快判別,農桿菌的菌體被氫氧化鉀溶解而出現所謂拉絲現象,革蘭氏陽性細菌就沒有該現象出現。
能運動的細菌在細胞壁上有細長的鞭毛,鞭毛是從細胞質膜下粒狀的鞭毛基體上產生的,穿過細胞壁和黏質層延伸到體外的蛋白質絲,鞭毛的基部有鞭毛鞘。各種細菌的鞭毛數目和著生的位置不同,在屬的分類上有著重要意義。著生在菌體一端或兩端的稱為極鞭;著生在菌體側面或四周的稱為周鞭。鞭毛在植物病原細菌的致病過程中可能具有重要的識別功能,盡管有些屬的病原細菌沒有鞭毛。多數植物病原細菌表面還存在一種稱為纖毛(或菌毛)(fimbriae)的結構,由單一疏水蛋白構成,和鞭毛相比,數量多而短小,參與細菌的多種功能,如在寄主表面的吸附、細菌的結合、毒性因子的運輸等,細菌的鞭毛與原生生物孢子的鞭毛有很大不同。
胞質核糖體區
胞質核糖體區由原生質、中心體、核糖體和其他一些細胞組分構成,外由細胞膜包圍。細胞壁內是半滲透性膜的細胞質膜,膜內包含細胞的遺傳物質和細胞質。核糖體是蛋白質制造工廠,是真核生物、真細菌和古菌都具備的。但是在大小和組成上都存在一定區別,真核生物的核糖體為80S,由70到84種蛋白質構成;真細菌、古細菌以及線粒體、葉綠體中的核糖體都是70S,真細菌由55種蛋白質構成,而古細菌由66種以上的蛋白質構成。核糖體中都存在5Sr RNA,僅有120個核苷酸,是鑒定生物物種進化親緣關系的主要指標。在對5Sr RNA序列的分析中發現,古細菌與真核生物的親緣關系更接近。
一些細菌還可以形成芽孢,芽孢是細菌為渡過不良環境時所形成的休眠機構,對不良環境有很強的抵抗性和忍耐性。細菌的芽孢是一種休眠器官,但不是繁殖機構,一個芽孢萌發時只產生一個細菌細胞。絕大多數植物病原細菌都役有芽孢,但是有少數芽孢細菌可以在受傷的植物組織中大量繁殖,同時又有較強的致病能力。芽孢的抗逆能力很強,一般植物病原細菌的致死溫度在48~53℃之間,有些耐高溫細菌的致死溫度,最高也不超過70℃,而要殺死細菌的芽孢,一般要用120℃左右的高壓蒸汽處理10~20min。
核質區
細菌的核質區役有核膜包圍,故沒有固定形態的細胞核,但是它的遺傳物質大多集中在細胞的中央,形成一個帶橢圓形或近圓形的核質區,這些核物質的作用相當于細胞核,特稱原核結構,這種結構的細胞稱為原核細胞。在有些細菌中,還有獨立于核質之外呈環狀結構的雙鏈脫氧核糖核酸,稱為質粒(plasmid),它具有編碼控制細菌的抗藥性、育性或致病性等功能性狀。細胞質中有異染粒、中心體、氣泡、液泡和核糖體等。細菌的核糖體分散在細胞質中,與真菌和菌原體相似。
原核生物體內大都沒有色素,少數原核生物如藍藻(俗稱藍藻)體內含有葉綠素,光合細菌和紫色細菌體內也含有色素,但是植物病原細菌都不含色素。
絕大多數的植物病原細菌有鞭毛,無芽孢,細胞壁外有黏質層,但很少有莢膜。革蘭氏染色反應大多是陰性,少數是陽性。對營養的要求大都不嚴格,可以在一般培養基上生長。
菌原體和螺原體屬沒有細胞壁,外層只有細胞膜包圍,所以沒有革蘭氏染色反應·它們也沒有鞭毛,不會游動,但螺原體可做旋轉運動。
繁殖、遺傳和變異
繁殖
原核生物都是以裂殖的方式繁殖。桿狀細菌分裂時菌體先稍微伸長,細胞質膜自菌體中部向內延伸,同時形成新的細胞壁,最后母細胞從中間分裂為兩個子細胞。細胞質和遺傳物質脫氧核糖核酸在細胞分裂時,先復制后平均地分配在子細胞中,因此,分裂繁殖后的子細胞仍能保持原有的性狀。螺原體繁殖時是芽生長出分枝,斷裂而成子細胞。
細菌繁殖很快,大腸桿菌在適宜的條件下每20min就可以分裂一次。在其他條件適合時,溫度對細菌生長和繁殖的影響很大。植物病原原核生物的生長適溫為26~30℃,少數在高溫或低溫下生長較好,如茄青枯菌的生長適溫為35℃,馬鈴薯環腐病菌的生長適溫為20~23℃。
遺傳
原核生物的遺傳物質是細胞質內的脫氧核糖核酸,主要在核區內,但在細胞中還有其他單獨的遺傳物質,如質粒。細菌的質粒是存在于染色體之外的遺傳組分,由環狀雙鏈的DNA分子組成。核質和質粒共同構成了原核生物的遺傳信息庫——基因組。在細胞分裂過程中,基因組亦同步分裂,然后均等地分配到兩個子細胞中,從而保證親代的各種性狀能穩定地遺傳到子代去。原核生物基因組的大小為1~5×109u,植原體的較小為5×108u~1×109u。
變異
原核生物經常發生變異。原核生物發生變異的原因還不完全清楚,但一般有兩種不同性質的變異。一種變異是細胞的突變。細菌自然突變率很低,通常為十萬分之一。但是細菌繁殖快,繁殖量也大,這樣,就增加了發生變異的可能性。細菌在人工培養基上培養到一定時期后一些性狀就會發生變化。如植物病原細菌致病力的減弱,這可能是由于改變后的生活條件對細菌的選擇作用的結果。類似的現象在自然界中也有,一種植物病原細菌通過不同的寄主植物,特別是抗性強弱不同的寄主植物,它的致病力可以減弱或增強。細菌的質粒在細菌分裂時可能發生缺失或突變,從而使質粒控制的抗藥性或致病性發生改變。例如,根癌土壤桿菌(A.tumefaciens)菌體中決定致病性的遺傳物質(質粒)丟失或轉移到腐生的放射土壤桿菌(A.radiobacter)體內,前者就失去了致病能力,而后者在獲得質粒之后就獲得了致病能力。
另一種變異是兩個性狀不同的細菌的結合,一個細菌的遺傳物質進入另一個細菌體內,使脫氧核糖核酸發生部分改變,后者在分裂繁殖時就形成性狀不同的后代。這種變異可能有三種不同的形式。一種是兩個有親和力菌體的結合,電子顯微鏡下可以看到兩個細菌成對的結合,一般認為這是細菌的有性生殖。一個細菌的遺傳物質,可以部分進入另一個細菌的體內,接受遺傳物質的細菌在分裂繁殖時體內的兩種遺傳物質重新組合。另一種形式是由于菌體破裂,一個細菌的遺傳物質釋放出來,進入另一個有親和力的同種或近似種的菌體內,并作為后者遺傳物質的一部分。還有一種形式是當噬菌體侵染后消解一種細菌時,噬菌體的脫氧核糖核酸可以攜帶部分寄主細菌的遺傳物質,當這個噬菌體侵染另一個細菌時,就可以將遺傳物質帶到第二個細菌體內作為它的遺傳物質的一部分。
病害特點
植物受原核生物侵害以后,在外表顯示出許多特征性癥狀。細菌病害的癥狀主要有壞死、腐爛、萎蔫和瘤腫等,褪色或變色的較少;有的還有菌膿(ooze)溢出。在田間,多數細菌病害的癥狀往往有如下特點:一是受害組織表面常為水漬狀或油漬狀;二是在潮濕條件下,病部有黃褐色或乳白色、膠黏、似水珠狀的菌膿;三是腐爛型病害患部往往有惡臭味。植物菌原體病害的癥狀主要有變色和畸形,包括病株黃化、矮化或矮縮,枝葉叢生,葉片變小,花變葉等。
細菌一般通過傷口和自然孔口(如水孔、氣孔等)侵入寄主植物。侵入后,通常先將寄主細胞或組織殺死,再從死亡的細胞或組織中吸取養分,以便進一步擴展。在田間,病原細菌主要通過流水(包括雨水、灌溉水等)進行傳播。由于暴風雨既能大量增加寄主傷口,有利細菌侵入,又促進了病害的傳播,因而往往成為細菌病害流行的一個重要條件。植物菌原體和寄生維管束的難養細菌往往借助大葉蟬科等在韌皮部取食的昆蟲介體或嫁接、莬絲子才能傳播。
相關醫學
病原生物
病原生物(pathogenic organism)是指侵入人體并且使人體致病的生物體,也稱之為生物病原體(biological pathogen,agent)。在一定環境條件影響下,病原生物侵入機體,與機體之間相互作用、相互斗爭的過程稱為感染(infection)。由感染病原生物引起的疾病叫感染性疾病(infectious diseases)。
病原生物的范疇非常廣泛,包括病毒(病毒)、細菌(bacteria)、支原體(支原體)、衣原體(chlamydia)、放線菌(actinomycetes)、立克次體(rickettsia)、螺旋體(spirochete)、真菌(fungus)、原蟲(protozoa)、植物病原線蟲(helminth,worm)和節肢動物門(arthropod)。根據傳統和習慣,前8類病原生物合稱為微生物(microorganism);后3類合稱為寄生昆蟲(parasite)。
相關傳染病
目前,由病原菌引起的多種傳染病仍然是嚴重危害人體生命和健康的重要因素。
據世界衛生組織(World Health Organization,WHO)報道:近年全球平均每年仍然有1700多萬人死于傳染病。一些已經得到控制的傳染病,由于多種耐藥菌株的產生、多種病原生物性疾病的合并感染、人口快速增長和流動性增大、衛生資源嚴重不足和衛生服務不夠完善等種種原因而重新流行,導致再現傳染病(re-emerging infectious diseases)重新流行,而成為目前感染性疾病死亡的重要原因。其中最典型的就是在中國已經基本得到控制的結核病,又成為中國傳染病中發病數、死亡數均居第二的疾病。
由于病原自身的變異,一些原先并不感染人類的動物源性疾病開始在人群流行。1997年中國香港首先出現甲型H5N1流感病毒型禽流感病毒病毒感染人類病例,隨后許多國家先后出現高致病性禽流感病毒感染人體,全球自2003年以來,已有120多人死于禽流感,歐洲地區家禽業的直接經濟損失已達420億美元;2013年中國又首次發現人感染H7N9禽流感病例。迄今發現能直接感染人的禽流感病毒亞型有:H5N1、H7N1、H7N2、H7N3、H7N7、H9N2和H7N9亞型,其中,高致病性H5N1亞型和在人體上首次發現的新禽流感病毒H7N9亞型尤為引人關注。2015年巴西出現的寨卡病毒病暴發性流行是近年來發生的另一起嚴重的動物源性疾病。自第一例寨卡病毒感染病例確診后,短短8個月內感染者激增至150萬人。由于寨卡病毒可能會造成神經和自身免疫系統并發癥,故孕婦感染后會常常會導致新生兒小頭癥。2015年5月至2016年1月,巴西共產黨報道4000例感染寨卡病毒的孕婦分娩了小頭畸形兒。而且,該病毒的感染還呈現蔓延全球之勢。截至2016年1月26日,有24個國家和地區有疫情報道,其中大部分有疫情國家在美洲,歐洲多國也有報道。中國也出現多例輸入性感染報道。
最近幾年發生的動物源性人畜共患病(anthropozoonosis)感染人類事件和食源性傳染病(foodborn infectious diseases)的暴發性流行。1996年日本暴發大腸埃希菌O157∶H7食物中毒;1998年英國有十萬頭牛患牛海綿狀腦病(瘋牛病,BSE),死亡牛十萬余頭,至少有十個青年死于不典型的海綿狀腦血管病變(Creutzfeldt-Jakob disease,克雅二氏病,克-雅病);2002年至2003年在全球32個國家和地區暴發嚴重急性呼吸綜合征,累計病例共8400多例,死亡人數920多人,病死率近11%;2006年由于食用福壽螺而在北京引起廣州管圓線蟲病的暴發流行等。
根據原衛生部2005年發布的2001年6月—2004年底在全國31個省、自治區、直轄市組織開展的人體重要寄生蟲病現狀調查報告,全國土源性線蟲感染率總體呈下降的趨勢,但與發達國家相比還有很大差距。中國土源性線蟲感染率仍相當于日本20世紀60年代、韓國20世紀80年代的感染水平,而食源性寄生蟲的感染率在部分省(區、市)不減反升。其中最有代表性的華支睪吸蟲,其感染率比1990年第一次全國調查的結果上升了75%,帶絳蟲感染率比1990年第一次全國調查的結果上升了52.47%。另外,由于生食或半生食豬肉和魚、蟹等引起的其他食源性寄生蟲病感染率,如囊蟲病、旋毛蟲病、弓蟲癥、肺吸蟲病在局部地區,特別是西部貧困地區仍然較高。
根據有關統計數據,中國傳染病中發病數居前五位的病種依次為:病毒性肝炎、肺結核、梅毒、淋病和痢疾(包括細菌性和阿米巴腸病),占報告發病總數的92.78%;報告死亡數居前5位的傳染病病種為:艾滋病、肺結核、病毒性肝炎、狂犬病和人感染高致病性禽流感,占報告死亡總數的98.81%。
人體微生物群泛指生活在人體體表以及與外界相通的眼結膜、口腔、鼻咽、腸道、泌尿生殖道中對人體有益的微生物。人體微生物群由細菌、真菌、古菌及病毒組成,以細菌為主要組成成分。在機體各部位中,以腸道微生物群(gut microbiota)數量、種類最多,意義也最重要。最初稱之為無害菌,呈偏利共生,進而稱之為益生菌,系互利共生,共同進化,以至于現在它被認為是人體正常發育與生長必不可少的因素。
相關生理作用
目前認為人體微生物群的生理作用有:
1.生物拮抗(antagonism):作為第一道屏障抵御致病菌對機體的侵襲,維持皮膚的酸性環境(磷化氫~5),造成抑菌效應,通過占位效應、營養競爭及其所分泌的各種代謝產物和細菌素等,抑制條件致病菌的過度生長以及外來致病菌的入侵;腸道內雙歧桿菌、乳酸桿菌等益生菌的酸性代謝產物(冰醋、乳酸、短鏈脂肪酸等)能降低腸道局部pH和產生具有廣譜抗菌作用的物質,如細菌素、過氧化氫等能抑制腸道致病菌及條件致病菌的生長,從而維持腸道的微生態平衡。
2.營養補充:腸菌具有一些人體缺乏的酶,可以分解吸收一些人體無法利用的多糖、蛋白質和脂類。
3.免疫:活化腸黏膜內的相關淋巴組織,使sIgA生物合成增加,提高消化道黏膜免疫功能;發揮免疫佐劑作用,在toll樣受體的產生中起重要作用;同時腸內菌群可以刺激機體免疫系統和“訓練”它對抗原的適度反應,而在發育早期缺乏這些腸內菌群會導致今后免疫系統對抗原的過度反應。
4.抗衰老作用:正常微生物群通過多種機制發揮抗衰老作用,如產生超氧化物歧化酶(超氧化物 dismutase,SOD),保護細胞免受活性氧的損傷;降解進入體內的有害物質等。
5.抗腫瘤:正常情況下人體食入的蛋白類食物均含有微分子物質(microcomponents)和大分子物質(macrocomponents)。二者均為有害物質,會導致腫瘤的產生。而腸菌可以保護機體免受其侵害。
6.對大腦的影響:腸道微生物可能會以調節髓鞘形成的方式直接影響大腦的結構和功能。
此外,還發現腸內菌群的類型與肥胖有直接關系。
相關價值
原核生物的營養與代謝類型多樣,包括了自養與異養的所有類型,使得其廣泛生存于包括極端環境的各類自然環境中,在生態系統的建立、演替與生態平衡中發揮著重要的作用。一方面部分原核生物作為病原菌,給動植物及人類帶來疾病;另一方面其生理代謝功能及其產物為人類所利用,為生產、健康與生活帶來巨大的益處。
原核生物是一種能夠在極端環境下生存繁衍的生物。深入研究不僅利于人們深刻認識地球生命起源與早期演化歷程,而且還可以幫助人們進行地外生命探測,故原核生物還是天體生物學的重要研究內容和研究對象。也正是因為其極寬的環境梯度,使得它擁有了極高的應用價值,是人類可以開發利用的重要生物資源。盡管簡單,其還有非常復雜的細胞形態多樣性、運動多樣性、生長發育多樣性、細胞結構多樣性、細胞化學多樣性、代謝功能多樣性、遺傳變異多樣性等特點。地球上最早的原核生物記錄可以追溯到大約38億年前的太古代早期,多是一些非常簡單的藍菌門等,爭議較大,迄今僅在加拿大、澳大利亞等國的個別地區有報道。
研究文獻顯示,在中國云南各類植被類型的土壤、高原湖泊、溫泉、鹽礦、銅礦、磷礦等,以及動物皮膚與腸道、植物表皮與根際、植物體內微環境等中,廣泛存在著細菌與古菌,生存著細菌域18個門及古菌域2個門的原核生物類群,其中包括許多新物種或潛在新物種。同時,在工農業、醫藥、食品與衛生、教育與科研各領域得到廣泛的研究與應用。云南大學的西南微生物多樣性教育部重點實驗室(組成單位包括云南省生物資源保護與利用重點實驗室和云南省微生物研究所),以及其下設的“中國西南野生生物種質資源庫微生物庫”,作為開展云南微生物資源研究、收集、規范整理、評價與保藏的專門研究機構,為云南自然環境原核生物資源的研究、共享、保護、開發與可持續利用提供了專門的研究、保藏與信息平臺。
參考資料 >
原核生物.中國大百科全書.2024-02-18
原核生物.中國大百科全書.2025-09-15
病原生物 總論.清華大學出版社.2025-09-15