形目(食蟲類:Strigiformes),鳥綱下的一目,分布幾乎遍布全世界,幾乎棲息在所有類型的棲息地中。鸮形目的物種一般被稱為梟或貓頭鷹。所有鸮形目物種都有由放射狀細羽構成的大的而圓的臉盤,兩眼位置朝前,面型如貓,耳孔較大,身體羽毛柔軟而蓬松。嘴呈鉤狀,舌頭肥厚,沒有囊。腳趾強壯,外趾頭能后轉成為對生趾,腳爪鋒利。大多數為夜行性,飛行時近乎無聲。鸮形目物種大多棲息在樹上,有些生活于巖石間或草地上,通常為留鳥。鸮形目物種通常為“一夫一妻制”,也有“多妻制”或“多夫制”。
鸮形目包含現存的草鸮科(Tytonidae)和鴟鸮科[chī xiāo kē](Strigidae)以及滅絕的原鸮科(Ogygoptyngidae)。草鸮科現存兩個屬,即草鸮屬(Tyto)與栗鸮屬(Phodilus);鸮科包括約28個屬,物種較多的屬包括角鸮屬(Otus)、鷹鸮屬(Ninox)、鵂鹠屬[xiū liú shǔ](Glaucidium)、林鸮屬(Strix)、鵰鸮屬(Bubo)等,物種較少的屬包括耳鸮屬(Asio)和小鸮屬(Athene)等。該鸮形目可能有大約200多個物種,部分物種的獨立地位存在爭議。
上圖左側圖1~4為鴟鸮科部分物種:1灰林鸮(Strix aluco)、2雕鸮(Bubo bubo)、3縱紋腹小鸮(Athene 地老虎)、4棕櫚鬼鸮(Aegolius acadicus);右圖5~8為草鸮科部分物種:5倉鸮(Tyto alba)、6小烏草鸮(Tyto multipunctata)、7塔斯馬尼亞面鸮(Tyto novaehollandiae castanops),8斯里蘭卡栗鸮(Phodilus assimilis)
形態特征
鸮形目種類繁多、形態各異,但每個鸮形目物種都擁有由放射狀細羽構成的大而圓的臉盤,顱骨為裂腭型,鼻孔不封閉且為全鼻型。嘴基具蠟膜,上面長有覆蓋鼻孔的硬羽。舌頭肥厚,沒有嗉囊。蓋兩眼位置朝前,眼球固定而不能轉動,眼睛由骨質環支撐,管狀形態的眼球使視網膜比例更大,瞳孔較大,視網膜上的感光性視干細胞較發達,視網膜后方有一層可以反射光線的照膜,有極佳的夜視能力但色覺較差。有三層眼瞼,上眼瞼用于眨眼。下眼瞼會在睡眠時蓋上。中眼瞼用于清潔眼球,也稱作瞬膜。草鸮科物種相比鴟鸮科通常眼睛較小,臉型較長,羽毛顏色較為柔和(而鴟鸮科通常長有更明顯的斑紋與條紋),翅膀與腿部較長。鸮形目物種有發達的聽覺,它們耳孔很大,耳孔周圍有褶皺形狀的耳羽,周圍的羽毛有絲狀的倒鉤,圓盤狀的面部也利于收集聲音。鸮形目物種顱骨不對稱,頸部極為靈活,甚至可以旋轉270度。
鸮形目物種的羽毛濃密且蓬松,無副羽,羽毛結構獨特,主翼羽的最外層有梳狀或鋸齒狀邊緣,初翼羽和次翼羽的后緣有可以減少翅膀后面的空氣湍流的柔軟平邑雪蘿樹,有利于減少飛行時羽毛劃過空氣時產生的噪聲,使它們在飛行時幾乎無聲。鸮形目物種翅型多種多樣,但整體短圓。初級飛羽11枚,次級飛羽差第5枚。尾部形態短而圓,尾羽大多為12枚,部分種類為10枚。鸮形目中的很多種類都是林棲鳥,羽毛大多數位暗色并有深色斑點,利于在林中隱藏自己。鸮形目物種腳趾強壯,外趾頭能后轉成為對生趾,腳爪鋒利。雌性體型一般大于雄性。
鸮形目中體型最小的物種為姬鸮(Micrathene whitneyi),體重約31克,體長約13.5厘米;最大物種是雕鸮(Bubo bubo)和毛腿雕鸮(Bubo blakistoni),兩個物種體型相近,體長可達71厘米,翼展可達190厘米,體重可達4.2千克。
分類與系統發育
鸮形目的一些物種可以追溯到古新世時期,這些物種在始新世時期進行輻射演化,分化為包括草鸮科在內的至少4個科。在古近紀,歐洲的鸮形目多樣性顯著。鴟鸮出現時間不確定,但可以追述到中新世晚期的法國與北美。因此,草鸮科在大約4500萬年前的中始新世與鴟鸮科(Strigidae)分化。草鸮類起源于古近紀時期的澳大利西亞(一般指澳大利亞、新西蘭和鄰近的太平洋島嶼),并最終在南極洲以外的很多地區定居。鴟鸮科起源于新近紀。歷史上一些鸮形目物種也演化出過體型巨大的物種,如更新世時期古巴的古巴巨鸮(Ornimegalonyx oteroi),有巨大而強壯的爪子。
鸮形目的分類學一直比較混亂,由于鸮形目物種與很多隼形目[sǔn xíng mù](Falconiformes)物種形態趨同,鸮形目與形目曾經被置于同一個總科下。鸮形目與夜鷹目(Caprimulgiformes)曾經也被視為一類。后期的研究將鸮形目、隼形目與夜鷹目視為3個不同的目,鸮形目與夜鷹目關系較近。
鸮形目現今包含兩個科,草鸮科(Tytonidae)與鴟鸮科(Strigidae)。草鸮科現存兩個屬,即草鸮屬(Tyto)與栗鸮屬(Phodilus);鴟鸮科包括約28個屬,物種較多的屬包括鴟鸮(Otus)、鷹鸮屬(Ninox)、鵂鹠屬(Glaucidium)、林鸮屬(Strix)、鵰鸮屬(Bubo)等,物種較少的屬包括耳鸮屬(Asio)和小鸮屬(Athene)等。部分物種的獨立地位仍存在爭議。鸮形目還包括一個已滅絕的原鸮科(Ogygoptyngidae),生存于古新世,與現存的兩個科沒有明確的聯系,但系統發育位置仍不確定。
草鸮科由兩個亞科和兩個屬組成,包括草鸮亞科(Tytoninae)的草鸮屬(Tyto)以及栗鸮亞科(Phodilinae)的栗鸮屬(Phodilus),兩個屬分化較早,最晚共同祖先生存于約2800萬年前的漸新世。
鴟鸮科被細分為三個亞科,其中兩個亞科進一步細分為六個族。猛鸮亞科(Surniinae),包括猛鸮族(Surnini)、鬼鸮族(Aegolini)和鷹鸮族(ninoxini);林鸮亞科(Striginae),包括角鸮族(Otini)、雕鸮族(Bubonini)和林鸮族(Strigini);以及耳鸮亞科(Asioninae)。在鴟鸮科中,林鸮屬(Strix)、鬼鸮屬(Aegolius)、鷹鸮屬(Ninox)、眼鏡鸮屬(Pulsatrix)、耳鸮屬(Asio)與白臉鸮屬(Ptilopsis)均為單系屬。小鸮屬(Athene)、鵂鹠屬(Glaucidium)和猛鸮屬(Surnia)聚集在一個單系的支系中,該支系部分對應于猛鸮族,并系屬屬(Glaucidium)與猛鸮屬(Surnia)有共同祖先。單系的耳鸮屬(Asio),與白臉鸮屬(Ptilopsis)互為姐妹群。雕鸮(Bubo)、斑漁鸮屬(Scotopelia)、漁鸮屬(Ketupa)和雪鸮屬(Nyctea)為一個單系群,構成雕鸮族。白臉鸮屬(Ptilopsis)、角鸮屬(Otus)、美洲角鸮屬(Psiloscops)和鳴角鸮屬(Megascops)形成一個獨立的單系群,即角鸮族。
現存物種
根據專著《世界貓頭鷹》(Owls of the World ),鸮形目有以下物種:
草鸮科(Tytonidae)
鴟鸮科(Strigidae)
節律行為
鸮形目大部分為留鳥,大部分物種在黃昏或黎明時分活動,白天棲息于樹洞、巖石或茂密的枝葉間。少數物種在白天活動,如斑頭鵂鹠(Glaucidium cuculoides)。一些生活在極圈內的物種不可避免地會在夏季白天進行捕獵活動,如雪鸮(Bubo scandiacus)。有些物種大多在夜間出沒,但在白天也可見,如雕鸮(Bubo bubo)與縱紋腹小鸮(Athene 地老虎)。在黃昏時分,很多鸮形目物種會在休息結束時開始伸展翅膀和腿,或用爪子梳理頭部羽毛,把全身羽毛弄亂并搖晃身體,或用喙咬住爪子和腳趾進行清理。
清潔行為
鸮形目頸部靈活,可以使喙接觸到身體大部分羽毛,以進行細致的清潔與梳理。其次,它們還可以通過爪子來整理身上的羽毛。與伴侶一起生活的個體也可以用喙相互梳理同伴的面部羽毛。與大多數鳥類一樣,鸮形目物種會洗澡,它們會涉足淺水,通過低頭和搖頭、拂動身體的羽毛和拍打翅膀來往身體上潑水?;蛘咴谟兴绍浬惩恋牡胤阶龀鲱愃频膭幼?。這兩種洗澡方式都有利于使羽毛保存清潔。由于洗澡時容易受到其他捕食者襲擊,所以鸮形目洗澡的時間通常較短,且多選擇視野開闊的地點。
防御行為
鸮形目物種在受到驚嚇或想要在白天隱藏自己時,會采用一種非常直立的姿態,使羽毛緊貼身體。如果有潛在威脅靠近其白天棲息地,它們或者立即飛走,或者在離開前擺出威脅的姿態。雄性鸮形目會通過大聲鳴叫來宣誓自身對領地的所有權,在情緒高漲時,鳴叫聲會變得更加響亮而頻繁。
覓食行為
所有的鸮形目物種都是捕食者,通過捕食其他動物為生,捕食對象包括昆蟲、蚯蚓、螃蟹、魚、蛙類、小型四腳蛇、中小型鳥類、以及中小型哺乳動物(鼠類、兔類、蝙蝠,有時甚至像赤狐與鹿仔一樣大的哺乳動物)。鸮形目中的很多物種主要以昆蟲為食,但大多數主要捕食嚙齒類。較小的獵物會被它們叼走或整只吞下,在進食幾小時后,它們就可將無法消化的食物殘渣混成團丸狀顆粒,從口中吐出,這些食物殘渣中通常包括毛皮、羽毛、部分骨骼、昆蟲的甲殼亞門等。鸮形目物種的糞便通常出現在其棲息地的下方。
在捕獵之前,鸮形目物種要從白天的棲息地飛到捕獵區域,有時會經過長途跋涉。當這些動物起飛離開其棲息地時,它們的腿會懸空一會兒,然后抬起并抵住尾巴。這些動物在飛行時通常很安靜,滑動翅膀與滑翔相結合的方式運動。大多數鸮形目物種在捕獵時,會以張開翅膀俯沖并將爪子伸向前方的姿態抓取獵物。有些種類的鸮形目成員會依靠視覺而非聽覺搜尋獵物,并進行較長距離的追逐,例如雕鸮(Bubo bubo)在空曠的區域追逐野兔。在冬季,有些種類會通過聽積雪下獵物的聲響來尋找獵物,例如烏林鸮(Strix nebulosa)。而例如角鸮屬(Otus)與鳴角鸮屬(Megascops)等的一些體型較小的食蟲性物種會在空中捕捉昆蟲。一些種類也會在地面上覓食,捕捉草叢里的小動物。
生長繁殖
鸮形目物種通常單獨或成對生活,基本為“一夫一妻制”,但也有例外。有些鸮形目物種是終身配對的,或至少在一個以上的繁殖季節保持配偶關系;有些物種會每年尋找新的配偶,雄性一般較為忠于自己的繁殖地,雌性則傾向于游蕩。大多數鸮形目物種不筑巢,一般在樹洞、巖穴或其他鳥類的廢巢中繁殖,甚至會在住宅墻壁的縫隙或蘆葦茂密的草堆上繁殖。有些物種甚至會在地面或地下洞穴中筑巢。
生存于溫帶的鸮形目物種的繁殖季節通常在冬末或早春。熱帶地區的物種的繁殖季節通常不固定,最常見是在旱季結束時。在繁殖季節,雄鳥會在其領地的不同區域鳴叫,有時甚至會去領地外鳴叫。雌鳥的鳴叫聲聲調較高。在配對后,雄鳥通常會停止鳴叫或降低其鳴叫活動的頻率。但對于還未配對的個體,無論雄鳥雌鳥都可能會持續鳴叫,直到找到配偶為止。
鸮形目物種產下的卵均為白色且無斑,草鸮科為橢圓形,鴟鸮科為球形。鸮形目物種在產卵時會有時間間隔,不會一次產下全部卵,雛鳥的孵化順序與產卵順序一致,因此雛鳥的體型有時會有較大差異。雛鳥在剛孵化時眼睛緊閉,身上覆蓋著白色絨毛,在之后的發育過程中被第二層絨毛取代。雛鳥性成熟較晚。鸮形目的壽命通常較短,大多數物種的野生個體壽命在6~22年之間。人工飼養條件下的一些鸮形目物種壽命可以很長,有人工飼養雕鸮活到了68歲。
保護現狀
保護等級
截至2017年,全球約有75個鸮形目物種的生存受到威脅。一些極度瀕危的物種可能已經消失。例如伯南布哥鵂鹠(Glaucidium mooreorum),自2004年以來就已經在野外銷聲匿跡。
在專著《世界貓頭鷹》中,編者根據科拉爾(Collar)等人的資料,編寫了鸮形目受威脅程度名錄如下:
在中國2021年《國家重點保護野生動物名錄》中,除毛腿雕鸮(Bubo blakistoni)與四川林鸮(Strix davidi)保護等級為一級,其他鸮形目物種的保護等級均為二級。
威脅與保護措施
鸮形目物種面臨的最大是自然棲息地的破壞與喪失,如非法砍伐森林等。棲息地喪失對一些島嶼特有物種的威脅尤為嚴重。氣候變化也是一個日益嚴重的威脅,特別是對極地以及山區物種。部分地區的物種會受到人為捕殺。
一些地區通過在樹上建造高度合適且可棲息巢箱,來彌補樹木破壞造成的原有巢址損壞。在適當的生態環境下,一些局部滅絕的物種已被成功地人為重新引入,例如歐亞雕鸮在中歐的重新引入。一些地區也會對當地鸮形目物種進行適當的投喂,以幫助它們度過嚴冬。
歷史文化
第一幅與鸮形目有關的洞穴壁畫產生于15000~20000年前的法國。古埃及的墓穴中也發現過鸮形目物種的壁畫與木乃伊化的遺骸。在埃及與瑪雅的象形文字中也出現過鸮類的圖案。在一些文化中,鸮類與勇氣和智慧有關;而在另一些文化中,鸮類代表狡詐與邪惡。在許多文化中,鸮類代表著某種不幸,甚至是死亡。在一些傳說中,幾個羅馬皇帝的死亡與鸮類的叫聲有關。在英國,鸮類的叫聲被認為與許多事情有關。縱紋腹小鸮(Athene)在被認為是古希臘故事中雅典娜的象征,它們被用于各種裝飾品上來代表雅典娜。澳大利亞原住民相信鸮是半人的靈魂之子。在亞洲的一些地方,人們認為鸮類可以驅除惡靈。非洲的一些傳說認為鸮類是被魔鬼附身的。
鸮形目在中國新石器時代的陶塑藝術中就有表現。商代一些與鸮有關的文物,甚至可以大致分辨其屬種?!?a href="/hebeideji/7189957925312692236.html">詩經》、《史記》、《漢書》等也有一些關于鸮形目物種的記載。漢朝《爾雅》中提到的鸮類共5項,可能描述了6個物種。明朝的《三才圖會》(1609)中描述了4類鸮并附圖案說明,但無法鑒定具體物種。在中國,由于鸮形目常常晝伏夜出,在夜間發出響亮而凄慘的叫聲,迷信的人將其視為不祥的象征,并稱之為“九頭鳥”或“逐魂鳥”。
參考資料 >
Strigiformes.itis.2024-09-06
IUCN Red List of Threatened Species.IUCN Red List of Threatened Species.2024-09-06
《國家重點保護野生動物名錄》2021年.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-09-09
2023年《瀕危野生動植物種國際貿易公約》.IUCN.2023-09-09