糖酵解（glycolysis，又稱糖解）是生物體內將葡萄糖（C6H12O6）轉化成丙酮酸（CH3COCOO? + H+）的代謝途徑。在這一過程中，釋放的自由能用于形成高能量化合物三磷酸腺苷（ATP）和還原形式的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）。糖酵解是所有生物體進行葡萄糖分解代謝所必須經過的共同階段，同時也是所有生物細胞糖代謝過程的第一步。糖酵解過程包括10個步驟的酶促反應，每一步反應均由特異的酶催化，葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，其中包括三種關鍵酶（限速酶）：己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。糖酵解的廣泛發生顯示它是最古老的已知的代謝途徑之一，可能源于生命出現之前的化學約束。糖酵解發生在細胞的胞質溶膠中，這一過程不需要氧氣參與（即厭氧過程），最常見的形式是雙磷酸己糖降解途徑（EMP途徑），由古斯塔夫·恩伯登，奧托·邁爾霍夫，和雅各布·卡羅爾·帕爾納斯發現。糖酵解途徑可以分為準備階段和放能階段，前者消耗ATP，后者產生ATP。
反應過程
糖酵解過程是從葡萄糖開始分解生成丙酮酸的過程，全過程共有10步酶催化反應。在不同細胞類型中，第一步葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖的酶可能不同，但在所有細胞中通常由己糖激酶進行催化，而在肝和胰腺中則含有葡萄糖激酶。磷酸化過程消耗一分子ATP，但使得葡萄糖在細胞內積聚并繼續反應。接下來的步驟包括6-磷酸葡萄糖異構化、磷酸化生成果糖二磷酸鈉、裂解、甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮的相互轉換、氧化、轉變為3-3-磷酸甘油酸、變位、轉變為磷酸烯醇丙酮酸，最終生成丙酮酸。這些步驟中，有三個不可逆反應，由己糖激酶、磷酸果糖激酶1、丙酮酸激酶催化，是糖酵解中的速率控制步驟。
反應特點
1. 糖酵解反應的全過程沒有氧的參與。
2. 糖酵解反應中釋放能量較少，只能發生不完全的氧化。
3. 糖酵解反應的全過程中有3個限速酶，分別是己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。
臨床意義
1. 糖酵解是機體相對缺氧時生理獲得能量的主要途徑，尤其在劇烈或長時間運動時，肌肉處于相對缺氧狀態，必須通過糖酵解提供急需的能量。
2. 糖酵解是某些組織在有氧時獲得能量的有效方式，如成熟紅細胞、神經、免疫細胞、骨髓等。
3. 在病理情況下，如呼吸或循環功能障礙、嚴重貧血、大量失血等造成機體缺氧時，糖酵解加速，可能導致DL-乳酸酸中毒。
糖解作用的總反應式
糖酵解的總體反應式為：
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4臭氧 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+。丙酮酸（CH3COCOOH）+ NADH + H+ ? 乳酸（CH3CHOHCOOH）+ NAD+（此過程是可逆的）。每分解一分子葡萄糖凈生成2分子ATP。
糖解作用的場所
糖酵解在細胞的細胞質中進行。根據糖代謝是否有氧參與，丙酮酸在有氧條件下被移出一分子的二氧化碳，形成乙酰輔酶A，進入三羧酸循環；在缺氧條件下，丙酮酸轉化成乳酸或乙醇和二氧化碳。糖酵解是唯一一條現代生物都具有的代謝途徑，出現時間很早，最早可能發生在35億年前的原核生物中。
糖酵解中的不可逆反應
糖異生是從非糖化合物重新合成葡萄糖的過程，其中七步反應是糖酵解中的逆反應，但有三步不可逆反應需要繞過，分別是葡萄糖磷酸化、6磷酸果糖磷酸化生成1，6二磷酸果糖、磷酸烯醇丙酮酸生成丙酮酸。
糖解作用中的調節位點
糖酵解可通過改變底物濃度和酶的活性進行調節，以滿足機體對能量的需要并避免浪費。磷酸果糖激酶是最重要的限速酶，也是巴斯德效應的關鍵參與者，決定了糖異生的速度。
NADH的去路
在糖酵解過程中生成的NADH必須被進一步氧化，轉化為NAD+才能夠讓糖酵解持續進行。NAD+的再生可通過乳酸脫氫酶、乙醇脫氫酶或線粒體穿梭途徑實現。
能量轉化
糖酵解中，每分子葡萄糖提供兩分子ATP。在有氧環境下，粒線體能從兩分子丙酮酸中另外獲得36分子ATP。能量轉化的多少取決于NADH + H+通過粒線體膜的方式。無論在無氧還是有氧環境中，糖酵解成丙酮酸這一過程都能進行。若在無氧環境，乳糖脫氫酶（LDH）反應會再生NAD+，丙酮酸的還原會生成乳糖和再生NAD+。
參考資料 >