藍(lán)藻門(Cyanobacteria),是細(xì)菌界下的一門,又稱為藍(lán)原核藻、藍(lán)藻、藍(lán)藻或藍(lán)細(xì)菌,是一類含葉綠素、能進(jìn)行光合作用的單細(xì)胞或多細(xì)胞的原核生物,通常被認(rèn)為是革蘭氏陰性菌。化石記錄顯示,大約30億年前就有藍(lán)藻的存在 ,是發(fā)現(xiàn)最早的光合放氧生物,人們也將藍(lán)藻繁盛的寒武紀(jì)時(shí)期稱為藍(lán)藻時(shí)代。距今17億年前后,出現(xiàn)了多細(xì)胞群體和帶幽靈螳螂胞的絲狀體藍(lán)藻,說明它們的細(xì)胞開始有了某些生理上的分工和形態(tài)上的分化,出現(xiàn)了專門的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和配子,一直到大約7億年前,藍(lán)藻才出現(xiàn)了明顯的衰落。
藍(lán)藻間形態(tài)差異極大,有中空球狀、立方形等各種形狀,大多數(shù)為不定形群體,其中包括從簡(jiǎn)單的單細(xì)胞或包裹于粘質(zhì)膠被的單細(xì)胞到單列細(xì)胞組成絲狀體,甚至到絲狀體分枝、多列細(xì)胞組成的復(fù)雜結(jié)構(gòu),胞內(nèi)沒有細(xì)胞核、線粒體、葉綠體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等真核生物中常見細(xì)胞器,唯一存在的細(xì)胞器是蛋白質(zhì)合成必需的核糖體。藍(lán)藻在自然界分布廣泛,主要生長(zhǎng)在淡水或海水、陸地生態(tài)系統(tǒng),甚至在溫泉及兩極地區(qū)也存在藍(lán)藻的蹤跡。
藍(lán)藻不但為地球上的生物提供氧氣 , 還能將分子氮轉(zhuǎn)化為氨,而且與人類的生產(chǎn)生活密不可分:藍(lán)藻中的具有生物活性的化合物具有抗菌、抗氧化和抗癌性質(zhì)將在未來的藥物開發(fā)中對(duì)制藥工業(yè)有益;在農(nóng)業(yè)上,可以提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量、成為家畜的飼料;環(huán)境上可以改造重金屬污染的土壤和水域,并回收貴重金屬離子、降解農(nóng)藥。但同時(shí)藍(lán)藻繁殖過多以及藍(lán)藻自身含有的毒素會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重危害,如藍(lán)藻毒素對(duì)人體具有慢性毒性,會(huì)導(dǎo)致急性胃腸炎、呼吸道不良反應(yīng)、眼耳刺激、皮疹、口腔潰瘍等疾病。除此對(duì)水生物種也會(huì)造成危害。藍(lán)藻可通過物理法、生物法、化學(xué)法進(jìn)行防治。
演化與歷史
起源
藍(lán)藻出現(xiàn)在約35億年前,是發(fā)現(xiàn)最早的光合放氧生物,通過光合作用引領(lǐng)了地球從無(wú)氧條件到含氧條件的轉(zhuǎn)變。藍(lán)藻中有葉綠素,可進(jìn)行氧光合作用,在接受陽(yáng)光時(shí)會(huì)不斷地吸進(jìn)二氧化碳,而排出氧氣,導(dǎo)致約23億年前地球上氧氣的上升,氧氣在太空形成了臭氧層,擋住了大部分的太陽(yáng)紫外線,并降低了地球表面的溫度,從而改善了地球的生存環(huán)境,通過促進(jìn)有氧呼吸和復(fù)雜多細(xì)胞生命的發(fā)展,深刻地改變了進(jìn)化過程。
在距今約19億年前,地球表面主要是藍(lán)藻的世界,整個(gè)太古代出現(xiàn)的最原始藍(lán)藻是一些單細(xì)胞個(gè)體,故所有現(xiàn)存的藍(lán)藻都有一個(gè)最近的共同祖先,即單細(xì)胞。
距今17億年前后,出現(xiàn)了多細(xì)胞群體和帶幽靈螳螂胞的絲狀體藍(lán)藻,在太古宙晚期,絲狀形式在藍(lán)藻樹根附近分化,促使人們提出,多細(xì)胞性的出現(xiàn)有助于大氧化事件周圍多樣化率的顯著增加,即絲狀形式的藍(lán)藻是最早分化的多細(xì)胞藍(lán)藻,說明它們的細(xì)胞開始有了某些生理上的分工和形態(tài)上的分化,出現(xiàn)了專門的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和配子。
一直到大約7億年前,藍(lán)藻才出現(xiàn)了明顯的衰落。2006年,京都大學(xué)博士富谷明子(Akiko Tomitani)和哈佛大學(xué)費(fèi)舍爾自然歷史教授安德魯·諾爾(Andrew H. Knoll)提出以異細(xì)胞和異細(xì)胞分化為標(biāo)志的藍(lán)藻分支在2,450百萬(wàn)年和2,100百萬(wàn)年之間進(jìn)化了一次,進(jìn)一步發(fā)展,一些種類可以生活于潮濕的巖石或樹木上,說明它們已經(jīng)能夠適應(yīng)陸生生活。
內(nèi)共生學(xué)說
內(nèi)共生學(xué)說是關(guān)于真核生物細(xì)胞中的細(xì)胞器——線粒體和葉綠體起源的學(xué)說。根據(jù)這個(gè)學(xué)說,它們起源于內(nèi)共生于真核生物細(xì)胞中的原核生物。這種理論認(rèn)為線粒體起源于好氧性細(xì)菌(很可能是接近于立克次體的變形菌門細(xì)菌),而葉綠體源于內(nèi)共生的光合自營(yíng)原核生物的藍(lán)菌門。主張真核生物的線粒體與葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的觀點(diǎn)可以追溯到1883年以前。1883年,有學(xué)者發(fā)現(xiàn)植物葉綠體可以自主繁殖、分裂,從而認(rèn)為植物的葉綠體來源于“寄生”的藍(lán)綠藻(即藍(lán)菌),其中葉綠體的內(nèi)共生起源假說見于1905年;而線粒體的類似起源假說見1918和1922年,由兩位學(xué)者提出。
化石證據(jù)
發(fā)現(xiàn)地球上最早的、可靠的生命記錄是保存在距今35億年的澳大利亞太古代硅質(zhì)疊層石中的原核生物化石,它們與現(xiàn)代藍(lán)藻在形態(tài)上極為相似,是一類主要以太陽(yáng)光為能源的自養(yǎng)生物,這類生物在地球早期海洋中可以形成較大規(guī)模的疊層石。
美國(guó)科學(xué)家在澳大利亞西部35~32億年前的微生物化石群中發(fā)現(xiàn)了古老的絲狀細(xì)胞結(jié)構(gòu),它們與現(xiàn)代的藍(lán)菌絲體十分相似。在加拿大Belcher亞群的Kasegalik組和McLeary組中發(fā)現(xiàn)了一些最古老的藍(lán)藻化石,據(jù)估計(jì)它們的年齡在18億到25億年之間。研究指出,在大約20億年前的地層中,發(fā)現(xiàn)了單細(xì)胞和多細(xì)胞藍(lán)藻的形態(tài)。如果接受這樣的假設(shè),即藍(lán)藻在23.2億年前就已經(jīng)存在,那么它們可能是導(dǎo)致地球大氣中氧氣水平快速積累的一個(gè)原因,這一事件被稱為“大氧化事件”。藍(lán)藻屬的多細(xì)胞化石屬于前寒武紀(jì)晚期的化石,這表明它們可能在23.2億年前就已經(jīng)存在。
此外,其他類似微生物的多細(xì)胞細(xì)絲,其存在的時(shí)間甚至可能比30億年前還要久遠(yuǎn),它們?cè)?a href="/hebeideji/7161281172055621670.html">太古宙晚期就已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)過多次。這些化石在形態(tài)上與藍(lán)藻門的一些物種相似,但目前還沒有直接的證據(jù)來明確它們之間的聯(lián)系。
命名與分類
命名
藍(lán)藻門又稱為藍(lán)藻、藍(lán)原核藻、藍(lán)菌門,因其多呈藍(lán)綠色,故又稱藍(lán)綠藻(藍(lán)色 green alyae);具幽靈螳螂胞的藍(lán)藻又叫固氮藍(lán)藻。
藍(lán)藻門拉丁語(yǔ)名為“Cyanobacteria”,來自希臘語(yǔ) Kyanos [Κ ψανοσ ],意為藍(lán)綠色。
分類爭(zhēng)議
關(guān)于藍(lán)藻的起源問題一直備受爭(zhēng)議,所以有關(guān)藍(lán)藻的分類學(xué)研究也是多種多樣,如植物學(xué)領(lǐng)域的分類、形態(tài)學(xué)分類、細(xì)菌學(xué)分類等。如今的科技逐步證明了藍(lán)藻的一些形態(tài)特征不足以作為藍(lán)藻分類的標(biāo)準(zhǔn)。大量的科學(xué)研究數(shù)據(jù)已經(jīng)在很大程度上改變了藍(lán)藻的分類,因此藍(lán)藻的分類一直處于持續(xù)的變化與更新中。
植物學(xué)分類
有人認(rèn)為藍(lán)藻是由原核生物原藻類演化而來的,考古學(xué)家先后在巖石地質(zhì)層中發(fā)現(xiàn)了藻類的化石。由于藍(lán)藻細(xì)胞含有葉綠素,能夠進(jìn)行光合作用,加之藍(lán)藻在絲狀體形態(tài)特征的復(fù)雜性等方面與植物相似,故植物學(xué)家及藻類學(xué)家將藍(lán)藻擬定為藻類植物的藍(lán)藻門。因此,藍(lán)藻的分類學(xué)研究采用了植物學(xué)分類的方法。有人認(rèn)為藍(lán)藻和真核生物藻類紅藻的親緣關(guān)系較近,認(rèn)為紅藻是由藍(lán)藻發(fā)育而來的,因?yàn)樗{(lán)藻在色素和不產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)細(xì)胞等方面與真核藻類紅藻類似。但紅藻的其他方面特征與藍(lán)藻有顯著差異,因此二者不可能具有親緣關(guān)系,同時(shí)藍(lán)藻在構(gòu)造和生殖方式上又與其他植物有明顯差別,說明了藍(lán)藻是獨(dú)立的植物類群。
細(xì)菌學(xué)分類
許多細(xì)菌學(xué)家認(rèn)為細(xì)菌和藍(lán)藻有共同的起源,將藍(lán)藻稱為藍(lán)藻或藍(lán)菌門,其原因是藍(lán)藻在原核、細(xì)胞壁組成、脂肪酸和DNA堿基組成等特性上與細(xì)菌相近似,同時(shí)藍(lán)藻以細(xì)胞直接分裂的方式進(jìn)行繁殖。因此他們主張將藍(lán)藻和細(xì)菌合并成為裂殖植物門(Schizophyta),分為裂殖藻綱(Schizophyceae)和裂殖菌綱(Schizomycetes)。因此,細(xì)菌學(xué)家采用細(xì)菌學(xué)方法對(duì)藍(lán)藻植物進(jìn)行分類,后來將藍(lán)藻劃分到原核生物界。最早采用細(xì)菌學(xué)分類方法對(duì)藍(lán)藻進(jìn)行分類的是法國(guó)著名微生物學(xué)家Stanier及其同事,該分類命名已逐漸為微生物學(xué)家等采用。后人依據(jù)細(xì)菌分類的標(biāo)準(zhǔn),將裂殖藻綱分為五部分:色球藻目(Chroococcales)和管胞藻目(Chamaesiphonales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、顫藻目(Osillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonematales)。之后又有學(xué)者將其與原綠藻目(Prochlorales)一起共同構(gòu)成了六個(gè)部分。雖然這一分類標(biāo)準(zhǔn)在不斷地討論與校訂中,但是對(duì)藍(lán)藻的分類具有很高的參考價(jià)值,被人們廣泛使用。
形態(tài)學(xué)分類
最早開始對(duì)藍(lán)藻植物展開的研究受當(dāng)時(shí)研究條件的限制,研究主要集中在形態(tài)學(xué)范疇,并且研究的對(duì)象主要是易于觀察的絲狀藍(lán)藻。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和科研水平的提高,許多學(xué)者先后致力于藍(lán)藻分類學(xué)領(lǐng)域的研究,他們根據(jù)藍(lán)藻細(xì)胞的形態(tài)、細(xì)胞大小、膠鞘有無(wú)、膠鞘層理、幽靈螳螂胞有無(wú)、顏色變化等方面對(duì)藍(lán)藻植物展開了大量的研究。
1925年,捷克的藍(lán)藻分類學(xué)家Geitler將藍(lán)藻分為七個(gè)目:色球藻目(Chroococcales)、石囊藻目(Entophysalidales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、皮果藻目(Dermocarpales)、管狀藻目(Siphononematales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonematales),引起了強(qiáng)烈反響,對(duì)藍(lán)藻分類工作作出了巨大貢獻(xiàn)。此后分類學(xué)家們對(duì)藍(lán)藻的分類學(xué)研究做了大量工作,他們?cè)噲D從大量藍(lán)藻中尋找共同特征對(duì)藍(lán)藻進(jìn)行系統(tǒng)的分類,并且研究不只是局限于分類學(xué)領(lǐng)域,還增添了藍(lán)藻生活環(huán)境的描述,他們?cè)贕eitler的分類基礎(chǔ)上進(jìn)行完善修訂。
依據(jù)藍(lán)藻的形態(tài)特征,包括絲狀體的形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞、異形胞的有無(wú)及形成位置、藻殖段的形成與否等將藍(lán)藻門分為5個(gè)部分:第一部分是單細(xì)胞體的色球藻目;第二部分是產(chǎn)內(nèi)生胞子的單細(xì)胞的厚皮藻目(Pleurocapsaceae);第三部分是沒有異細(xì)胞的絲狀體的顫藻目(Oscillatoriales);第四部分是沒有分支或假分支的異細(xì)胞形成絲狀分類群的念珠藻目;第五部分是具有假分支或真分支的異細(xì)胞形成絲狀分類群的真枝藻目。
生態(tài)學(xué)基因分類
挪威生命科學(xué)大學(xué)博士后研究員朱琳·沃爾特(Juline Walter)等人進(jìn)行生態(tài)基因組學(xué)分析,根據(jù)基因組與環(huán)境參數(shù)的相關(guān)性特征對(duì)藍(lán)藻基因組進(jìn)行分類,分為三個(gè)主要的生態(tài)基因組:低溫、低溫共生營(yíng)養(yǎng)、高溫低營(yíng)養(yǎng)。
低溫組成員的特征:與氮和磷源的濃度呈正相關(guān),與最小生成時(shí)間、硅酸鹽和深度的正相關(guān)較弱,與溫度、微生物細(xì)胞豐度、氧氣可用性和鹽度呈負(fù)相關(guān)。
低溫共養(yǎng)組成員的特征:與氮磷濃度呈較強(qiáng)正相關(guān),與最短生成時(shí)間、硅酸鹽和深度呈正相關(guān);以及與溫度、微生物細(xì)胞豐度(特別是自養(yǎng)細(xì)胞密度)、氧氣可用性和鹽度的負(fù)相關(guān),正、負(fù)相關(guān)性皆比低溫組提出的相關(guān)性更強(qiáng)。
高溫寡養(yǎng)組成員的特征:與氮磷濃度呈負(fù)相關(guān),與溫度和自養(yǎng)細(xì)胞豐度呈正相關(guān)。
現(xiàn)行分類系統(tǒng)
在ITIS分類系統(tǒng)中,采用2002年Cavalier-Smith的分類情況,藍(lán)藻門擁有1個(gè)綱5個(gè)目17科92屬632種,其中1個(gè)綱為藍(lán)藻綱,5個(gè)目分別為:色球藻目(Chroococcales)、念珠藻目(Nostocales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、真枝藻目(Stigonematales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)。而根據(jù)《中國(guó)生物物種名錄》2023版數(shù)據(jù),藍(lán)藻門下包含的目共有7目,其具體分類如下:色球藻目(Chroococcales)、念珠藻目(Nostocales)、顫藻目(Oscillatoriales)、假魚腥藻目(Pseudanabaenales)、莖絲藻目(Stylonematales)以及聚球藻目(Synechococcales)。
形態(tài)特征
外部形態(tài)
藍(lán)藻間形態(tài)差異極大,有中空球狀、立方形等各種形狀,大多數(shù)為不定形群體,其中包括從簡(jiǎn)單的單細(xì)胞或包裹于粘質(zhì)膠被的單細(xì)胞到單列細(xì)胞組成絲狀體,甚至到絲狀體分枝、多列細(xì)胞組成的復(fù)雜結(jié)構(gòu),絲狀群體中有相連的一列細(xì)胞一一藻絲。藻絲具膠鞘或不具膠鞘,藻絲及膠鞘合稱“絲狀體”,每條絲狀體中具1條或數(shù)條藻絲。藍(lán)藻藻體不具鞭毛,不產(chǎn)游動(dòng)細(xì)胞,藻絲直徑一致或一端或兩端明顯尖細(xì),一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動(dòng),結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的類型會(huì)出現(xiàn)假的和真的分支,其中假分支是藻絲在鞘內(nèi)簡(jiǎn)單地切斷,切斷的藻絲一端或兩端繼續(xù)生長(zhǎng),最終導(dǎo)致藻絲突出而形成分支;真分支是細(xì)胞分裂發(fā)生在與藻絲體平面垂直的部位而導(dǎo)致的分支。
細(xì)胞結(jié)構(gòu)
細(xì)胞結(jié)構(gòu)基于外膜的存在,藍(lán)藻通常被認(rèn)為是革蘭氏陰性菌,屬于原核生物,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,胞內(nèi)沒有細(xì)胞核、線粒體、葉綠體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡等真核生物中常見細(xì)胞器,唯一存在的細(xì)胞器是蛋白質(zhì)合成必需的核糖體。
緊貼原生質(zhì)的細(xì)胞壁較薄,由纖維素、果膠質(zhì)組成,外被為較厚的膠質(zhì)鞘,膠質(zhì)鞘透明,主要為果膠,有或無(wú)同心心紋,無(wú)色或黃、褐、紅、藍(lán)等顏色,細(xì)胞壁外膜的典型成分為肽聚糖二氨基庚二酸、胞壁酸、谷氨酸、氨基葡萄糖和丙胺,除此含有少量其他氨基酸、甘露糖胺和脂多糖。
原生質(zhì)體
原生質(zhì)體的“中央體”,無(wú)核膜,也沒有核仁,相當(dāng)于原始的細(xì)胞核。在周圍的原生質(zhì)中,含有色素,可呈現(xiàn)藍(lán)綠色,沒有固定的質(zhì)體。
菌毛
許多絲狀藍(lán)藻具有運(yùn)動(dòng)的能力,通過滑行在表面上移動(dòng)。其運(yùn)動(dòng)機(jī)制主要包括兩種理論:一種理論認(rèn)為,藍(lán)藻的滑動(dòng)運(yùn)動(dòng)是由多糖通過單個(gè)細(xì)胞的孔隙持續(xù)分泌介導(dǎo)的。另一種理論認(rèn)為,滑行運(yùn)動(dòng)涉及使用IV型菌毛,即蛋白質(zhì)菌毛蛋白的聚合物組裝體,作為運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)引擎。
特化細(xì)胞
主要包括外生孢子、內(nèi)生孢子、厚壁孢子和幽靈螳螂胞。外生孢子和內(nèi)生孢子分別由親本細(xì)胞向外部或在內(nèi)部產(chǎn)生。厚壁孢子是有厚的外膜的細(xì)胞,其直徑和長(zhǎng)度通常比營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞大,并含有豐富的藍(lán)藻顆粒體(蛋白粒)。異形胞被認(rèn)為是生長(zhǎng)在有氧條件下的絲狀體唯一的固氮的場(chǎng)所。雖然許多無(wú)異形胞的藍(lán)藻也能固氮,但僅在缺氧的條件下,藻體細(xì)胞才能固氮。
氣泡或假液泡
存在于許多浮生藍(lán)藻的細(xì)胞中,是含有氣體的空隙。其反光比細(xì)胞質(zhì)弱,低倍鏡下觀察為黑色,在高倍鏡下觀察為栗色。
類囊體膜
類囊體膜具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)。藍(lán)藻的類囊體膜上附著有多種與光反應(yīng)相關(guān)的蛋白復(fù)合體,如光系統(tǒng)II(photosystem II,PSII)、細(xì)胞色素bf復(fù)合體(cytb6 fcomplex,B6F)、光系統(tǒng)I(photosystem I,PSI)以及質(zhì)體醌(plastoquinone,PQ)和質(zhì)體藍(lán)素(質(zhì)藍(lán)素,PC)等電子傳遞體:此外該層膜上也分布有與暗反應(yīng)相關(guān)的ATP合成酶復(fù)合體(ATP synthase complex)與NADPH脫氫酶復(fù)合體,類囊體膜將空間分隔成不同的區(qū)域,保障了光合作用、呼吸作用高效有序的進(jìn)行。
細(xì)胞色素
藍(lán)藻體內(nèi)主要含有葉綠素(Chls)、類胡蘿卜素(CAR)和藻膽蛋白(PBP)三種細(xì)胞色素。其中葉綠素主要包括葉綠素a、葉綠素b、葉綠素f;類胡蘿卜素包括β-胡蘿卜素、玉米黃質(zhì)、粘液黃素;藻膽蛋白包括藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白。
分布范圍
藍(lán)藻在全球范圍內(nèi)廣泛分布,普遍存在于自然界的各種生境當(dāng)中,主要在全球淡水水域內(nèi)廣泛分布,在河流、湖泊、濕地、泉水水域等均有發(fā)現(xiàn),由于其特殊的生理及代謝功能,具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)特征,因此在潮濕或干旱的土壤、巖石、海水、樹干、樹葉、冰雪、溫泉中均可以發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻,如:穿鈣藻類可穿入韓質(zhì)巖石或介殼中;藻結(jié)皮穿入土壤深層中;同真菌共生形成地衣;生于植物體內(nèi)形成內(nèi)生植物。
生長(zhǎng)環(huán)境因素
溫度
溫度是影響藍(lán)藻在全球范圍內(nèi)分布的主要生長(zhǎng)環(huán)境因素之一,在相對(duì)較高的溫度(通常高于25℃)下,藍(lán)藻通常表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)速率,此外,藍(lán)藻生長(zhǎng)的最適溫度是高度種特異性的,例如,非固氮藍(lán)藻微囊藻屬(Microcystis)和固氮藍(lán)藻束絲藻(Aphanizomenon)的最適溫度分別為30℃和25℃左右,但還存在一些特殊藍(lán)藻物種,一些亞世界物種僅限于在最溫暖或最寒冷的氣候區(qū)域生存,只大致出現(xiàn)在兩個(gè)熱帶地區(qū)之間的泛熱帶物種,藍(lán)藻在極寒環(huán)境或低溫環(huán)境中形成底棲微生物墊,從而廣泛生存。
營(yíng)養(yǎng)鹽
氮、磷作為光合生物生長(zhǎng)所需的大量元素,藍(lán)藻門不同種屬對(duì)氮磷的需求存在差異,這與其生理特性有關(guān)。微囊藻屬(微囊藻屬)、長(zhǎng)孢藻(Dolichospermum)等具有高營(yíng)養(yǎng)鹽攝取與存儲(chǔ)能力,更能適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)化水體環(huán)境,常成為水華優(yōu)勢(shì)種;部分藍(lán)藻具有固氮功能,在低氮磷比環(huán)境中有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);在低磷條件下微囊藻處于優(yōu)勢(shì),在高磷條件下魚腥藻屬(Anabaena)和浮絲藻(Planktothrix)是藍(lán)藻中的優(yōu)勢(shì)種群。
pH
藍(lán)藻在pH為4~12的環(huán)境中均能夠生長(zhǎng),pH能影響藻種的繁殖。其中pH介于6~10之間適宜于生物結(jié)皮中的藍(lán)藻生存。
光照
底棲藍(lán)藻的繁殖生長(zhǎng)與光照條件密切相關(guān),光照會(huì)影響底棲藍(lán)藻的代謝活動(dòng)。對(duì)于貧營(yíng)養(yǎng)水體浮游藻類現(xiàn)存量較少,較高透明度使足夠的光照到達(dá)水體底部。
繁殖
藍(lán)藻類的繁殖方法以營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分裂為主。
營(yíng)養(yǎng)繁殖
多細(xì)胞的絲狀體常進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖一一藻體斷折,藻體從某些細(xì)胞死亡處、或從2個(gè)細(xì)胞之間分泌膠質(zhì)形成的隔離盤處斷為許多小段,每段叫做藻殖段,彼此離開后長(zhǎng)成一個(gè)新個(gè)體,有的種類兩藻殖段之間生一幽靈螳螂胞,將它們隔開,異形胞的形成首先發(fā)生在原來的細(xì)胞壁之內(nèi),分泌一層新壁,根據(jù)在藻絲中異形胞頂端位或胞間位的不同,在這新生的壁層的一極或兩極處有一個(gè)小孔形成,初形成時(shí),通過這種極孔,與相鄰營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞通連。此后原生質(zhì)逐漸變得無(wú)色透明,有些藍(lán)藻的異形胞,可以直接萌發(fā)成一新藻絲,或分裂形成孢子,再由孢子形成新藻絲。
厚壁孢子
無(wú)性生殖多數(shù)產(chǎn)生厚壁孢子,有些絲狀體種類也產(chǎn)生厚壁孢子,厚壁孢子由普通細(xì)胞擴(kuò)大而成,儲(chǔ)滿營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),細(xì)胞壁加厚,在不利環(huán)境下可以長(zhǎng)期休眠,環(huán)境好轉(zhuǎn)時(shí)孢子萌發(fā)成新藻體。這種孢子的作用是度過不良環(huán)境,并非繁殖更多的個(gè)體。
生理功能
傳播作用
藍(lán)藻通過自然和人為媒介傳播,其媒介主要是空氣和壓載水。藍(lán)藻門中魚腥藻屬屬(Anabaena)、聚球菌屬(Synechococcus)、微囊藻屬(Microcystis),通常通過空氣、動(dòng)物、壓載水和塑料碎片運(yùn)輸。
光合作用
藍(lán)藻的光合作用過程與維管植物和真核生物藻類類似,根據(jù)是否需要光,被分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)(碳同化反應(yīng))兩個(gè)階段。
光反應(yīng)階段
在光反應(yīng)階段中,藍(lán)藻光合作用的光反應(yīng)階段可被分為三個(gè)階段:
原初光化學(xué)反應(yīng)
光系統(tǒng)II(PSII)的捕光復(fù)合體II(LHCII)捕獲光能,水(H2O)在光能驅(qū)動(dòng)下發(fā)生光解,釋放出氧氣(O2)、質(zhì)子(H+)和光合電子(e-)。
光合電子可沿光合電子傳遞鏈進(jìn)行傳遞,經(jīng)PSII、細(xì)胞色素bf復(fù)合體(cyt befcomplex,B6F)和光系統(tǒng)I(PSI)等組分被傳遞給煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADP+),生成了還原型輔酶II(NADPH)用于藍(lán)藻的光合固碳反應(yīng)。光合電子的傳遞過程同時(shí)伴隨著類囊體膜外H通過質(zhì)體醌池的循環(huán)向類囊體膜內(nèi)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),最終形成膜內(nèi)外的H梯度,并被用于三磷酸腺苷(ATP)的合成。
光合磷酸化
類囊體膜上的ATP合成酶復(fù)合體在膜兩側(cè)H+梯度的驅(qū)動(dòng)下,將二磷酸腺苷(ADP)、無(wú)機(jī)磷酸鹽(Pi)為合成為ATP。
暗反應(yīng)階段
在暗反應(yīng)階段中,藍(lán)藻細(xì)胞通過卡爾文循環(huán),利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH固定同化CO2,并生產(chǎn)有機(jī)化合物供應(yīng)細(xì)胞生長(zhǎng)、繁殖及其他生命活動(dòng)所需,卡爾文循環(huán)按反應(yīng)步驟可分為以下3個(gè)階段:
固碳階段
卡爾文循環(huán)中CO2的固定是由雙功能酶核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(核酮糖-1,5-二磷酸)通過催化CO2與核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)發(fā)生羧化反應(yīng),生成兩分子3-3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,3PGA),除具有固碳活性外,還可與O2反應(yīng)。藍(lán)藻胞內(nèi)的Rubisco定位在可隔絕O2的羧酶體中,其固碳反應(yīng)也在羧酶體中進(jìn)行,環(huán)境中、胞質(zhì)中的碳酸氫根(HCO3-)在進(jìn)入羧酶體后,被碳酸酐酶轉(zhuǎn)化為CO2,進(jìn)而在Rubisco的催化下與RuBP反應(yīng)生成3PGA,3PGA隨后被運(yùn)離羧酶體,參與細(xì)胞質(zhì)中有機(jī)化合物的合成。
還原階段
胞質(zhì)中的3PGA在磷酸甘油激酶(PGK)催化下生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-DPG),接著在甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPDH)的催化下,1,3-DPG被還原為甘油醛-3-磷酸(G3P),在該過程中會(huì)消耗光反應(yīng)階段生成的ATP與NADPH。
核酮糖-1,5-二磷酸再生階段
RuBP由G3P經(jīng)一系列碳骨架重排過程再生,本階段一系列反應(yīng)均發(fā)生在藍(lán)藻胞質(zhì)中。當(dāng)CO2充足時(shí),RuBP的再生是光合作用暗反應(yīng)的速率控制步驟;在該循環(huán)中,景天庚酮糖l,7-二磷酸酶(SBP)以及醛縮酶(aldolase)被認(rèn)為是主要的限速酶。在藍(lán)藻細(xì)胞中,這兩個(gè)酶的功能是由一個(gè)同時(shí)具有SBP和FBP活性的雙功能酶(BIBPase)執(zhí)行。
多聚磷酸鹽代謝
藍(lán)藻胞內(nèi)存在顆粒態(tài)、膠體態(tài)和可溶態(tài)3種形態(tài)的聚磷,不同形態(tài)的聚磷分布位置不同。多聚磷酸鹽激酶、多聚磷酸鹽外切酶、多聚磷酸鹽內(nèi)切酶和P-AMP-磷酸轉(zhuǎn)移酶分別催化聚磷的合成與分解。多聚磷酸鹽為細(xì)胞生存提供陽(yáng)離子、磷酸鹽和能量,滿足藍(lán)藻生命活動(dòng)過程中生理生化活動(dòng)所需,使藍(lán)藻具有抵御高溫、高pH、紫外線和營(yíng)養(yǎng)鹽缺乏等環(huán)境脅迫的生理功能,提升其在不利環(huán)境中的生存能力。
呼吸作用
在藍(lán)藻的胞質(zhì)膜和類囊體膜中都存在呼吸電子傳遞鏈,包含兩種還原劑,一種是琥珀酸脫氫酶催化的以琥珀酸作為電子供體的呼吸鏈,一種是由呼吸鏈配位化合物1(NDH-1)和呼吸鏈復(fù)合物2(NDH-2)催化的以還原型輔酶Ⅱ(NADPH酶)作為電子供體的呼吸鏈。正常條件下,兩種呼吸鏈同時(shí)發(fā)揮作用。
固氮作用
所有異細(xì)胞藍(lán)藻和許多非異細(xì)胞藍(lán)藻都具有固氮能力,即將分子氮還原為氨。這個(gè)過程是由一種對(duì)氧極其敏感的酶——氮酶催化的。由于光合作用的氧進(jìn)化和氧不穩(wěn)定的氮酶活性是不相容的過程,因此已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了幾種策略來允許生物體內(nèi)的兩種代謝途徑。異細(xì)胞藍(lán)藻進(jìn)行空間分離,其中氮酶位于稱為異細(xì)胞的特殊細(xì)胞中,而進(jìn)化氧的光合作用僅限于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。在非異細(xì)胞的藍(lán)藻中,兩個(gè)過程的時(shí)間分離必須完成。
在絲狀非隔膜藍(lán)藻中,藍(lán)藻毛囊菌屬是固定N2能力最強(qiáng)的海洋生物。據(jù)估計(jì),它們的固氮作用約占全球天然固氮作用的50%。它們的固氮過程發(fā)生在溫度為24~30°C的白天,但在夜間會(huì)因固氮酶的失活和降解而停止。當(dāng)?shù)潭òl(fā)生在分化細(xì)胞中時(shí),這些細(xì)胞始終保持在3到20個(gè)左右的細(xì)胞簇中。N產(chǎn)物,如氨(NH3)、銨(NH4+)或氨基酸谷氨酰胺,是N2還原的直接產(chǎn)物。隨后通過谷氨酰胺合成酶/谷氨酰胺氧谷氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(GS/GOGAT)反應(yīng)合成谷氨酰胺和谷氨酸也需要1分子ATP 和 1分子NADPH+H+形式的能量。
用途
環(huán)境領(lǐng)域
藍(lán)藻本身具有很強(qiáng)的吸附重金屬的能力,利用藍(lán)藻基因工程技術(shù),可用于改造重金屬污染的土壤和水域并回收貴重金屬離子,同時(shí)藍(lán)藻還可以被用來降解農(nóng)藥,如:魚腥藻屬PCC7120可以降解鹵代化合物林丹(六氯環(huán)己烷,六六六);使用合成生物學(xué)和代謝工程方法,可以使藍(lán)藻成為生產(chǎn)生物燃料的替代來源,因?yàn)樗鼈兊幕蜻m應(yīng)性、光合能力和對(duì)肥沃土地的不依賴性;藍(lán)藻與土壤微生物、地衣(Lichens)、苔蘚植物等植物類群一起與土壤結(jié)合形成的藻結(jié)皮,有助于保持土壤濕度,改良土壤,防風(fēng)固沙。
畜牧領(lǐng)域
固氮藍(lán)藻可以將空氣中游離的氮轉(zhuǎn)化為藍(lán)藻體內(nèi)的有機(jī)氨,提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量,在熱帶水稻田中可固氮 1~70千克氮/公頃·年;藍(lán)藻也是大多數(shù)水生動(dòng)物直接或間接的餌料,隨著工業(yè)的發(fā)展,藍(lán)藻也成為許多家畜的飼料;藍(lán)藻中的微藻產(chǎn)生的飼料材料由于其化學(xué)成分,對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)、健康狀況和生理過程有益,并改善肉和蛋的質(zhì)量和數(shù)量,可用作農(nóng)場(chǎng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的飼料。同時(shí)可以降低動(dòng)物膽固醇和提高免疫力,提高繁殖性能。
經(jīng)濟(jì)價(jià)值
農(nóng)用價(jià)值
利用有固氨作用的藻類固氮,可提高土壤的肥力。如多變魚腥藻(Anabacna variabilis)和點(diǎn)形念珠藻(Nostoc puncliforme)有同化空氣中氮的能力。稻田區(qū)的藍(lán)藻固氮量,每畝高達(dá)1.7~6.7千克純氮,在一季稻生長(zhǎng)期內(nèi),固定的氮量相當(dāng)于7.5~15千克左右的硫酸銨。
營(yíng)養(yǎng)價(jià)值
21世紀(jì)的營(yíng)養(yǎng)食品之一是藻類食品,藻類植物種類多,產(chǎn)量大。淡水藻中的小球藻含蛋白質(zhì)50%,脂肪10~30%,其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相當(dāng)于雞蛋的5倍,花生仁的2倍。而藍(lán)藻含蛋白質(zhì)類纖維和多種微量元素與維生素,中部非洲湖泊中產(chǎn)的螺旋藻屬等均含有20~50%的蛋白質(zhì)。因而藍(lán)藻是未來食品來源中最有發(fā)展前途的重要藻類之一。
食用價(jià)值
藍(lán)藻中的雷公菌(Nostoc commune)、發(fā)菜(Nostoc flagelliforme)等可以作為食材。
研究?jī)r(jià)值
藍(lán)藻這種最大的光合作用原核生物群富含結(jié)構(gòu)新穎和具有生物活性的化合物,其中一些已被用作治療癌癥和其他疾病的潛在藥物。藍(lán)藻提取物中納米顆粒的合成方法會(huì)增加藥理學(xué)活性。其中各種生物體、藻類、植物、細(xì)菌和其他一些生物產(chǎn)生的生物合成的銀納米顆粒(AgNPs)被用于醫(yī)療目的,因?yàn)閬碜运{(lán)藻的古菌和某些蛋白質(zhì)的生物活性化合物具有治療多種傳染病的潛力。藍(lán)藻中的具有生物活性的化合物具有抗菌,抗氧化和抗癌性質(zhì)將在未來的藥物開發(fā)中對(duì)制藥工業(yè)有益。
危害
在美國(guó),淡水中發(fā)生的藍(lán)藻水華每年可以造成超過40億美元的經(jīng)濟(jì)損失,主要體現(xiàn)在水生食品生產(chǎn)、娛樂、旅游以及飲用水供應(yīng)等方面;1996年,巴西某透析診所,有50名患者因食用被藻毒素污染的水而死亡;2002年7月,威斯康星州一個(gè)十幾歲男孩在被藍(lán)藻浮渣污染的池塘中游泳,暴露于藍(lán)藻毒素約48小時(shí)后,癲癇發(fā)作,死于心力衰竭;印度曾發(fā)生了幾起藍(lán)藻水華事件,導(dǎo)致約1000億美元的資本損失,約3億公民的生活受到影響,藍(lán)藻水華頻率的增加也給印度政府和公共機(jī)構(gòu)在飲用水供應(yīng)方面帶來了額外壓力;除此之外,藍(lán)藻曾在肯尼亞、坦桑尼亞和烏干達(dá)三個(gè)國(guó)家中暴發(fā)。
藍(lán)藻在中國(guó)境內(nèi)也曾造成了嚴(yán)重危害。2007年5月,中國(guó)太湖暴發(fā)了大規(guī)模藍(lán)藻水華,導(dǎo)致無(wú)錫市200萬(wàn)人由于微囊藻屬繁殖出現(xiàn)飲用水危機(jī);2011年,伊利湖發(fā)生了創(chuàng)紀(jì)錄的藍(lán)藻水華,持續(xù)了5000多平方公里:2014年8月,伊利湖藍(lán)藻暴發(fā),導(dǎo)致飲用水中毒素濃度升高,威脅近50萬(wàn)人的飲用水安全川;2010~2018年,安徽省巢湖藍(lán)藻水華發(fā)生規(guī)模總體呈上升趨勢(shì),其中2018年是巢湖藍(lán)藻水華暴發(fā)的拐點(diǎn),2018年巢湖水華發(fā)生面積達(dá)到434km2;近年來,位于云南省玉溪市江川區(qū)的星云湖出現(xiàn)藍(lán)藻水華大規(guī)模的持續(xù)暴發(fā)。
人體健康
藍(lán)藻毒素根據(jù)其獨(dú)特的毒理學(xué)作用進(jìn)行分類,包括肝毒素、神經(jīng)毒素、皮膚毒素和細(xì)胞毒素,主要由微囊藻屬和魚腥藻屬產(chǎn)生。藍(lán)藻毒素對(duì)人體具有慢性毒性,可導(dǎo)致急性胃腸炎、呼吸道不良反應(yīng)、眼耳刺激、皮疹、口腔潰瘍等疾病。此外,藻類毒素可抑制蛋白磷酸酶的合成,導(dǎo)致控制細(xì)胞骨架組織的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中關(guān)鍵調(diào)節(jié)蛋白過度磷酸化,高劑量藍(lán)藻毒素可引起急性肝損傷、肝腫大、肝出血、肝細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能喪失,甚至生物呼吸驟停。被藍(lán)藻水華產(chǎn)生味覺和氣味化合物和毒素污染的水源會(huì)導(dǎo)致飲用水惡臭或難吃,并且毒素的存在在世界上造成了幾次重大的飲用水危機(jī)。
全球海洋、湖泊、河流、潟湖、溪流、水井和水庫(kù)都報(bào)告了藍(lán)藻造成的水污染,太湖和伊利湖西部盆地發(fā)生的微囊藻屬大量毒性披針粉,進(jìn)一步產(chǎn)生微囊藻素,分別影響了中國(guó)無(wú)錫和美國(guó)俄亥俄州的用水量。
水生動(dòng)物
在藍(lán)藻大量繁殖期間,大量死去的藍(lán)藻會(huì)沉入海底分解,消耗氧氣,降低水中的溶解氧(DO),從而影響水生動(dòng)物的生存條件,導(dǎo)致部分魚類、貝類和無(wú)脊椎動(dòng)物消失,降低水生生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性,在藍(lán)藻凋亡過程中,毒素、惡臭物質(zhì)等次生代謝產(chǎn)物釋放到水中,氨(NH4+)和微囊藻毒素(MCs)會(huì)同時(shí)增加,對(duì)水生生物造成急性或慢性不良影響。
藍(lán)藻毒素可直接或間接影響兩個(gè)途徑對(duì)水生動(dòng)物繁殖性能產(chǎn)生危害。直接影響主要包括藍(lán)藻毒素對(duì)水生動(dòng)物成體性腺組織和胚胎的危害,間接影響則是通過影響水生動(dòng)物行為學(xué)、“下丘腦垂體性腺” 軸而對(duì)水生動(dòng)物繁殖性能產(chǎn)生毒性作用。
水生植物
藍(lán)藻水華對(duì)水生植物的光合活性有很強(qiáng)的抑制作用,導(dǎo)致葉片死亡,對(duì)光合作用產(chǎn)生不可逆的抑制作用。藍(lán)藻長(zhǎng)期高濃度聚集會(huì)遮蔽陽(yáng)光、消耗氧氣,釋放化感化學(xué)物質(zhì)和MC,導(dǎo)致沉水植被消失;藍(lán)藻產(chǎn)生的解剖毒素a可引起水生菌群氧化應(yīng)激反應(yīng)紊亂;對(duì)水生植物有毒性作用,導(dǎo)致植物葉片變黃、抑制生長(zhǎng)和根系形態(tài)改變。
防治
物理法
調(diào)水稀釋、藍(lán)藻打撈、黏土絮凝、機(jī)械混合法、超聲法等物理方法可以有效減少氮磷含量,改善水體,從而治理藍(lán)藻水華。其中機(jī)械混合法可破壞水體溫躍層,不利藍(lán)藻水華的形成;可增氧,有利魚類、底棲動(dòng)物和高等水生植物生長(zhǎng);還可破壞水底的厭氧環(huán)境,抑制底泥釋放磷、氨等營(yíng)養(yǎng)物;超聲波具有空化作用,會(huì)產(chǎn)生許多氣泡,空化過程中藍(lán)藻的細(xì)胞分裂被抑制,光合作用系統(tǒng)被損傷,塌陷氣泡內(nèi)的水蒸氣分解,導(dǎo)致細(xì)胞壁被破壞。
化學(xué)法
化學(xué)方法包括化學(xué)藥劑法、電化學(xué)法、光化學(xué)降解法等措施,其中最常用的是化學(xué)藥劑法(后兩種方法的應(yīng)用尚不普及),它主要利用除草劑、殺藻劑以及金屬鹽等,利用其強(qiáng)氧化能力破壞藍(lán)藻的細(xì)胞壁,藻細(xì)胞裂解、死亡,或借助絮凝劑的水解特性使藍(lán)藻凝聚沉降,或通過金屬離子抑制藻類的正常代謝及金屬離子的絮凝作用來控制水華藻類的繁殖和除藻。常見的化學(xué)藥劑包括無(wú)機(jī)化合物除藻劑:硫酸銅類、鉀離子類、絡(luò)合銅、硫酸亞鐵、硫酸鋁鉀、漂白粉、生石灰、聚合氯化鋁等稀有元素、臭氧等氧化劑;有機(jī)除藻劑:溴類殺藻劑、胺類殺藻劑、除草劑、抗生素等。其中很多媒介對(duì)水體會(huì)造成一定污染。如:DBP濃度超過一定范圍(≥8mgL)時(shí),對(duì)銅銹微囊藻具有一定的抑制效果網(wǎng)。采用化學(xué)試劑雖然能快速殺滅藍(lán)藻,但也有其弊端,容易破壞水體功能,而且對(duì)藍(lán)藻之外的有益藻產(chǎn)生影響,最重要的是不能徹底根除藍(lán)藻水華。
生物法
生物法除藻技術(shù),是人為完善或者創(chuàng)造生物鏈或生物網(wǎng),利用生態(tài)系統(tǒng)的捕食、拮抗關(guān)系,達(dá)到抑藻、殺藻的目的。魚類、浮游動(dòng)物、水生植物、細(xì)菌、病毒、真菌通過感染、捕食或產(chǎn)生殺藻化合物對(duì)藍(lán)藻產(chǎn)生不利影響。可使用噬藻體(溶藻病毒)、溶藻細(xì)菌、溶藻真菌、原生動(dòng)物和放線菌5類微生物溶解吞噬藍(lán)藻。微生物制劑控藻方法適合在水華發(fā)生初期使用,能在短期內(nèi)控制藻類生物量,并減少二次污染。除此一些高等水生植物既與藍(lán)藻競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),又能分泌產(chǎn)生植化相克(異種克生)物質(zhì)抑制浮游植物生長(zhǎng)。例如水劍葉釋放的植化相克物質(zhì)能抑制有毒和無(wú)毒的微囊藻的生長(zhǎng)。
代表物種
魚腥藻(Anabaena?azollae)和顫藻(Oscillatoria)是環(huán)境中最常見的藻類,魚腥藻屬具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,而顫藻會(huì)對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重的藍(lán)藻水華。除此,在生活中比較常見的食用藍(lán)藻是發(fā)菜(Nostoc commune flagelliforme),同時(shí)發(fā)菜也具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值,故此處對(duì)以上藻類進(jìn)行介紹。
魚腥藻
魚腥藻(Anabaena?azollae)屬于藍(lán)藻門藍(lán)藻綱念珠藻目(Nostocales)念珠藻科(Nostocaceae)魚腥藻屬(Anabaena)。固氮魚腥藻由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞與異形細(xì)胞構(gòu)成。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的原生質(zhì)體均勻或具有顆粒,內(nèi)部充滿許多偽空胞,能進(jìn)行類似于維管植物的光合作用,發(fā)揮固碳功能;幽靈螳螂胞與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞形態(tài)相同,一條藻絲上通常有多個(gè)異形胞,單個(gè)間生。水稻在接種固氮魚腥藻屬后身苗茁壯、根系發(fā)達(dá)、植株中葉綠素和氨含量均有所增加。秧苗移植后返青快,分蘗力強(qiáng),稻谷產(chǎn)量平均增產(chǎn)7~10%。固氨藍(lán)藻作為生物肥源在中國(guó)南方一些稻田的應(yīng)用獲得了增產(chǎn)效果和可觀的經(jīng)濟(jì)效益。利用魚腥藻提取液浸種并在苗期進(jìn)行葉面噴施的方法可促進(jìn)水稻生長(zhǎng)并提高產(chǎn)量。因此,也可在北方地區(qū)推廣應(yīng)用。而且應(yīng)用于水稻時(shí)有不需增加額外工時(shí)(種子本身要浸種,苗床要噴水)的優(yōu)點(diǎn),且成本低。
顫藻
顫藻(Oscillatoria)作為一種多細(xì)胞單列絲狀體藍(lán)藻,屬于藍(lán)藻門藍(lán)藻綱顫藻目(Oscillatoriales)顫藻科(Oscillatoriaceae)。顫藻屬藻細(xì)胞主要呈單生或在巖壁、大型藻團(tuán)、珊瑚、海草或沉積物等基質(zhì)表面附著聚團(tuán)繁殖,不分枝或生成假分枝,藻細(xì)胞可以有效利用水體中的營(yíng)養(yǎng)元素,也可從大氣中固氮。無(wú)幽靈螳螂胞,多以較長(zhǎng)藻絲斷裂成不同長(zhǎng)度的藻殖段進(jìn)行繁殖。自20世紀(jì)九十年代初起有關(guān)顫藻爆發(fā)的報(bào)道便層出不窮:2007年12月~2008年3月中旬,重慶雙龍湖部分水體出現(xiàn)藍(lán)藻水華,其中阿氏顫藻(O.agardhii Gorn)占藍(lán)藻水華的95%;2015年有報(bào)道稱,在一座位于朱卡(泰國(guó)西南部地區(qū)港市)的爆發(fā)水華的水庫(kù)中,總藻細(xì)胞密度的95%都是顫藻細(xì)胞。顫藻在生長(zhǎng)過程中還會(huì)持續(xù)向水體中釋放各種異味物質(zhì),主要為土臭素和二甲基異茨醇。
發(fā)菜
發(fā)菜(Nostoc commune flagelliforme),即發(fā)狀念珠藻,屬于藍(lán)藻門藍(lán)藻綱念珠藻目念珠藻科念珠藻屬(Nostoc),耐干燥絲狀陸生藍(lán)藻,分布在中國(guó)西部和西北部的干旱、半干早荒漠草原地區(qū)。發(fā)萊藻體是由包埋在膠質(zhì)鞘內(nèi)的無(wú)數(shù)念珠狀營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞及異形胞組成的復(fù)合體。發(fā)菜含有人體健康所必需的八種氨基酸,是生態(tài)系統(tǒng)的先鋒物種,參與沙漠生物土壤結(jié)皮的形成,因此具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。在旱地生態(tài)系統(tǒng)中,發(fā)菜通常面臨周期性的復(fù)水和脫水變化,從而進(jìn)化出獨(dú)特的耐旱機(jī)制,對(duì)干旱環(huán)境具有高度的生態(tài)適應(yīng)性,可以在極度干燥的環(huán)境中存活數(shù)十年,復(fù)水后迅速恢復(fù)生理和代謝活動(dòng)。
參考資料 >
Chamaes iphonales.ITIS.2024-06-24
藍(lán)藻門.中國(guó)科普博覽.2024-06-25
cyan (n.).ONLINE ETYMOLOGY DICTIONARY.2024-06-25
瀏覽分類樹.SP2000.2024-06-24