鳥綱(黑枕黃鸝普通亞種:Aves)是脊索動物門門下的一綱,鳥綱動物統稱為鳥或鳥類。截至2023年,在國際綜合分類學信息系統(ITIS)收錄的分類標準中, 鳥綱下有2亞綱、4總目、42目、236科、60亞科、2293屬,共10644種、20695個亞種。鳥類的體形呈流線型。頭部有堅硬的喙。頸部長而轉動靈活。前肢成翅,有時退化。后肢具4趾。體均被羽;羽毛顏色多樣。是恒溫動物。
鳥類且是一類卵生動物,遍布于世界各地。生活于各類生態環境中。除少數種外,大都營飛行生活。鳥類因有不同的喙而產生了食性的分化,它們的食物分別有谷、蟲、蜜、魚、種子、肉等。鳥類包括走禽、水禽、涉禽、游禽、陸禽、猛禽、攀禽和鳴禽等多種生態類型。
全球有1500種鳥類被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中。約有11188種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中。養殖鳥類可以肉用或羽毛用于保溫等作用。大多數鳥類還能消滅害蟲,抑制鼠害,傳播種子與花粉等。但也有少數鳥類會危害農作物、傳播疾病。鳥類在宗教、神話、民俗文化中扮演著重要而多樣的角色。
分類
鳥類的第一次分類是由弗朗西斯·威勒比和約翰·雷在1676年出版的《鳥類學》(Ornithologiae)一書中提出的。卡爾?馮?林奈在1758年對此作了修改,設計了新的分類系統。在林奈分類學中,鳥類被歸為鳥綱(Aves);系統發育分類學將鳥歸入獸腳亞目的恐龍分支。
以往生物學家利用部分脫氧核糖核酸測序、解剖學或行為學的特征均無法構建出明確的鳥類家族樹;由于現代鳥類在早期快速形成物種,擴張的時間很短,物種間單個基因的水平上沒有演化出足夠多的序列差異,因此僅用少量的DNA序列很難提供足夠的信號確定物種間的親緣關系;另外,由于許多物種可以演化出類似的形態或行為,這為利用解剖學和行為學特征進行物種樹構建制造了許多障礙。為了解決現代鳥類分化時間及其之間關系的問題,研究人員采用全基因組DNA序列來推斷鳥類物種樹。通過全基因組數據的方法推斷出的鳥類物種樹發展史,單純使用編碼蛋白基因來構建演化樹與真實物種樹具有極大的差異,因此還需要利用非編碼序列,包括基因間區;而且編碼蛋白序列在一些具有相似生活史的物種之間存在有意思的趨同演化現象。
根據國際綜合分類學信息系統(ITIS) 的記錄,至2013年,鳥綱有2亞綱,4總目,42目,236科,60亞科,2293屬,10644種,20695亞種。2亞綱包括:古鳥亞綱(Archacornithes)或蜥尾亞綱(Saururae)為已絕滅的鳥類,只包括一個目,即始祖鳥目(Archaopteryformes);扇尾類(Neornithes)或扇尾類(Ornithurae)除少數為已絕滅種類外,包括現存的全部鳥類,尾椎縮短并部分愈合成尾綜骨,外表形成尾樁,尾羽繞尾樁排列成扇狀,掌骨融合,牙齒只出現于絕滅的種類。在今鳥亞綱下有4總目:齒鳥總目(Odonthornithes)包括出現在白堊紀而早已絕滅的鳥類,如黃昏鳥目(Hesperornithiformes)和魚鳥屬目(Ichthyornithiformes);平胸總目(Retitac)是現存鳥類中體軀最大的種類,如非洲鴕鳥(Struthio camelus)、大美洲鴕(Rhea Americana);企鵝總目(Impenncs)主要分布于南極洲,是種數不多的大型鳥類,以適應潛水生活為其特征,如帝企鵝(Aptenodytes forsteri)、王企鵝(Aptenodytes patagonicus);突胸總目(Carinatae)包括現存鳥類的絕大部分,常見的鳥類皆屬于此。
起源與演化
起源
鳥綱動物是脊椎動物進化史上單獨的自然類群,也是一個特殊的分支;它們是由爬行綱分化出來的,并適應于空中飛翔生活的一群高等脊椎動物;在適應陸地生活方面,鳥類較爬行動物更為進步,屬于熱血動物或稱恒溫動物,可以不受外界氣溫變化的影響,而保持相對穩定的體溫,從而就加強了它們對陸地環境具有更高的適應能力。
通過對始祖鳥(Archaeopteryx lithographica)化石的研究,認為始祖鳥是爬行類和鳥類的中間過渡類型,同時又是現代鳥類的祖先。至于始祖鳥究竟來自何種爬行類,一般認為是由近似鳥臀目的假鱷類進化而來。
鳥類由原始的初龍類爬行綱演化而來,在它的軀體結構和功能方面仍保留很多爬行類的特征,如鳥類皮膚缺乏腺體,因而皮膚干燥;鳥類的羽毛也是表皮角質化的產物;二者都有一個枕骨髁;在頸椎上都有游離的頸肋此外,龜鱉類的上下頜和鳥類一樣有角質鞘、鱷蜥和鳥類的肋骨上都有鉤狀突起等。
關于鳥類祖先是怎樣從地棲生活轉變為飛翔生活的,有兩種假說:一是樹棲起源說,即原始鳥類在樹上攀緣,逐漸過渡到短距離的滑翔,再發展翼功能,從而進化成現代鳥類;二是奔跑起源說,即原始鳥類為雙足奔跑的動物,以前肢(連同大型鱗片或羽毛)網捕小型動物為食,前肢在助跑過程中逐漸發展而成翼。鳥綱動物除少數種外,大都營飛行生活,其形態結構非常適應飛行的生活方式;如其中的??科(Podicipediformes)因翅短而圓,不善久飛,而雞形目不善飛行。
演化
侏羅紀的始祖鳥是如何演變為現代鳥類的,尚遠未弄清。至白堊紀,已出現類似現代鳥類結構的類群,其中少數尚殘留有牙齒,例如黃昏鳥屬(Hesperornis regalis),但它們很快就滅絕了。進入新生代則為鳥類的大發展時期,飛翔能力大為加強,牙齒退化,適應輻射于多種多樣的環境條件;這除了與鳥類軀體結構和功能的不斷完善,能更有利于適應多變的外界條件外,也與種子植物和昆蟲的大發展,為鳥類提供了豐富的食物有關。
總的來說,陸棲,構筑簡單的巢,地上產卵,早成雛早成的那些鳥是比較原始的;以后由于飛翔能力的增強,才獲得了對樹棲的適應,并能在樹上營巢,雛鳥亦成為晚成鳥。在這漫長的演化過程中,通過適應輻射,鳥類逐漸形成了適應于各種生態環境的現代各種生態類群。在適應于多變的環境條件的同時,鳥類發生了對不同生活方式的適應輻射,出現了走禽、水禽、涉禽、游禽、陸禽、猛禽、攀禽和鳴禽等多種生態類型。
形態特征
外形特征
鳥綱動物體形呈流線型,身體分為頭、頸、軀干、尾和四肢。是恒溫動物。體均被羽。羽毛顏色的形成包括:化學性顏色,即由于細胞色素沉積而形成,有黑、紅、紫、黃、橙、綠等顏色;物理性顏色,即色素細胞的上方具有無色的、有凹凸溝紋的蠟質層或夾在色素細胞間的多角無色折光細胞,產生了折光作用,形成不同色彩,常見的有紫藍色、銅綠色金屬光澤及可隨視角改變而變化的輝亮色澤。
頭
頭部是取食和感覺中心;小。眼睛大而圓,具有活動的上下眼臉和瞬膜;瞬膜位于前眼角內,具羽狀上皮以清洗灰塵;耳孔位于眼后下方,鼓膜下陷形成外耳道,周圍有耳羽。虹膜通常為褐色,少數色彩鮮艷,如為黃色,紅鸛屬為綠色;虹膜中央為瞳孔,多為圓形。喙由上下頜延伸而成,外覆角質鞘。鼻孔位于上喙基部,為裂縫狀。其中鴿的上喙基有裸露無羽的皮膚,叫蠟膜。
頸
頸部長而轉動靈活。
肢體
軀干略呈卵圓形,腹面由于龍骨突和發達的胸肌而向外突出。前肢成翅,有時退化;后肢多為4趾,趾端具爪,通常拇趾向后,其他3趾向前,少有1、4趾向后,2、3趾向前。鳥類足趾的形態與生活方式密切相關。
尾
尾部縮短成小的肉質突起,背面有尾脂腺,基部腹面有一橫裂的泄殖腔孔。
皮膚及衍生物
鳥類皮膚的特點是薄、松、軟、干燥而且缺乏腺體。表皮角質層薄,無羽覆蓋區域表皮及角質層加厚形成鱗片。表皮松軟有利于羽毛活動,便于飛行時肌肉收縮。真皮薄,分布有血管、神經末梢,深層有連接羽毛根的皮肌,可牽制皮膚,運動羽毛。皮下層位于真皮下邊,可貯存脂肪。
尾脂腺
尾脂腺是鳥類皮膚僅有的一對卵圓形腺體,位于尾端背側。尾脂腺分泌油脂,潤澤羽毛,水禽尾脂腺發達。尾脂腺還分泌麥角固醇,在紫外線照射下轉變為維生素D,被皮膚吸收有利于骨骼正常生長。但是非洲鴕鳥無尾脂腺;雞、鴿、鵪鶉皮膚有分泌脂肪的單細胞;鳥外耳道表皮分泌蠟質物。
羽毛
發達的羽毛和特化的骨骼構成了鳥類飛翔生活的基礎。羽毛著生在體表的一定區域內,成為羽跡,這些地方稱為羽區,不著生羽毛的地方稱裸區。羽毛的分布方式有利于飛行時防止羽根碰撞。鳥類腹部的裸區,還與孵卵有密切關系,雌鳥在孵卵期間,腹部羽毛大量脫落,稱“孵卵斑”。
根據羽毛的構造和功能,可分為以下幾種:正羽又稱翻羽,為被覆在體外的大型羽片;分布于體表、翼尾。羽軸位于中軸,中空。羽根位于羽軸下部,中空,半透明。下臍為羽根末端小孔,為真皮乳突供給羽營養的通路。上臍為羽根上端小孔,由此發育出副羽(一般鳥副羽不發達,鴯鹋、食火雞副羽發達)。羽片位于羽軸兩側,由羽枝構成。每條羽枝的兩側斜生出許多平行的羽小枝,羽小枝上有鉤和槽,相鄰的羽小枝上的鉤、槽彼此相鉤連成羽片,鉤、槽脫開后,鳥用喙梳理羽毛時可重新鉤上。飛羽是位于翼上的正羽,初級飛羽著生在腕、掌、指處,次級飛羽著生在前臂上,三級飛羽著生在上臂上。尾上的飛羽叫尾羽,飛翔時起舵的作用;飛羽和尾羽的形狀和數目是分類的重要依據。覆羽為分布在體表的正羽。
絨羽位于正羽下方,呈棉花狀;它的羽根短,頂部簇生細絲狀羽枝,羽小枝上無鉤,不能連成羽片。幼雛的絨羽不具羽小枝。絨羽分布在正羽的下面,主要功能是保溫。絨羽在水禽特別發達,有重要經濟價值的鴨絨就是這種羽毛。
纖羽又稱毛狀羽,外形如毛發,雜生在正羽與絨羽之中。只具一毛干,頂部有幾根短羽枝。主要功能是感覺。
解剖學特征
大腦
鳥類大腦半球發達,運動時能平衡協調,主體為紋狀體,大腦表面光滑。嗅葉退化,中腦的視葉和小腦發達,12對腦神經。
肌肉
肌肉集中在身體中部,胸肌發達。胸大肌位于淺層,收縮時翼下降;胸小肌位于胸大肌深層,收縮時翼舉起。軀干背部肌肉不發達。腿部肌肉發達。后肢肌肉集中在股部和脛部上方。各以長肌腱連在腳上,支配后肢運動。另具棲肌和鳴肌,皮下肌也較發達。肌肉集中在身體中心部分,對飛翔時保持身體重心穩定很重要。貫趾屈肌、腓骨中肌生于脛部上方,是有利于樹棲的肌肉。皮肌為分布于皮下層的小肌肉束,止點大多在羽毛囊。皮肌收縮可使皮膚抖動,羽毛豎起。鳴管肌為鳥類特有,可改變鳴膜形態,氣流通過時產生鳴叫聲。
骨骼
骨骼輕而堅固,骨骼內具充滿氣體的腔隙,用以減輕體的比重。頭骨、脊柱、骨盆和肢骨有愈合現象。肢骨和帶骨有較大的變形,頭骨薄面輕且愈合,單枕髁。脊椎分化為頸椎、胸椎、腰椎、薦椎和尾椎5部分:頸椎,為異凹形椎骨,第一枚稱寰椎,第二枚稱樞椎;胸椎5~6枚,與硬骨質的肋骨和胸骨聯合構成胸廓;會飛的鳥類胸骨發達,具龍骨室,有少數胸椎、腰椎、薦椎及一部分尾椎愈合而成。綜薦骨,是鳥類所特有的結構。鎖骨呈V形,鼓翼時防止左右烏喙骨相撞,增強肩帶彈性。后肢骨骼包括腰帶和后肢骨,腰帶中的髂骨、坐骨、恥骨愈合,并與綜薦骨愈合形成開放式骨盆;脛跗骨與跗骨間形成關節,叫跗間關節,有利于起飛與降落。鳥類尾骨退化,最后幾枚尾椎愈合成三角形骨板叫尾綜骨。尾綜骨為鳥類特有,支持尾羽。尾綜骨運動能改變尾羽方向,在飛行及降落時起舵的作用。
感官
鳥類的感宮中以視覺最為發達,聽覺次之,嗅覺最為退化。
眼睛是鳥類飛翔生活中定向、定位、覓食、防御等活動不可缺少的。眼球在眼窩內缺少活動性。瞬膜發達,飛翔時遮蓋眼球,保護角膜。瞬膜內緣具羽毛狀上皮,能隨瞬膜運動清刷角膜上的污物。鞏膜前面與角膜交界處有骨片10~18枚呈覆瓦狀排成環狀,防止飛翔時氣流壓力使眼球變形。鳥眼的相對大小比所有脊椎動物都大,大多數外觀呈扁圓形,為扁平眼;鷹類眼球為球狀,鶚為筒狀。它們的眼睛調節為三重調節,其中調節角膜曲度為鳥類特有。眼睛位于兩側者具較大的視野,如家鴿為300度;向前者視野較小,如草鸮(Tyto longimembris)為150度,但有更好的立體感和距離判斷。視網膜由高度分化的神經組織構成,有感光感色功能。
鳥類聽覺器官由外耳、中耳、內耳構成,與爬行綱近似;夜行性鳥的兩個耳孔不對稱,借二者間對聲波接收的微小差異使定位更準確。夜間活動的種類,聽覺器官尤為發達。
鳥類嗅覺器官退化,少數種類發達,如無翼目(嗅出地下昆蟲或蠕蟲)、形目(嗅出海面上散布的動物油脂氣味)、鶴形目、兀鷲等。
呼吸
呼吸器官除肺外,還由肺壁形成的氣囊,在飛行時用以輔助肺進行呼吸,保證鳥類在呼氣和吸氣時都有新鮮空氣供應肺部進行氣體交換。
消化
鳥類的消化系統是獨一無二的,它們有儲存食物的囊和含有吞下石頭的砂囊,用來磨碎食物,以彌補牙齒的缺失。一些候鳥會使用儲存在身體許多部位的蛋白質(包括來自腸道的蛋白質)作為遷徙過程中的額外能量。鳥類消化生理方面的特點是消化能力強、消化速度快,是其快速飛翔生活新陳代謝旺盛的物質基礎。
排泄
鳥類的排泄系統由腎臟、輸尿管、泄殖腔組成。排泄物以尿酸為主,可以減少水分損失。絕大多數鳥無膀胱,非洲鴕鳥留有殘跡。海洋鳥類有發達的鹽腺,排出體內多余的鹽分。雄鳥具精巢一對,呈豆形,借系膜懸掛于同側腎臟前葉腹側,生殖季節增大,通常為白色;大多數雌鳥僅左側卵巢和輸卵管發育,右側的退化。
分布棲息
分布范圍
鳥類遍布于世界各地。它們在七大洲的大多數陸地生境中生活和繁殖,其中南極洲最南端的雪海燕繁殖地距離南極洲內陸440公里。而熱帶地區的鳥類多樣性最高。早期認為,這種高度多樣性被歸結于熱帶地區較高的物種豐富度;然而,后期研究發現,高緯度地區的物種形成率較高,但與熱帶地區相比,物種滅絕率更高,從而抵消了這一影響。
棲息環境
鳥綱動物生活于各類生態環境中。其中游禽鳥類通常在水面或近水處生活;涉禽鳥類適應沼澤和水邊生活;陸禽鳥類在陸地上生活;攀禽鳥類善于在樹上繁緣生活。例如鵜形目棲息于淺水湖泊、河流及沼澤;鶴形目棲息開闊沼澤地帶,河漫灘、湖泊及有草叢地帶;鸻形目生活于水邊、沼澤等開闊地區,少數種類生活于山林草叢中。
生活習性
覓食行為
鳥類因有不同的喙而產生了食性的分化,它們的食物分別有谷、蟲、蜜、魚、種子、肉等。其中食蟲鳥類每年總共會吃掉4~5億噸節肢動物門。
鳥類捕食方式各有不同,其中飛禽類如翠鳥科和燕鷗等空中捕食者,會在發現獵物后俯沖而下;紅鸛屬科、鴨屬等是濾食性動物。有些種類的鳥類,包括軍艦鳥(Fregata)、普通海鷗(Larus canus)、和賊鷗有“偷竊”行為,即從其他鳥類處偷取食物;這種行為被認為是對捕獵所獲得食物的補充,而不是任何物種獲得食物的重要方式。一項關于大型軍艦鳥偷食蒙面鰹鳥科的研究估計,軍艦鳥最多偷食40%的食物。還有一些鳥類是食腐動物,其中一些像禿鷲(Aegypius monachus)這樣的鳥類專門以腐肉為食,而其他一些像海鷗、鴉科鳥或其他猛禽則是機會主義者。
飲水
日常生活時,許多鳥類都需要飲水,但排泄方式、缺乏汗腺等生理性原因令其一定程度上降低了對水的需求。一些沙漠鳥類完全可以從食物中獲得所需的水分;它們也有其他方法適應缺水的情況,比如允許體溫升高,以避免蒸發冷卻或喘氣造成的水分損失。還有海鳥可以喝海水,它們的頭部有鹽腺,可以通過鼻孔排出多余的鹽。
大多數鳥用喙舀水,然后抬起頭讓水從喉嚨流下去。有些種類,例如生活在干旱地區的鴿子、雀鳥、鼠鳥科等鳥類,它們不需要把頭后仰就能吸收水分。有些沙漠鳥類則十分依賴水源,如沙雞這種鳥類的特點就是會每天都水坑周圍聚集。筑巢的沙雞和許多通過弄濕它們腹部的羽毛來給幼鳥補水。有些鳥在巢中為早成雛攜水,或者將水與食物一起反。另外,鴿子、紅鸛屬、企鵝等鳥類還可以生產一種類似哺乳綱乳汁的營養液,供幼鳥食用。
節律行為
大多數鳥類是晝行性的,但有些鳥類是夜行性或黃昏性的,如鸮形目和新疆歌鴝;很多沿海涉禽不區分白天還是夜晚,而是根據潮汐選擇進食時間。
遷徙行為
每年的春季和秋季,鳥類有在越冬地和繁殖地之間進行集群飛遷的習性,特點為定期、定向、集群。遷徙多發生在南北半球之間,少數在東西方向。
根據鳥類遷徙特點,可以把鳥類分為留鳥和候鳥;留鳥是終年留居在繁殖地區,不進行遷徙的鳥,如麻雀(Passer montanus),喜鵲(Pica pica);候鳥則在春秋兩季,沿著固定的路線,往來于繁殖區與越冬區域之間。其中夏候鳥為夏季飛來繁殖,冬季南去的鳥,如家燕(Hirundo rustica);冬候鳥是冬季飛來越冬,春季北飛的鳥,如黑雁(Branta bernicla)、臉鴨(Sibirionetta formosa)。旅鳥為遷徙途中經過本地的鳥。
遷徙起因包括:生態因素,季節性的氣候變化,導致食物缺乏而不利于繁殖、生存;生理因素,日照長短影響激素分泌,光照增長激素分泌增加,生殖腺發育,促使鳥向北遷飛;歷史因素,鳥類起源于南方熱帶森林,種群大量繁殖造成對食物需求量增加,使某些鳥類在夏季北方冰川退卻的地方擴散,當冰川再來臨時返回南方越冬,形成定期遷徙行為。
休憩
鳥類在一天中活躍時段的高代謝率由其他時段的休息來補充。睡眠中的鳥類通常使用一種稱為警戒睡眠的方式:在休息期間,它們會迅速地睜開眼睛“窺視”,這讓它們對干擾非常敏感,并能迅速逃離威脅。人們認為 Apus 屬在飛行中可以睡覺,雷達觀測表明,它們在飛行中棲息時會調整自己的方向,以迎風飛行。
一些鳥類也表現出一次只用一個大腦半球進入慢波睡眠的能力,鳥兒傾向于根據自己相對于鳥群外部的位置來行使這種能力,這可能使未進入睡眠的那一半大腦半球所對應的眼睛通過觀察鳥群的外邊緣來保持對捕食者的警惕。海洋哺乳動物也有這種適應。群居棲息很常見,因為它可以減少體溫的損失,降低與捕食者相關的風險。棲息地點的選擇通常考慮到溫度調節和安全。
許多在睡覺的鳥類會把頭彎到背上,將喙塞在背部羽毛中,但也有一些鳥將喙塞在胸部羽毛中。許多鳥用單腿休息,有些鳥可能會把腿伸進羽毛里,特別是在寒冷的天氣。棲息的鳥類有一種肌腱鎖定機制,在它們睡覺時可以幫助它們抓住棲息處。許多地面鳥類,如鵪鶉(Coturnix japonica)和紅原雞,都棲息在樹上。一些鸚鵡屬(Psittacula)鸚鵡倒掛著棲息。有些蜂鳥科(Trochilidae)在夜間進入一種麻痹狀態,同時它們的新陳代謝率也會下降。這種生理適應也表現在近100種其他物種中,包括夜鷹目和林燕(Hirundo fuliginosa)。
羽毛護理
羽毛對鳥類的生存至關重要,故需要維護。除了物理損耗外,羽毛還面臨真菌、體外寄生羽螨和鳥虱的攻擊。其會經常使用羽毛腺的分泌物來梳理維護羽毛。它們也會在水中或灰塵中“洗澡”,例如有些鳥類會在淺水區潛水,但更多的空中鳥類會在空中俯沖潛入水中,而樹上的鳥類則經常利用樹葉上聚集的露水或雨水;干旱地區的鳥類會利用松散的土壤來清理。一種被稱為“螞蟻行為”的鳥類會讓螞蟻穿過羽毛,這種行為也被認為有助于減少羽毛中體外寄生昆蟲的數量。許多鳥類物種會展開翅膀暴露在陽光下,這也被認為有助于減少真菌和體外寄生蟲的活動。
混種群居
在森林等封閉的棲息地,抵御捕食者的能力尤其重要,在那里埋伏捕食是很常見的,多只眼睛可以提供寶貴的早期預警系統,這導致了許多混種鳥群的發展,這些鳥群通常由許多物種中的少數組成;這些鳥群在數量上提供了安全保障,但也增加了對資源的潛在競爭。群居的代價包括:在社會上處于從屬地位的鳥類會受到優勢鳥類的欺凌,在某些情況下會降低攝食效率。
鳥類有時也會與非鳥類形成聯系;如潛水的海鳥與海豚(Delphinidae)和鮪魚(鮪魚)聯系在一起,它們把淺灘魚推向水面。犀鳥(斑犀鳥屬 albirostris)與矮貓有一種互惠關系,它們一起覓食,并互相警告對方附近有猛禽和其他捕食者。
生長繁殖
鳥類繁殖有明顯的季節性,并有復雜的行為。大多數鳥類的配偶,維持到繁殖期終了、幼鳥離巢為止;少數種類為終生配偶,已知的有企鵝(Spheniscidae)、天鵝(Cygnus)、雁、鶴、鷹、鸮、鸚鵡、烏鴉(鴉屬)、喜鵲及山雀科等。普通鳥類每年繁殖一窩,少數如麻雀、禾雀及家燕等,一年可繁殖多窩。
占域
鳥類繁殖活動的第一步往往是占據一塊環境安全舒適、食物資源豐富的區域作為繁殖場所(即領域)。它們通過鳴叫、巡飛、威脅炫耀和格斗等方式防御領域。領域把鳥類與其同種的其他個體分隔開來,通過“獨享”領域內的食物、單址、巢材、棲位等各種資源,可使其生存與警殖后代都有可靠的保證,降低了鳥類之間雜交的風險,保證了鳥類基因的穩定性。
求偶
鳥類求偶方式包括:鳴叫,鳴禽雄鳥在繁殖季節能唱出曲調多變、婉轉動聽的歌聲,在配對前吸引異性、宣告對某一領域的占領;體色顯示,色彩華麗的雄鳥通討炫耀其漂亮的羽毛(如孔雀)、冠、角(如角雉屬)裙、囊(軍艦鳥)等來進行求偶活動;儀式化動作,水禽和海鳥求偶時喙碰撞、頸縮繞、體依偶等,鶴類和一些雀形目鳥通過舞蹈動作求偶,雨燕科、珠頸斑鳩(Spilopelia chinensis)等則在空中上下翻飛,互相追逐;公共競技場求偶,松雞科(Tetraonidae)、鷸科、雉科(Phasianidae)、蜂鳥科、鴇科(Otididae)等的一些鳥繁殖季節雄鳥到一個公共競技場進行炫耀比賽或格斗,獲勝者獲得交配機會;裝飾求偶,園丁鳥科(Ptilonorhynchidae)的雄鳥在生殖季節常通過修建“涼亭”和裝飾其求偶場的方式招引雌鳥。
筑巢
大多數鳥配對后開始筑巢。低等種類僅在地表凹穴內放入少許草、莖葉或毛;高等種類(雀形目)則以細枝、草莖或毛、羽等編成各式各樣精致的國家體育場。巢的功能主要有容納卵和幼鳥、保溫、保護(如禾雀將巢筑在有大黃蜂生活的樹上,麻雀將巢筑在烏鴉或猛禽巢的縫隙內)、促進繁殖(雌鳥筑巢或臥在巢中時,由于視覺和觸覺等感官發出信號,通過腦的綜合,促進性激素的分泌和配子的迅速成熟與排出)等作用。鳥類營巢可分為“獨巢”和“群巢”兩類,大多數鳥類均為獨巢或成松散的群巢;群巢在島嶼及人跡罕見的地區最為常見,其中如各種海鳥(企鶴、信天翁科、鵜鶘屬)、鷗類、鷺科、雨燕科類及某些鴉科鳥類。
產卵孵化
鳥類是卵生,胚胎外有羊膜。卵大、卵黃多,包裹以石灰質的蛋殼。同種鳥,卵的形狀、顏色、每窩卵的數目是相似的,幼雛成活率高的鳥,窩卵數少。就同一種鳥而言,熱帶的比溫帶的產卵少;食物豐盛年份的產卵數多。其中雀形目鳥每窩產4~6枚卵,雞鴨類每窩產6~20枚卵。鳥類中存在定數產卵和不定數產卵兩種類型,前者每個繁殖周期只產固定數目的窩卵數,如遺失不補產卵,例如鳩鴿科(Columbidae)、鷗、環頸鸻(Charadrius alexandrinus)、喜鵲和家燕等;后者每個繁殖周期未達窩卵數時,遺失即補產直到達窩卵數為止,如企鵝、非洲鴕鳥(Struthio camelus)、鴨類、雞類等。
鳥類的孵卵有雙親孵卵(雌雄親鳥同時對卵進行孵化),例如紅腿石雞(Alectoris rufa)在繁殖季節每對鳥通常筑2個巢,雌鳥產兩窩卵,雌雄鳥各孵一窩,雛鳥幾乎同時破殼,分別由雌雄鳥撫育;單親孵卵(雌雄鳥輪換對一窩卵進行孵化),如雞形目、雁形目、猛禽、帝企鵝(Aptenodytes forsteri)等;群體孵卵(由參加營巢的所有成員共同孵卵),如犀鵑(Crotophaga)。
每種鳥類的孵卵期通常是穩定的,一般大型鳥類的孵卵期較長,如鷹類29~55天、信天翁(信天翁屬)63~81天、家鴿18天、家雞21天、家鴨28天、鵝31天;小型鳥類孵卵期短,例如一般雀形目小鳥為10~15天。
育雛
卵孵化期滿,雛鳥即借嘴尖部臨時著生的角質突起——“卵齒”將殼啄破而出。其中早成雛幼鳥可隨親鳥覓食,大多數地棲鳥類和游禽屬此;晚成雛幼鳥需親鳥喂養(從半個月到8個月不等),繼續在巢內完成后期發育,才能逐漸獨立生活,雀形目和攀禽、福特猛禽以及一部分游禽屬此。一般來說,巢隱蔽、親鳥護雛能力強的多為晚成雛。洞巢雛鳥留巢時間長,露天巢雛鳥留巢時間短。
巢穴寄生是指鳥類將自己的卵放到另一只鳥的巢穴寄生,這種寄生現象在鳥類中比任何其他類型的生物都更常見。寄生鳥在另一只鳥的巢里產卵后,它們通常會被寄主接受并撫養,代價是寄主自己的后代。寄生鳥可能是專性寄生鳥,它們必須在其他物種的巢穴中產卵,因為它們沒有能力撫養自己的后代;也可能是非專性寄生昆蟲,它們有時會在同種鳥類的巢穴中產卵,以增加它們的繁殖能力,盡管它們本可以撫養自己的后代。約有一百種鳥類是專性寄生鳥,包括蜂鳥科和鴨子,不過最著名的是大杜鵑。一些幼寄生鳥會在寄主幼鳥之前孵化,這使得它們可以將寄主的卵推出巢,以破壞寄主的卵或殺死寄主的幼鳥,這確保了寄主所帶到巢里的食物都喂給寄生鳥。
生長發育
早成雛幼鳥出殼后體表被絨羽,眼睜開,能站立;晚成雛幼鳥出殼后皮膚裸露,未睜眼,不能站立。
鳥類的羽毛是定期更換的,稱為換羽,通常一年有兩次換羽;在繁殖結束后所換的新羽稱冬羽,冬季及早春所換的新羽稱夏羽或婚羽。多數鳥夏羽和冬羽顏色不同。換羽過程是甲狀腺活動引起的。換羽是一個高度有序的過程,飛羽和尾羽是準確地成對的更換,以維持飛行平衡;而雁形目飛羽更換為一次性脫落,此時會暫時喪失飛行能力。許多鳥在生殖季節前換羽,以形成艷裝來求偶。換羽時,羽柄在下臍處整個從羽毛囊中脫出,新羽則從同一羽毛囊深部的新羽乳頭處生出。
鳥類的性成熟大多在出生后一年,多數鳴禽及鴨類通常不足一歲就達到性成熟,少數熱帶地區食谷鳥類幼鳥經3~5個月即可繁殖,鷗類性成熟需三年以上,鷹類4~5年,信天翁科及兀鷹遲至9~12年性成熟。
物種保護
種群現狀
至2023年,鳥綱中已有159種動物滅絕,如 Pampusana salamonis、Columba versicolor、Myadestes woahensis 等在2016年被認定滅絕。還有野外滅絕的動物,如在1992年,野生 鴉屬 hawaiiensis 只有11或12只,后被圈養,至2011年,圈養數量為94只。還有 Ptilinopus huttoni 的數量從1990年的約274只減少到2017年的約160只,這相當于在過去十年中下降了21%。至2018年,Pterodroma madeira 的數量約為160只成熟個體。
致危因素
鳥類生存受到住宅和商業開發、農業和水產養殖、能源生產和采礦、交通及服務走廊、生物資源利用、人為的入侵和干擾、自然系統改造、入侵和其他問題物種、基因和疾病、污染、地質事件、氣候變化和惡劣天氣等因素的影響。如 鴉屬 hawaiiensis 的生存遭受了廣泛的生境改變,特別是受到野生有蹄類動物活動導致的食物減少因素的影響。山羊、牛、火災對森林的破壞和退化,以及過度砍伐是 Ptilinopus huttoni 生存的主要威脅。Pterodroma madeira 受到火災、貓捕食的影響,如2010年的一場非常嚴重的火災導致該年的繁殖數量幾乎完全喪失。
保護級別
全球有超過一萬種鳥類,其中接近半數被人類直接利用,而有1500種鳥類被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中。有研究估算了鳥類的紅色名錄指數,發現自1988年以來,對鳥類全球范圍的威脅一直持續著。因鳥類寵物貿易居高不下,國際貿易給鳥類帶來的壓力也在增加。在附錄一的鳥類有坎島鴨(Anas nesiotis)、遺鷗(Larus rlictus)等;附錄二的有黑頸天鵝(Cygnus melancoryphus)等;附錄三的有雙紋石鸻(Burhinus bistriatus)等。
鳥類動物中約有11188種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中;其中8587種處于“無危(LC)等級”,如 Eolophus roseicapilla、Pterocles orientalis;991種處于“近危(NT)等級”,如 Pternistis harwoodi、Gypaetus barbatus;754種處于“易危(VU)等級”,如 Laterallus levraudi、Grus vipio;413種處于“瀕危(EN)等級”,如 Pterodroma madeira、Taoniscus nanus;233種處于“極度瀕危(CR)等級”,如 Ptilinopus huttoni、Pterodrdma magentae;5種“野外滅絕(EW)”,如 鴉屬 hawaiiensis、Cyanopsitta spixxi;159種“滅絕(EX)”,如 Pampusana salamonis、Columba versicolor。
保護措施
在美國,Corvus hawaiiensis 棲息范圍內的一些地區被圍起來,禁止野生有蹄類動物出沒;并且修復棲息地,擴大圈養繁殖以盡量減少遺傳多樣性的損失,保護適當的生境和管理對物種的威脅,在管理生境中建立新的種群。2017年,多國啟動了一個旨在恢復森林和控制放牧牲畜的項目,以保護 Ptilinopus huttoni 的棲息地。Pterodroma madeira 受葡萄牙法律保護;根據歐盟的野生鳥類指令,繁殖地已被指定為特別保護區,位于弗洛雷斯塔和自然保護研究所內。
主要價值
經濟價值
鳥類是生物資源,對人類生活有重要意義。肉用及羽絨用鳥類:養殖的雉類、雁鴨類可提供高質量的食品,深受國內外市場歡迎;養殖水禽的羽絨為優質保溫材料,其余各類羽毛也都是優良的填充材料;養殖雁鴨類的彩色羽毛、部分猛禽類的雕翎箭、環頸雉類(如藍馬雞 Crossoptilon auritum)的中央尾、大白鷺(Ardea alba)的飾翎等,都是世界市場受歡迎的裝飾用羽,可用來制成名貴的工藝品或裝飾品。
鳥糞本身也含有極高的氮、磷和其他有機化合物,可作為農作物肥料。在19世紀五六十年代,鳥糞成為了無數發達國家極度渴望的物品。例如在1847年,鳥糞便成為了秘魯最為重要的出口產品,鳥糞帶來的收入在數十年里都是這個國家的財政支柱,秘魯正式進入了“鳥糞時代”。在1857年,鳥糞經濟的收益從1852年的430萬美元飆升到1250萬美元,到60年代前期,鳥糞經濟的效益又躍升到了2000萬美元,一度占秘魯國家60%的GDP,以至于有人宣稱當時的秘魯是建立在鳥糞上的國家。
農林益鳥
大多數鳥類或以昆蟲為食,或以昆蟲喂養幼雛,它們幫助人類消滅大量農田、森林和草場的害蟲,如山雀科、家燕、雨燕科、啄木鳥科(Picidae)等。猛禽是嚙齒動物的天敵,對抑制森林、草原上鼠害的發生起著不可估量的作用。很多小型猛禽也是消滅蝗蟲等害蟲的能手。
生態作用
一些以花蜜為食的鳥類是重要的傳粉者,許多食果鳥類在種子傳播中也起著關鍵作用。植物和傳粉的鳥類經常共同進化,在某些情況下,一朵花的主要傳粉者是唯一能夠獲得花蜜的物種。
鳥類對島嶼生態通常很重要。鳥類經常到達哺乳綱無法到達的島嶼,在這些島嶼上,鳥類可能扮演著大型動物通常扮演的生態角色,例如,在新西蘭,已滅絕的9種 moa 和 kererū、kokako 是重要的食鳥。新西蘭的植物保留了進化出來的防御適應能力,以保護它們免受已滅絕 moa 的侵害。筑巢的海鳥也可能影響島嶼和周圍海域的生態,主要是通過大量鳥糞的濃度,這可能會使當地土壤和周圍海域變得肥沃。
觀賞作用
丹頂鶴(Grus japonensis)、天鵝、藍馬雞、白鸛(Ciconia ciconia)、黑鶴(Grus nigricollis)等都是名貴展品;蒙古百靈(Melanocorypha mongolica)習性活潑、歌聲動人,在民俗音樂里視為幸福和愛情的象征;“觀鳥”是旅游活動的一項日益受歡迎的內容。還有許多房主在他們家附近豎立了喂食器來吸引各種鳥類。喂鳥已經發展成為一個價值數百萬美元的產業,例如,據估計,英國75%的家庭會在冬季的某個時候為鳥類提供食物。
人類助手
鴿子是一種常見的鳥類,它們美麗、聰明;有非凡的記憶力和導航能力,可以在遠距離飛行并返回原地,這些特點使得鴿子成為了人類傳遞信息的重要工具。利用鴿子的歸巢本能,在它們出生后或者被人類馴養后,對自己的巢或者住所產生強烈的依戀,無論飛到哪里,都會想要回到自己的家。歷史上鴿子傳信的故事很多,例如,在公元前327年,亞歷山大大帝在印度遇到了一位名叫羅克珊娜的美麗女子,他一見鐘情,并與她結婚。為了向他的母親奧林匹亞斯介紹他的新娘,他用鴿子給她寫了一封信,并附上了羅克珊娜的畫像。奧林匹亞斯收到信后,非常高興,并回復了一封祝福的信。亞歷山大大帝和羅克珊娜之間的愛情也成為了后世的傳奇故事。
貞鳥能被漁民訓練幫助捕魚,漁夫在魚鷹的脖子上拴一個繩套,大一點的魚就咽不下去,捉來的魚只能乖乖的“上交”給漁夫,換回的是漁人把魚的下水掏出來,喂魚鷹。唐朝著名文學家王勃曾在沙村留下詩篇《滕王閣序》“落霞與群齊飛,秋水共長天一色”,所謂“群鸕”就是馴養的魚鷹。還有獵隼也可以被人類馴化,用來捕獲獵物。例如中國的柯爾克孜族就會馴養獵鷹,這也是他們的古老民族技藝,延續千年。
主要危害
有害鳥類
在鳥類中,有害鳥類只是極少數。少數嗜食谷物、蔬菜、果實的鳥類,能在不同程度上對農林造成危害,如麻雀和黃胸雞,它們對小麥、水稻、粟、高梁的危害最大。還有東北地區春季鴻雁成群在麥田取食,造成缺苗。
致病
消滅害蟲害獸的鳥類,也有可能在人畜間傳播疾病,除了鸚鵡熱病毒可經鸚鵡、雞、鴿而傳染于人體以外,在農場內的雞、雉、麻雀等體內也曾發現過類似馬睡眠病的病毒,猛禽能在人畜間傳播炭疽病等動物流行病等。
鳥類還能傳播禽流感病毒。禽流感病毒是由甲型流感病毒引起的一種禽類傳染病。已證實禽流感病毒廣泛分布于世界范圍內的許多家禽,包括雞、火雞、珠雞、石雞、鷓鴣、非洲鴕鳥、鴨、雉、鵪鶉、鴿、鵝和野禽(鴨、鵝、燕鷗、天鵝、鷺、海鳩、善知鳥和鷗等)。1997年在中國香港特別行政區發生的一次家禽疫情中報告了人類感染高致病性甲型甲型H5N1流感病毒病毒的病例。2003年以來,這一禽流感病毒已經從亞洲傳播到歐洲和非洲,并在某些國家的禽類中根深蒂固。疫情導致數百萬家禽感染,數百例人間病例和多起人類死亡。在2013年,中國報告了低致病性甲型H7N9禽流感病毒人類感染病例。之后,病毒在全國各地的家禽群體中傳播,造成數百起人間病例和多起人類死亡。
意外撞擊
“鳥擊”是個很嚴重的問題,根據動量定理測算,一只0.45千克的鳥兒與時速800公里的飛機相撞,會產生153千克的沖擊力,堪比小型炮彈;一只7千克的大鳥,撞到時速960公里的飛機上,沖擊力將達到144噸。除此之外,現代客機上一般都裝有噴氣發動機,此類發動機的進氣口開得很大,因為它需要吸進大量空氣才能正常工作。如果有鳥類在飛機周圍飛過,很容易就被吸入,發動機也會受到損傷,嚴重的甚至引起爆炸。在2021年1月4日,土耳其航空公司TK6471航班(波音777F,注冊號TC-LJP)從土耳其伊斯坦布爾阿塔圖爾克機場起飛后在空中就遭遇群鳥發生鳥擊事件,飛機受損嚴重,最終這架波音777飛機返航并安全著陸。
雖然統計數據顯示,超過60%的鳥擊事件沒有造成嚴重的飛機損壞,但這種偶然的碰撞仍然會對人的生命構成威脅,并且會帶來嚴重的經濟后果。航空史上最嚴重的鳥擊事件發生在1960年,一群多達2萬只的紫翅椋鳥(Sturnus vulgaris)飛到飛機的航線上,大量歐鳥被吸入引擎,4個引擎中的3個失去動力,導致飛機快速墜毀,62人遇難。
飼養馴化
家禽都是由野生鳥類經人工長期馴化而成的,如家雞由紅原雞馴養而來,家鴨是由野生綠頭鴨馴養而來,家鵝是由灰雁(Anser anser)或鴻雁(Anser cygnoides)馴化育成,家鴿是由原鴿(Columba livia)馴化而來等等。家禽被馴化后,多喪失了飛翔和遷徙等野生習性,發展了各種為人類所需要的經濟性狀,而形成了肉用、卵用、卵肉兼用、藥用以及觀賞用等許多不同品種,例如北京鴨,獅頭鵝、狼山雞、壽光雞、北京油雞等。
養禽業工廠化,采用科學管理,用較經濟的代價取得高蛋白供應,以提高人們的生活水平。飼養馴化對挽救瀕危物種是一項重要措施。
相關文化
宗教神話
鳥類在宗教和神話中扮演著重要而多樣的角色。在宗教中,鳥可以充當信使、祭司和神靈的領袖,例如在 Makemake 教派中,在復活節島上的坦加塔牧師擔任首領或侍從,如胡金和穆寧這兩只普通的烏鴉,向挪威的奧丁神耳邊低語著消息。在古代意大利的一些文明中,特別是埃特魯里亞和羅馬宗教,祭司參與占卜,或解釋鳥類的語言,而“猿人”(“吉祥”一詞的來源)通過觀察它們的活動來預測事件。
它們也可以作為宗教的象征,就像約拿(希伯來語:鴿子)體現了傳統上與鴿子有關的恐懼、被動、哀悼和美麗。鳥類本身也被神化了,比如普通的孔雀,被南印度人視為大地之母。
民俗文化
自史前時代以來,鳥類就在文化和藝術中占有重要地位,早期的洞穴壁畫中就有鳥類的身影。英語中的其他隱喻來源于鳥類,例如,禿鷲基金和禿投資者的名字就來源于拾荒者禿鷲。
不同文化對鳥類的看法各不相同。在非洲部分地區,鸮形目與厄運、巫術和死亡聯系在一起,但在歐洲大部分地區,貓頭鷹被認為是智慧的象征。戴勝在古埃及被認為是神圣的,在波斯被認為是美德的象征,但在歐洲大部分地區被認為是小偷,在斯堪的納維亞半島被認為是戰爭的預兆。
斗雞在公元前1000年的中國西周時已有,已有3000多年的悠久歷史;后來帝王貴族們喜歡斗雞,民間也盛行斗雞。唐朝斗雞很盛行,李隆基在宮廷里建立一所專門飼養有700只斗雞的雞坊。斗雞是公雞。到時主人懷抱著雞來到斗雞場,可以隨意尋找廝殺的對象。勇猛的一對斗雞相見,先是怒目而視,然后用犀利的嘴尖攻擊對方,忽而伸頸,忽而撲翅膀,時進時退。圍觀者在旁吶喊助威,直到有一方獲勝為止。斗雞也是泰國傣族民間最盛行的傳統娛樂活動之一,一般在農田收割季節之后進行。斗雞場呈橢圓形,2只斗雞在場地中央搏斗,人們圍繞斗雞場坐著觀看和助威。
影視作品
鳥類紀錄片《遷徙的鳥》書寫的是一部有關生命輪回和生存斗爭的民族史詩,只不過這個“民族”換成了鳥類。它們與人類的民族與國家一樣,有生命的繁衍、命運的抗爭和情愛的冷暖。《鳥的遷徙》記錄的不是一兩種候鳥的遷徙,影片囊括了世界各地的多種有特色的候鳥,講述了好幾個在天空中遷徙的部族(候鳥)的故事。
代表物種
鳥綱動物是脊椎動物中適于飛翔生活的高度特化的類群。它們的體重一般說是比較輕的,善于飛翔,運動活潑,從陸地發展到空中,新陳代謝水平高,在脊椎動物中能保持最高的體溫(約為37~46℃);更由于鳥類的感覺器官和腦的高度發達,使它有可能牢固地占領空間領域,成為遍布全球的脊椎動物。本綱下物種各有特點,例如:
參考資料 >
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基因組圖譜全面揭秘鳥類演化“大爆炸”歷程.中國科學院南京地質古生物研究所.2023-09-25
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BirdLifeInternationalannouncesmoreCriticallyEndangeredbirdsthaneverbefore.BirdLife International.2023-07-02
瀕危野生動植物種國際貿易公約.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-07-02
一場鳥糞引起的戰爭.澎湃新聞.2023-09-25
為什么鴿子會送信?信鴿的智慧和歷史.澎湃新聞.2023-09-25
它只不過是一只鳥,卻被卡了脖子,成了人類捕魚工具.搜狐網.2023-09-25
傳承千年馴鷹習俗 新疆阿合奇為何稱為中國“獵鷹”的故鄉.中國新聞網.2023-09-25
什么是禽流感.中國政府網.2023-09-25
禽流感及其它人畜共患型流感.世界衛生組織.2023-09-25
驚險,南寧至重慶一航班遭鳥擊返航!飛機撞鳥有多危險?曾致一架飛機墜毀,62人遇難.騰訊網.2023-09-25