乳酸桿菌是乳桿菌目乳桿菌科乳桿菌屬（乳桿菌屬）細菌的統稱，是革蘭陽性無芽孢細長桿菌，因發酵糖類產生大量乳酸而命名。乳酸桿菌廣泛存在于自然環境中，很少引起疾病。它們是人類和動物胃及小腸內主要的正常菌群，并在土壤、廢物以及動物糞便中也能找到。此外，乳酸桿菌有時也可能導致食品的酸敗。
截至2020年3月，乳桿菌屬已涵蓋261個種。然而，在2020年4月，一項基于全基因組序列的分析將乳桿菌屬重新劃分為25個不同的屬。該屬模式種為德氏乳桿菌（Lactobacillus delbrueckii ）。
乳酸桿菌為典型的桿狀，形態的變化從細長、有時彎曲的桿狀到到短的、通常為棍棒狀的球桿狀。它們可能單獨出現，或成對、成短鏈或長鏈排列，一般不運動，運動時有周生鞭毛。
乳酸桿菌兼性厭氧，生長溫度范圍2℃至53℃，適宜溫度在30℃至40℃。耐酸性強，最適pH通常在5.5至6.2之間。對氨基酸、肽、核酸衍生物、維生素、鹽類、脂肪酸或脂肪酸及可發酵性碳水化合物呈現復雜的營養需求，因菌種不同而異。
乳酸桿菌通過二分裂方式進行繁殖，是典型的專性發酵微生物，專性分解代謝糖類化合物，至少一半終產物為乳酸，乳酸通常不被進一步發酵。
2022年，乳酸桿菌被中國列入《可用于食品的菌種名單》，在食品工業中發揮著核心作用，如制作酸奶、奶酪、酸菜、酸菜以及某些發酵飲料和面包時，通過產生乳酸和其他風味化合物，改善食品的口感、質地及延長保質期。此外，乳酸桿菌在維護人體健康、動物疾病防控等方面也顯示出重要的益生作用。
分類
分類歷史
乳桿菌屬作為乳酸細菌類群中歷史悠久的一個細菌屬，隨著分子生物學技術的進展及其在生物分類學上的應用，其分類和鑒定也在不斷發展變化。
1983年，德國微生物學家埃爾科·斯塔克布蘭特（Erko Stackebrandt）等人利用16SrRNA寡聚核苷酸編目分析技術，將乳桿菌屬（Lactobacillus）、明串球菌屬（Leuconostoc）、片球菌屬（Pediococcus）和鏈球菌屬（鏈球菌）等歸類為革蘭氏陽性細菌的一個亞分支。明確了這些屬與梭形菌（梭菌屬）等其他革蘭氏陽性細菌的親緣關系。
1987年，英國微生物學家邁克爾·D·柯林斯（Michael D. Collins）等人基于生理生化特性，將某些非典型乳桿菌，如廣布乳桿菌（Lactobacillus diergens）和棲魚乳桿菌（乳桿菌屬 piscicola）（它們是已知的食品腐敗因子和魚的致病菌），與另外兩個新種，雞肉桿菌（Carnobacterium gallinarum）和活動肉食桿菌（Carnobacterium mobile），一起建立為新屬肉桿菌屬（Carnobacterium）。這標志著對乳桿菌屬內部分類的進一步細化。
1990年，沃爾班克（Wallbanks）等人通過反轉錄酶研究了肉桿菌屬（Carnobacterium）內四個種（包括歧異肉桿菌、魚肉桿菌、雞肉桿菌和活動肉桿菌）以及其他乳酸細菌的16S rRNA序列。結果表明，肉桿菌屬內的這些種在序列上具有高度的相似性（約95%~98%），形成了一個緊密的群體，并與腸球菌（Enterococcus）和漫游球菌屬（Vagococcus）的親緣關系比乳桿菌屬更接近。
1992年，柯林斯等人研究了原小乳桿菌（Lactobacillus minutus）、裂乳桿菌（Lactobacillus rimae）和極小鏈球菌（鏈球菌 panulus），通過16S rRNA序列比較分析，發現這三種菌代表了乳酸細菌中未知的一個新的系統發育線，它們有共同的祖先。因此，建議將它們歸入新屬阿托波氏菌屬（Atopobium）。
1993年，西班牙微生物學家安東尼奧·馬丁內斯-穆西亞（Antonio Martinez-Murcia）等人通過比較研究23S rRNA 序列，確認了明串球菌屬（Leuconostoc）與乳桿菌屬的某些種之間存在的系統發育關系。在同年，柯林斯等人提出了魏斯氏菌屬（Weissella）的名稱，將一些原先歸于明串珠菌屬和乳桿菌屬的成員轉移至此新屬，進一步細化了乳酸細菌的分類。
2003年左右，隨著對乳酸細菌進行更全面的16S rRNA 序列研究，發現了更多的新屬，這些新屬既包括從乳桿菌屬衍生出來的，也包括與其他屬細菌種重新組合建立的新屬。這一時期的研究進一步明確了乳桿菌屬在系統發育上屬于革蘭氏陽性細菌中的一個亞分支，與肉食桿菌屬、明串珠菌屬、片球菌屬、鏈球菌屬、腸球菌等其他屬的關系被更加清晰地界定。
分類修訂
截至2020年3月，乳桿菌屬已涵蓋261個種，在表型、生態和基因型水平上極為多樣化，遠超其他菌屬多樣性水平。2020年4月，15位科學家通過對已公布的大量乳桿菌屬全基因組數據分析完成了乳桿菌屬的重要分類學變遷研究。該研究將原乳桿菌屬重新劃分為25個屬（其中包括修訂后的乳桿菌屬、副乳桿菌屬（Paralactobacillus）和23個新屬），并對分類學地位變遷菌種進行了描述。
生物學特征
形態特征
乳酸桿菌為典型的桿狀，形態的變化從細長、有時彎曲的桿狀到到短的、通常為棍棒狀的球桿狀。它們可能單獨出現，或成對、成短鏈或長鏈排列，一般不運動，運動時有周生鞭毛。不形成芽孢。在厭氧血瓊脂平板上形成小菌落，表面凸起、粗糙、不整齊。
生理條件
乳酸桿菌兼性厭氧，極少數能還原硝酸鹽，且僅在最終pH值高于6.0時。不液化明膠，不消化酪蛋白，大多數菌種可產生少量可溶性氮，不產生吲哚和硫化氫。生長溫度范圍2℃至53℃，適宜溫度在30℃至40℃。耐酸性強，最適pH通常在5.5至6.2之間。對氨基酸、肽、核酸衍生物、維生素、鹽類、脂肪酸或脂肪酸酯及可發酵性糖類呈現復雜的營養需求，因菌種不同而異。
酶活性和化學反應
革蘭氏陽性，觸酶和細胞色素陰性，缺乏卟啉，但少數菌種能通過假觸酶分解過氧化物，聯苯胺反應陰性，少有產生色素的，如有，為黃色或橙色至鐵銹色或磚紅色。在革蘭氏或美蘭染色中，部分菌株顯示出極體、胞內顆粒或條隔狀結構。
生長代謝
生長繁殖
乳酸桿菌通過二分裂方式進行繁殖。
代謝方式
乳酸桿菌是典型的專性發酵微生物，主要通過發酵途徑進行能量的獲取和代謝，專性分解代謝糖類化合物，其代謝的主要產物為乳酸，占總產物的至少一半，而不依賴于乳酸鹽的進一步發酵。此外，它們還能夠生成冰醋、乙醇、二氧化碳、甲酸或琥珀酸等副產物，但不生成二碳或以上的揮發性酸。乳酸桿菌能在缺氧條件下將糖類物質高效轉化為乳酸。在特定環境條件下，乳酸桿菌亦能執行異化乳酸發酵，進一步產生乙酸和二氧化碳等多樣化的代謝產物。
代謝途徑
乳酸桿菌的代謝主要通過糖酵解途徑進行，該途徑將糖類分解為丙酮酸，隨后通過還原反應轉化為乳酸。除此之外，某些乳酸桿菌亦能利用戊糖磷酸途徑或磷酸戊糖途徑對糖類進行代謝，增強其在多樣化環境中的適應能力和生物學多樣性。
生物學功能
促進營養物質吸收
乳酸桿菌是人體腸道中重要的有益菌群，不僅能夠合成人體必需的維生素和氨基酸，促進機體對礦物質的吸收，還通過抑制有害微生物的生長達到改善腸道微生態的效果。
調節腸道生態平衡
乳酸桿菌的重要代謝產物—短鏈脂肪酸有助于維持大腸的正常生理功能和結腸上皮細胞的形態，并能夠促進乳酸桿菌的生長繁殖，進而減少腸道中大腸桿菌的數量。
調節膽汁酸代謝
乳酸桿菌能通過調節膽汁酸代謝來發揮作用。膽固醇通過肝臟轉化為膽汁酸，然后通過腸道微生物作用生成次級膽汁酸，這是膽固醇排泄的主要途徑。乳酸桿菌如鼠李糖乳桿菌能通過調節腸道FXR-FGF-15信號通路來增加膽汁酸排泄，降低肝臟膽汁酸水平，從而調控血脂水平和減緩冠狀動脈粥樣硬化性心臟病的進展。
生態與分布
植物及其制品
植物表面：乳酸桿菌在自然條件下廣泛分布于多種植物表面，特別是那些暴露于自然環境、未經消毒的蔬菜和水果上。這些環境為乳酸桿菌提供了生長和繁殖的天然基質。
發酵食品：在蔬菜（如酸菜、酸菜）和某些果汁的自然或人工發酵過程中，乳酸桿菌是關鍵的發酵微生物。它們通過發酵過程，增加食品保質期，豐富食品風味。
動物及其產品
動物腸道：DL-乳酸桿菌是包括人類在內的多種動物腸道中的常見菌群。在這里，它們幫助消化過程，競爭性抑制病原菌的生長，并參與免疫系統的調節。
奶制品：乳酸桿菌在奶制品的自然發酵過程中發揮重要作用，尤其是在酸奶、干酪等產品的制作中，通過乳糖發酵產生乳酸，有助于奶制品的凝固和成熟。
人體內部
口腔和胃腸道：在人類口腔和胃腸道中，乳酸桿菌作為正常菌群存在，它們通過產生乳酸，維持口腔和腸道的健康微生物平衡。哺乳動物消化系統定植的乳桿菌屬主要包括植物乳桿菌、嗜酸乳桿菌、唾液乳桿菌、羅伊氏乳桿菌、鼠李糖乳桿菌、乳酸乳桿菌和干酪乳桿菌等。
女性生殖系統：在女性陰道中，乳酸桿菌通過產生乳酸，維持酸性環境，抑制致病微生物的生長，是維持陰道健康的關鍵菌群。
自然環境
土壤：乳酸桿菌在多種土壤類型中都有分布，尤其是那些富含有機化合物的土壤，如農田和森林土壤。
堆肥和動物糞便：在動物糞便和堆肥化過程中，乳酸桿菌通過其發酵活動，有助于有機物質的快速分解和轉化，提高堆肥的質量。
應用
食品工業
2022年，DL-乳酸桿菌被中國列入《可用于食品的菌種名單》。
奶制品發酵：乳酸桿菌在奶制品如酸奶和奶酪的發酵過程中占主導地位。酸奶制作通過乳酸桿菌將乳糖發酵為乳酸，同時產生風味物質如乙醛、丁二酮等。奶酪的制作則涉及乳酸桿菌發酵并在凝乳酶作用下形成固體產品，常用的乳酸桿菌包括保加利亞乳桿菌、干酪乳桿菌、嗜熱乳桿菌等。
肉制品：在發酵香腸的制作中，乳酸桿菌被用來增加風味、營養并延長保質期。耐鹽、耐亞硝酸鹽的乳酸桿菌種是首選菌株。
植物發酵產品：酸菜的制作依賴于蔬菜上自然存在的或人工接種的乳酸桿菌進行厭氧發酵，常見菌株包括植物乳桿菌、短乳桿菌等。
乳酸生產：乳酸桿菌菌株在工業乳酸生產中占據重要地位，常用菌株包括德氏乳桿菌德氏亞種、德氏乳桿菌保加利亞亞種、植物乳桿菌等，用于生產生物可降解塑料、食品添加劑等。
健康與醫學
陰道健康：在健康女性陰道內，主要存在以乳酸桿菌為優勢菌群的菌落平衡狀態。 通過對上皮細胞內糖原的分解作用，乳酸桿菌可以產生有機酸和H2O2等代謝產物，從而阻止非優勢菌群過度繁殖。人類乳頭瘤病毒（HPV）感染常用藥物就有陰道用乳酸桿菌活菌膠囊，其可以有效調理患者陰道內的菌群，維護陰道內正常的菌群，增加局部的抵抗力，造成陰道黏膜感染的機會相對減少。
口腔健康：乳酸桿菌與口腔健康的研究是新興領域，已有證據顯示某些乳酸桿菌作為益生菌對口腔健康有益。基于這些發現，一些乳酸桿菌已被應用于和含片中。此外，研究還表明，特定乳酸桿菌可有效預防牙周病。
畜牧業
疾病防控：乳酸桿菌通過產生乳酸和其他抗菌物質，有效抑制腸道病原菌生長，維護腸道微生態平衡。同時，通過刺激宿主免疫系統的活性，增強動物對各種疾病的抵抗力，減少胃腸道疾病的發生。
提高生產性能：作為飼料添加劑，乳酸桿菌益生菌能夠優化飼料轉化率，促進動物生長發育，提高生產性能。在青貯飼料和發酵飼料的生產過程中，使用乳酸桿菌益生菌不僅提升了飼料的營養價值和安全性，而且有助于提高動物的整體健康水平和生產效率。
抗生素替代：乳酸桿菌還具有無耐藥性、無毒副作用、無殘留等優點，作為飼料添加劑能夠減少抗生素使用或替代抗生素，是緩解或解決抗生素大量使用導致的藥物殘留和耐藥性等問題的重要工具之一。
危害
致病性
某些乳酸桿菌與齲病的發生密切相關。它們通過發酵產生的乳酸侵蝕牙釉質，因此，唾液中的乳酸桿菌含量一直被作為評估齒風險的指標。這些細菌傾向于加速現有齲洞的惡化，特別是在冠部齲齒中表現明顯。此外，乳酸桿菌在口腔附于牙面而形成菌斑、牙脫鈣，使其他菌經牙質小管侵入牙髓，造成牙根端膿腫。乳酸桿菌也可能參與胸膜、肺化膿性感染，曾偶爾從亞急性心內膜炎患者血液中分離出來。
食品腐敗
乳酸桿菌在某些條件下可能引起食品腐敗。當食品pH低于4.1時，通常采用巴斯德氏滅菌而非高溫消毒，因為酸性條件抑制了大多數微生物，如芽孢桿菌科細菌的生長。低酸環境下，含有防腐劑如油類和苯甲酸的酸性飲料和食物因缺乏微生物所需營養而得以保存。然而，食物保存時的滲出物和汁液或含汁液的飲料，乳酸桿菌可能在其中生長，可能導致食品中出現不希望的黏液、氣體產生或酸度改變。
乳酸桿菌在乳酸發酵食品中發揮關鍵作用，但不適宜的菌株可能導致產品品質下降。例如，有研究發現酸菜變紅是因為短乳桿菌增加了pH值；而黃瓜在發酵過程中膨脹，則是異型發酵乳酸桿菌產生的CO2導致。
在干酪中，某些乳酸桿菌，如利用檸檬酸鹽的乳酸桿菌和異型發酵乳酸桿菌可能產生過量的CO2形成氣袋，或導致干酪斷裂。此外，干酪中生物胺的形成主要由乳酸桿菌引起。
臘腸的發酵過程需要乳酸桿菌，但不恰當的菌種會引發感官缺陷如色澤和風味不佳。有研究在腐敗的臘腸中分離出乳酸桿菌，如植物乳桿菌和布氏乳桿菌，這些乳酸桿菌在腐敗的肉中同樣也可觀察到。
相關研究
人生殖道源乳酸桿菌的篩選
在中國，截至2022年，唯一獲得臨床批準的陰道用乳酸桿菌活菌制劑是定君生（國藥準字S20030005），含有德氏乳桿菌DM8909，表明臨床使用的乳酸桿菌選項較為有限。研究人員從中國女性陰道分泌物中篩選出具有優良益生效果的內源性乳酸桿菌，并評估其益生屬性，旨在擴展臨床上可用的乳酸桿菌種類，為治療陰道炎癥提供新的選擇。篩選結果發現4株乳酸桿菌顯示出較強的益生特性，在體外及小鼠體內模型實驗中均有效抑制白色念珠菌生長。
乳酸桿菌發酵產物在抗痤瘡應用中的研究
有研究利用植物乳酸桿菌發酵，開發了一種無患子乳酸桿菌發酵產物濾液（SF），并評估了其在抗痤瘡治療中的應用潛力。結果顯示，20 微克/毫升 的SF能顯著降低脂質合成率和炎癥因子水平，同時對幾種痤瘡相關致病菌展現較強的抑制作用。人體測試也證實，使用含SF產品能顯著改善面部皮脂和炎癥狀況。
代表菌種
本章節介紹了乳桿菌屬應用較廣、研究較多的四個代表性菌種：德氏乳桿菌、嗜酸乳桿菌（Lactobacillus acidophilus）、羅伊氏乳桿菌（乳桿菌屬 reuteri）、唾液乳桿菌（Lactobacillus salivarius）。展示了乳桿菌屬在食品發酵和人體健康方面的作用，以及乳桿菌屬在生態多樣性和特定生物制劑應用中的地位。
德氏乳桿菌
乳桿菌屬的模式種德氏乳桿菌自1901年首次分離以來，已成為乳桿菌屬研究和工業應用的關鍵菌種。其細胞呈桿狀，尺寸在0.5至0.8微米寬、2至9微米長，通常以單個或短鏈形態存在。這種非運動性細菌通過特定染色可見細胞內的肉芽體。作為專性同型發酵微生物，德氏乳桿菌在45℃的最適溫度下生長，需維生素B5和鹽酸，部分株系還需額外營養如維生素B2、葉酸等。
德氏乳桿菌在畜禽腸道健康、腹瀉預防、免疫調節及肉質改善方面顯著，是飼料添加劑中替代抗生素的潛力微生態制劑。在乳制品和發酵食品生產，以及維護人體健康（口腔、腸道、陰道）中扮演重要角色。
該菌分為四個亞種：保加利亞亞種（subsp. bulgaricus）、德氏亞種（subsp. delbrueckii）、蜻蜓亞種（subsp. indicus）和乳酸亞種（subsp. lactis），它們在糖利用能力上存在差異，如保加利亞亞種和蜻蜓亞種不能利用麥芽糖等；德氏亞種不利用乳糖；乳酸亞種部分株系可利用半乳糖，而保加利亞亞種不能利用蔗糖。
嗜酸乳桿菌
嗜酸乳桿菌具有典型的圓頭桿狀形態，細胞尺寸約為0.6至0.9微米寬、1.5至6微米長，通常以成對或短鏈形式出現。在胰蛋白胨葡萄糖瓊脂培養基上，其菌落展現出粗糙且毛絨狀的邊緣。專性同型發酵，最適生長pH為7。它對營養的需求包括泛酸鈣、葉酸、煙酸和維生素B2，而不依賴于吡哆醇、硫胺素、胸苷及羥鈷胺素。
嗜酸乳桿菌能夠發酵多種糖類，包括但不限于乳糖、麥芽糖、甘露糖、蔗糖，以及少數菌株能利用的水楊苷和海藻糖等，但通常不能利用甘露醇。它廣泛存在于人類和動物的消化道、女性陰道以及某些發酵酒類中。臨床研究已證實，特定菌株如L. acidophilus NCFM和L. acidophilus La-5具有顯著的益生效果。
羅伊氏乳桿菌
羅伊氏乳桿菌細胞呈稍不規則且彎曲的桿狀，兩端圓形，無運動能力，通常單獨存在、成對或形成小團。這種細菌通過專性異型發酵代謝，能發酵的糖類包括半乳糖、麥芽糖、蜜二糖、棉子糖、核糖和蔗糖，而不能利用阿拉伯糖、甘露糖、松三糖、海藻糖和木糖。羅伊氏乳桿菌可從酸面團、肉制品及人類和動物的糞便中分離得到。
羅伊氏乳桿菌是腸道中的一種常見益生菌，嬰幼兒保健食品中也常見添加。羅伊氏乳桿菌產生的羅伊氏菌素（Reuterin）在抗菌機制上與其他乳酸桿菌產生的物質不同：一方面，它具有廣泛的抗菌活性，能抑制多種致病微生物；另一方面，作為非蛋白類物質，羅伊氏菌素不易被蛋白酶破壞，因此具有較高的穩定性。羅伊氏乳桿菌還能耐受胃酸和膽汁的環境，并具有較強的黏附能力，能夠在腸道黏膜上穩定定植。得益于這些特性，羅伊氏乳桿菌在預防和治療腸道疾病中顯示出潛力，尤其是在緩解嬰幼兒腹瀉、便秘和夜間哭鬧等癥狀方面，展現了一定的療效。
唾液乳桿菌
唾液乳桿菌的細胞桿狀，兩端圓形，尺寸約為0.6至0.9微米寬、1.5至5微米長，可單獨存在或形成不等長度的鏈狀。該細菌為專性同型發酵微生物，不能水解精氨酸。存在兩個亞種：唾液亞種（L. salivarius subsp. salivarius）和水楊素亞種（L. salivarius subsp. salicinius）。兩者均能發酵半乳糖、乳糖、麥芽糖、蜜二糖、蜜三糖、蔗糖和海藻糖，不能發酵維生素B17、纖維二糖和甘露糖。水楊素亞種獨特地能發酵水楊苷，而唾液亞種則不能。唾液乳桿菌主要從人類、倉鼠和雞的口腔及腸道中分離。
參考資料 >
Lactobacillus Beijerinck.catalogue of life.2024-02-19
Lactobacillus.Britannica.2024-02-19
關于《可用于食品的菌種名單》和《可用于嬰幼兒食品的菌種名單》更新的公告.中華人民共和國國家衛生健康委員會.2024-02-22
Paralactobacillus.IPSN.2024-03-01