夜蛾科(食蟲類:Noctuidae),是鱗翅目下一科昆蟲的統稱。在中文中,該科昆蟲被統稱為夜蛾,英語中則稱之為“noctua”“owlet 飛蛾類”“eulen”等;均突出地體現了其夜間活動的習性。夜蛾科幼蟲又被稱為“夜盜蟲”。因“夜蛾”這一名稱在分類學意義上略顯籠統,造成了該科分類歷史上長期的混亂,至今未形成公認的分類標準,本文采用的生物物種名錄(COL)中的數據,其下共包括18亞科1683屬14818種①,為鱗翅目中的第三大科。夜蛾科昆蟲是重要的農林害蟲,為害對象極廣,包括各種農業作物、經濟作物等,常見害蟲種類有棉鈴蟲、黏蟲、草地貪夜蛾、斜紋夜蛾等。
夜蛾科昆蟲具有極為廣泛的地理分布,除南極洲外,它們幾乎遍及全球各地,八字地老虎(Xestia c-nigrum)甚至分布在北極圈內;其適應了從濕潤到極度干旱的多種生境,在熱帶以外的地區尤其豐富,這一現象與一般生物多樣性隨緯度增加而減少的規律相反。夜蛾科昆蟲是內生翅類,一個世代包括卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段。夜蛾科的種類一年發生多代(2-8代)。多數種類以蛹越冬,也有以老熟幼蟲越冬的。成蟲體型通常中等,翅展從12mm到280mm不等;寒冷地區的物種體色通常較暗,而熱帶和亞熱帶地區的物種則色彩較鮮艷。翅膀分前翅和后翅;翅形除常見的三角形外,還有寬刀形、窄帶形、枯葉形等。成蟲刺吸果汁、取食花蜜、刺吸血液、吸食淚液和汗液等;幼蟲的食性復雜,包括植食性、肉食性和腐食性等。成蟲壽命通常4~20天。
在眾多陸地生態系統中,夜蛾科昆蟲作為食草動物和腐食動物,在生態上扮演著重要角色,其幼蟲和成蟲也是許多昆蟲食性動物重要的食物來源。此外,生物醫學研究人員利用草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)開發了有效的流感新型冠狀病毒疫苗和針對新型冠狀病毒的疫苗。但其危害也不容小覷,中華人民共和國農業農村部將草地貪夜蛾、黏蟲(Mythimna separata)、勞氏黏蟲(Leucania loryi)正式列入一類農作物病蟲害名錄。而鳥灰翅夜蛾(Spodoptera ornithogalli)被歐洲和地中海植物保護組織(EPPO)添加到了其預警的有害生物名單中。防治夜蛾科害蟲常用的防治方法包括化學防治、物理防治、基因防治、生物防治等,且生物防治日益成為一種具有可持續策略的防治手段。
起源與演化
夜蛾科是鱗翅目(Lepidoptera)中的第三大科,除了已經描述的物種外,還有數千種尚未命名的物種。作為當今最多樣化的生物群之一,鱗翅目在化石記錄中相對較少,其起源和輻射最早可以追溯到中生代。而在北美洲Magothy組(主要分布于美國東部,尤其是新澤西州和馬里蘭州的部分地區,由沙巖、頁巖和煤炭等沉積巖層組成)發現的一顆夜蛾科昆蟲卵的化石表明,鱗翅目的主要進化分支可能早在中到早中生代就已經開始分化,而夜蛾科至少在白堊紀就已經存在。
研究認為,夜蛾科昆蟲在被子植物門的傳粉過程中扮演著重要角色,很多夜蛾科的幼蟲專門以被子植物作為宿主。因此,夜蛾科昆蟲與現代開花植物似乎有著共同的適應性。隨著被子植物在白堊紀晚期和第三紀早期的迅速演化,夜蛾科昆蟲也相應地發生了演變。
此外,夜蛾科昆蟲具有能夠探測蝙蝠超聲波回聲定位叫聲的鼓膜器官,幫助它們躲避這些捕食者。由于化石蝙蝠只能追溯到早始新世,且類似具有高頻回聲定位能力的飛行捕食者在化石記錄中未知,因此夜蛾科昆蟲這種復雜適應的起源仍然是一個謎。
命名與分類
命名
在中文中,該科昆蟲被統稱為夜蛾,突出地形容其夜間活動的特點,英語中則稱之為“noctua”“owlet 飛蛾類”“eulen”等,也同樣形容其成蟲夜游的習性。此外,根據該科昆蟲某些種類的習性,也命名為行軍蟲(Army moth)、切根蟲(Cut moth)。幼蟲又被稱為“夜盜蟲”。
瑞典博物學家卡爾?馮?林奈(Linnaeus)是最早使用雙名法為夜蛾類昆蟲命名的學者,他在1758年已經命名了許多夜蛾種類,創建了模夜蛾屬(Noctua),并以此作為夜蛾類的名稱,但是并沒有建立科級階元。在此之后,“Phalaenidae”“Noctuidae”“Agrotidae”等名稱都曾作為夜蛾科的科名。而夜蛾科的科名“Noctuidae”最初是由美國昆蟲學家奧古斯塔斯·拉德克利夫·格羅特(Augustus Radcliffe Grote)在1882年提出的,但直到1957年,國際動物命名委員會才正式確認使用“Noctuidae”作為夜蛾科的官方科名。“Noctuidae” 這一名稱源自其模式屬模夜蛾屬的屬名 “Noctua”,而后綴 “-idae” 通常用于動物分類學中來形成科級分類群的名稱。
分類
分類歷史
在分類學意義上,夜間活動的昆蟲,并不僅有夜蛾科這一類昆蟲,燈蛾科(Arctiidae)、毒蛾科(Lymantriidae)等成蟲也是夜間活動的,因此,“夜蛾”這一名稱在分類學意義上略顯籠統,這也造成了該科分類歷史上長期的混亂,尤其是夜蛾與其他同樣夜出的蛾類的區別應該以哪些特征為準,各學者觀點并不一致。另外,由于夜蛾科中許多物種屬于體色灰暗、斑紋不甚清晰的類群,同一種類的不同個體因生活的地區、世代、寄主等的不同而出現不同的形狀、大小、色型,甚至可能有差別極大的不同個體,以地夜蛾屬(Agrotis)的黃地老虎(Agrotis segetum)為例,成蟲有十幾種色型,由暗褐以至淺褐、淺黃,斑紋由明顯至幾乎不可辨,造成該科物種同物異名現象十分嚴重。
1900年,英國昆蟲學家約翰·亨利·利奇(John Henry Leech)將夜蛾科分為Trifinae、綺夜蛾亞科(Acontiinae)、 Eutelinae、Palindiinae、皮夜蛾亞科(Sarrothripinae)、蕊翅夜蛾亞科(Stictopterinae)、Gonopterinae、Quadrifinae、Focillinae和Deltoidinae等10個亞科,其中Trifinae含有地老虎類、實夜蛾類、盜夜蛾類、冬夜蛾類、劍紋夜蛾和雜夜蛾類;綺夜蛾亞科包含部分劍紋夜蛾類、苔蘚夜蛾類、綺夜蛾類、雜夜蛾類和涓夜蛾屬(Rivula);Quadrifinae以強喙夜蛾類為主,但又包括雜夜蛾一部分;皮夜蛾亞科中則包含了全須夜蛾的種類和部分雜夜蛾;大量須夜蛾類和長須夜蛾類統歸于Deltoidinae。分類情況略為混亂。
在20世紀初,英國昆蟲學家喬治·弗朗西斯·漢普森(George Francis Hampson)出版了他的著作《大英博物館夜蛾名錄》。在這本書中,漢普森將夜蛾科細分為16個亞科,包括Nolinae、切根蟲亞科(Agrotinae)、盜夜蛾亞科(Hadeninae)、冬夜蛾亞科(Cuculliinae)、Acronyctinae、Erastrianae、Eutelianae、蕊翅夜蛾亞科、皮夜蛾亞科、Acontianae、Momninae、Phytometrinae、裳夜蛾亞科(Catocalinae)、夜蛾亞科(Noctuinae)、須夜蛾亞科(Hypeninae)和Hyblaeinae。盡管漢普森的分類系統使亞科的范圍變得更加狹窄和明確,但在分類學家中仍存在分歧,至今沒有形成統一的認可。
2016年,中國昆蟲學家陳一心將夜蛾科分為19個亞科,即毛夜蛾亞科(Pantheinae)、劍紋夜蛾亞科(Acronictinae)、虎蛾亞科(Agaristinae)、苔蘚夜蛾亞科(Bryophilinae)、夜蛾亞科、盜夜蛾亞科、冬夜蛾亞科、雜夜蛾亞科(Amphipyrinae)、麗夜蛾亞科(Chloephorinae)、綺夜蛾亞科、尾夜蛾亞科(Euteliinae)、蕊翅夜蛾亞科、皮夜蛾亞科、金翅雀夜蛾亞科(Plusiinae)、裳夜蛾亞科、強喙夜蛾亞科(Ophiderinae)、髯須夜蛾亞科、長須夜蛾亞科(Herminiinae)。
形態特征
成蟲
夜蛾科的成蟲體型通常中等,但也有極小的種類,例如翅展僅12mm的Lycaugesia rufipuncta,以及體型極大的種類,如翅展達280mm的強喙夜蛾(Thysania agrippina)。成蟲的體色實際上多指鱗或毛組成的色彩,寒冷地區的物種體色通常較暗,而熱帶和亞熱帶地區的物種則色彩較鮮艷,其中金翅雀夜蛾亞科的許多種類前翅帶有金色或銀色。值得注意的是,同一物種的夜蛾成蟲體色可能因季節、食物和分布地點的不同而存在變異。例如,稻螟蛉夜蛾(Naranga aenescens)春季型的前翅斑紋色彩通常比夏季型淺。
成蟲體粗厚而結實,密生鱗毛。頭部約呈半球形。包括觸角、復眼、下唇須、單眼、喙、額、頰、上唇等,無下顎須。頭頂或有毛簇,多呈脊形或尖椎形。眼光滑,有時生毛,一般有兩單眼,復眼大而圓,少有點斑。口吻發達,很少缺口吻。觸角絲狀,雄蟲有時呈鋸齒或櫛齒狀。
胸部分前胸、中胸、后胸。前胸較退化,可見一對頸板,一般呈微弧形,片狀,少數種類頸板豎立成脊狀或向后彎曲呈兜形。中胸較大,背板兩側各有一翅基片,多呈狹三角形。后胸小。胸部的毛一般細長,少數端部粗,稱為勺形毛。鱗片形狀多樣,有長方形、球拍形、鏟形、扇面形等,鱗片表面常有細密、成列的刻點。
足三對均發達,每一足分基節、轉節、腿節、脛節與跗節。通常基節短,藏于下胸的毛叢中,腿節較長,脛節稍短于腿節,跗節5節,自1~5節依次漸短,末一節常有一對細爪。不同種類的足腿節、脛節、跗節的長度不同,其間的比例常作為重要分類依據。
翅膀2對,分前翅和后翅。前翅一般長三角形,前緣長,后緣短,外緣弧形稍內斜,后緣的基部內縮。后翅一般較前翅短寬。前、后翅均有二縱褶,分別位于中室至翅外緣以及臀脈的前方。翅形多變化,除常見的三角形外,還有寬刀形、窄帶形、枯葉形等,休息時,疊翅如屋脊形。根據后翅M?脈的強弱以及其在中室端部的著生位置,后翅分為三叉型和四叉型兩種,M?脈是實線,同時著生在中室端部偏后方為四叉型,否則為三叉型。
a.前緣(costal margin);b.外緣(outer margin);c.后緣(inner margin);d.頂角(spex);e.臀角(anal angle);1.基線(basal 譜線);2.內橫線(antemedial line);3.外橫線(postmedial line);4.亞緣線(subterminal line);5.緣線(terminal line);6.腎形紋(reniform stigma);7.環形紋(orbicular stigma)
腹部一般為圓筒形,少數背面較平坦。腹部的粗細長短因種類不同而異,多數種類腹長與后翅后緣長度相當,少數遠超出后翅后緣,如妖夜蛾(Iontha umbrina)腹部極長,雜夜蛾亞科中的蛀莖夜蛾類,如鍬額夜蛾屬(Archanara)、蛀莖夜蛾屬(Sesamia)的種類,腹多特長,夜蛾屬(Carea)的種類,腹部亦特長。
雄性外生殖器由腹部第九、十節特化而成,第九腹板形成背兜,其后端與第十腹節背板特化而成的鉤形突連接。雌性外生殖器包括由第九、十腹節形成的肛上板,兩側有角質化的棒狀突起物,第八腹節亦有一對角質化的棒狀突起物,第七、八腹節腹面有一交配孔,其內為陰道、導管和交配囊。
卵
夜蛾科昆蟲的卵較小,大的直徑1mm左右,小的僅0.3mm左右,一般呈饅頭形或半球形,大多寬度大于高度,只有少數例外,如棉鈴蟲(Helicoverpa armigera)的卵寬小于高,呈長圓形。
卵殼一般呈半透明或乳白色,但也有少數呈其他顏色,如大地老虎(Agrotis tokionis)、八字地老虎(Xestia c-nigrum)的卵為乳白色,苜夜蛾(Heliothis virlaca)、煙實夜蛾(Helicoverpa assulta)的卵為淺綠色,棉鈴蟲卵為淺黃綠色,石榴巾夜蛾(Parallelia stuposa)卵為深綠色,有的還帶有褐斑。
卵殼的顏色隨卵內胚胎的發育而改變,多數由乳白色漸變為灰暗色。其表面刻有紋理,包括縱向和橫向的隆起脊線;其間還有瘤狀和棘狀小突起。
幼蟲
夜蛾科的幼蟲體表特征多變,可能呈現光滑狀或覆蓋有隆起的小顆粒和刺。其頭部與身體均生有剛毛,這些毛發的基部固定于骨化的毛片。幼蟲的頭部一般為圓形,頂端設有特征性的三角區域,且頭部前側存在顱中溝。不同類群的幼蟲在冠縫與額縱長度的比例上存在差異。如雜夜蛾亞科物種的冠縫長,某些地老虎冠縫很短,也有些不見冠縫,如黃地老虎、紫膠獵夜蛾(Eublemma amabilis)等。
夜蛾科幼蟲一般經歷五個齡期,多數呈現為“尺蠖”狀。其剛毛通常位于體表的隆起系帶上,并在每個齡期的末期變得不那么顯著。
蛹
夜蛾科的蛹屬于外部結構清晰可見的被蛹類型,其頭部、胸部、腹部及其附肢輪廓明顯。頭頂扁圓或稍隆起,有些種類具有特殊的隆起,如稻蛀莖夜蛾(Sesamia inferens)有一列細齒,純肖金夜蛾(Plusiodonta casta)有兩個指形突。復眼、唇基及上唇之間為頰,復眼位于觸角與頰之間,觸角自額起向兩側延伸,然后沿中足外側直達第四腹節,少數只達第二或第三腹節。在胸部的背側,可以觀察到三個明顯的節,而腹面則被腹肢覆蓋。這些蛹一般在由松散樹葉構成的繭中化蛹,繭表通常散布著細小碎屑;從中足脛節到眼突的部分外露。
分布棲息
分布范圍
夜蛾科昆蟲具有極為廣泛的地理分布,除南極洲外,它們幾乎遍及全球各地,包括大多數海洋島嶼。八字地老虎甚至分布在北極圈內的加拿大西部育空地區,該地區海拔高達1702米,氣溫在23℃~-25℃之間波動。此外,夜蛾科昆蟲在海拔高達4000米的地區也有記錄,例如Xestia elisabetha。
截至2008年,在中國已記錄到的夜蛾科昆蟲共有845個有效屬和3751個有效種,這些屬和種的數量分別占全球的25.05%和13.66%。在中國,夜蛾科昆蟲的分布以臺灣、云南省、西藏自治區和四川省為最多,湖北、河南省、湖南省、浙江省、新疆、江西省、黑龍江省和福建省的種類數量居次,而山西省和遼寧省的記錄種類最少。但隨著分類的調整,截至2023年,夜蛾科昆蟲在中國所記錄的物種數共為2097種。
棲息環境
夜蛾科昆蟲適應了從濕潤到極度干旱的多種生境。它們雖然在全球熱帶地區普遍存在,在熱帶以外的地區種群也特別豐富,這一現象與一般生物多樣性隨緯度增加而減少的規律相反。在北半球,夜蛾科昆蟲的多樣性尤其豐富。以美國和加拿大為例,尤其是從北美大平原向西的地區,2021年的統計數據顯示,該地區擁有超過2500種夜蛾,約占全球夜蛾種群的20%。相較之下,同時期同一北美地區在其他鱗翅目類群,如蝶類、天蛾科和蛾類的多樣性中所占比例不到10%。
夜蛾科昆蟲幼蟲的生活場所因種類不同而異,多數種類的幼蟲在地面上生活,少數營地下生活,還有少數鉆駐入植物莖桿生活其中,極少數棲居于嚙齒動物、鳥類或螞蟻的巢中。不同種類對土壤的性質和濕度的要求可能不同;同一種類的不同齡期喜好也可不同,如黃地老虎的初齡美國白燈蛾喜潮濕地塊,而老齡幼蟲則喜較干地塊。夜蛾科幼蟲潛伏的場所多為土塊下、石下、樹枝、樹皮、葉背面。而羽化后的成蟲則多棲息在植物葉下、樹枝下和洞穴中。
生活習性
覓食行為
成蟲
夜蛾科成蟲的食性極為多樣,包括刺吸果汁、取食花蜜、刺吸血液、吸食淚液和汗液等。
幼蟲
夜蛾科昆蟲幼蟲的食性多種多樣,極為復雜,包括植食性、肉食性和腐食性等。此外,有部分物種高齡幼蟲在食料不足的情況下,有自相殘殺的現象,如草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)、甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)等。
節律行為
夜蛾科的成蟲主要在夜間活動,尤其喜歡在傍晚和夜間飛行,白天活動的情況較少。
夜蛾科幼蟲通常在夜間活動,白天潛伏。夜間活動的主要內容是尋找食物、取食和遷移,因為常在夜間為害農作物,所以也稱夜盜蟲。白天多潛伏在土塊下、石下、樹枝、樹皮、葉背面等。
但在大量發生時,夜蛾科昆蟲會展現出群體遷移的習性,這時它們甚至會在白天對農作物造成嚴重的損害。
趨性
趨光性
趨光性是指夜蛾科昆蟲在夜間會被某些光源所吸引,例如篝火、燭光、棉花燈、普通電燈和熒光燈都能引誘夜蛾科成蟲。不同的光源波長雖有較大差異,但都具有吸引作用,只是程度有所不同。在僅有單一光源的情況下,即使是微弱的煤油燈光也能吸引大量夜蛾科成蟲。然而,對于日光,絕大多數夜蛾科昆蟲則表現出回避行為。
不同種類的夜蛾科昆蟲表現出不同的趨光性,有些種類趨光性較弱,甚至沒有趨光性。例如,木冬夜蛾(Xylena exsoleta)在西藏自治區就不表現出趨光性。具有趨光性的夜蛾,根據種類的不同,其對光源的飛行行為也有所差異。例如,地老虎類成蟲在接近汽燈或黑光燈后,通常會迅速落地,有時會再次起飛,但僅在光源附近、離地面大約1米的高度盤旋,或在地面上撲動,并不停留在幕布或墻面上。而大型夜蛾如目夜娥類則會在距光源幾米遠的植物枝干上停留。
趨化性
趨化行為主要體現在對甜味或酸味食物的吸引,如糖、蜜和發酵物等。已知許多夜蛾科昆蟲的成蟲有趨向糖蜜的習性,但也有一些種類對糖蜜的吸引力不強。這種差異不僅與遺傳特性有關,還與幼蟲期的營養狀況相關。具有趨糖性的昆蟲如果幼蟲期營養不足,成蟲在交配前可能需要額外攝入糖蜜作為補充營養;但若該類夜蛾科昆蟲的幼蟲期營養充足,則成蟲不需要進行額外的營養補充也能正常交配,同時其產卵量大,壽命比那些需要糖蜜補充的個體更長。而像筍秀夜蛾(Apamea apameoides)、白紋蠻夜蛾(Celaena leucostigma)這些種類,其成蟲的趨化性不強,可能與其幼蟲在植物莖內生活、營養充足且穩定有關。
遷飛行為
夜蛾科昆蟲具有出色的飛行能力,許多物種在面臨氣候或食物條件不利時,會主動遷移到更適宜的環境中生存。例如,甜菜夜蛾、埃及鉆夜蛾(Earias insulana)、糜夜蛾(Senta flammea)和白杖研夜蛾(Aletia l-album)等多種物種都表現出遷飛的習性。
有些夜蛾科昆蟲能夠完成跨洋遷飛。例如,一種金翅雀夜蛾 Autogramma biloba 能夠借助暖濕氣流,從美國的弗吉尼亞州和南卡羅來納州出發,飛行約70小時后抵達英國。另一些種類則能從歐洲遷飛至美洲,如原本分布于歐洲和中亞的牧草害蟲夜蛾(Cerapteryx graminis),1966年首次在北美洲出現。甜菜夜蛾甚至能夠連續飛行達3218公里。
保護行為
夜蛾科昆蟲中,有些幼蟲的體色與其潛藏地點的顏色相似,起到了很好的保護作用。例如,焦藝夜蛾(Hyssia adusta)幼蟲體上的縱紋與松樹針葉相似,當它們靜止不動時,很難被發現。許多裳夜蛾屬(Catocala)的幼蟲體色與棲息的樹枝干的顏色相似,因此不易被識別。此外,還有一些種類的幼蟲,其體形或身上的斑紋具有偽裝或警戒作用,如銳劍紋夜蛾(Acronicta aceris)的幼蟲身上長有毛發,當身體卷曲時,看起來像是帶刺的圓環。
大多數夜蛾科昆蟲的幼蟲還具有假死習性,當遇到驚擾時,它們會從葉絲上懸垂下來,落到地上后保持靜止,身體彎曲成半環形。像筍秀夜蛾等的幼蟲能夠吐絲,將自己的軀干與樹枝粘連,以防被風吹落。
生長繁殖
發生世代
夜蛾科昆蟲是完全變態昆蟲,一個世代包括卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段。完成一個世代所需的時間,因物種不同而不同,即使是同一物種,在不同條件下,其世代長短也可有不同。如草地貪夜蛾的世代長短與所處的環境溫度及寄主植物有密切關系,該物種適宜發育溫度為11~30℃,在28℃條件下,草地貪夜蛾30天左右即可完成一個世代,而在低溫條件下,則需要60~90天才能完成一個世代。
此外,在一年中發生的代數,也因種類不同而異。有些種類年發生代數很少,如大地老虎、白邊切夜蛾(Euxoa oberthuri)及冬夜娥亞科的許多種類,一年只發生一代。而有些種類一年可發生許多代,如橫線尾夜蛾屬(Chlumetia)的某些種類,一年可發生9~10代。一年發生一代的被稱為一化型,一年發生多代的則被稱為多化型。在多化型的種類中,常出現世代重疊的現象,如:在中國,旋歧夜蛾(Discestra trifolii)在華北一年發生3代,4月中、下旬始見成蟲,但直到10月中、下旬仍可見成蟲,杜仲夢尼夜蛾(Orthosia songi)在湖南慈利世代基本整齊,但每一代幼蟲期都有老熟幼蟲和幼齡幼蟲同時存在的現象。造成世代重疊現象的原因很多,各蟲態歷期長短不同和幼蟲期獲得的食料不同是最重要的原因。
年發生代數又因不同的發生地而異,如中國境內的小地老虎,在黑龍江省北安和克山縣一年發生1~2代,在遼寧沈陽和包頭市一年發生2~3代,在山西太原一年發生3代,在河北石家莊市一年發生4代,在江陵縣一年發生5代,在廣西桂林一年發生6代,在南寧則可一年發生7代。
同一地區,由于平均海拔的不同,年發生代數也出現明顯差異。 如在中國四川涼山地區,生活在海拔2000m以上的疆夜蛾(Peridroma saucia),一年發生2~3代,生活在海拔1500~2000m的,一年發生4代,生活在海拔1500m以下的,一年則可發生5~6代。
同一種類在同一地區,其代數甚至還可因不同年度的氣候變化而異。如空氣濕度,尤其是降雨量,對夜蛾科昆蟲的年發生代數有重大影響,干旱與過度潮濕都能影響夜蛾科昆蟲的正常發育,尤其對蛹的正常發育以及對羽化影響最大。以切根夜蛾屬(Euxoa)的許多種類為例,遇到干旱時這些物種會出現夏眠的現象。
分類現狀
據2023年全球生物物種名錄(COL)數據顯示,夜蛾科包括18亞科1683屬14818種,18個亞科分別為綺夜蛾亞科(Acontiinae)、劍紋夜蛾亞科(Acronictinae)、煩夜蛾亞科(Aediinae)、虎蛾亞科(Agaristinae)、雜夜蛾亞科(Amphipyrinae)、全須夜蛾亞科(Bagisarinae)、苔蘚夜蛾亞科(Bryophilinae)、耳紋夜蛾亞科(Condicinae)、冬夜蛾亞科(Cuculliinae)、Dilobinae(尚無確鑿中文名)、蕨夜蛾亞科(Eriopinae)、獵夜蛾亞科(Eublemminae)、文夜蛾亞科(Eustrotiinae)、實夜蛾亞科(Heliothinae)、夜蛾亞科(Noctuinae)、毛夜蛾亞科(Pantheinae)、金翅夜蛾亞科(Plusiinae)、Thiacidinae(尚無確鑿中文名)①。其中亞科Thiacidinae是由意大利昆蟲學家阿爾貝托·齊利(Alberto Zilli)在2007年建立的,他為原本屬于裳夜蛾亞科的短喙夜蛾屬(Thiacidas)設立了這個新亞科。夜蛾科中最大的屬是秘夜蛾屬(Mythimna),其下有398種,其次是獵夜蛾屬(Eublemma),其下有360種,第三是切夜蛾屬(Euxoa),其下有326種①。
交尾產卵
交尾
夜蛾科昆蟲成蟲的交尾多在夜間進行,一般自下午6時至深夜,也有在凌晨5時左右。夜蛾科昆蟲許多物種在羽化后當日即可交尾,例如條鍬額夜蛾(Archanara phragmiticola)羽化后2小時即交尾。有的種類則在羽化后多日才交尾,如焦藝夜蛾羽化后5~10天交尾。許多種夜蛾有二次交尾情況,尤其是雄蛾。
產卵
夜蛾科昆蟲的產卵方式隨種類而異,一般分為三類:
夜蛾科昆蟲的產卵部位大致可以分為兩類:
生長發育
卵期
夜蛾科昆蟲的卵期通常不會很長,除了越冬卵外,有些種類的卵在產下后僅需2~3天就能孵化。卵期的長度與外部環境條件密切相關。例如,旋歧夜蛾(Discestra trifolii)在中國甘肅武威市,在平均溫度為17.5℃時,卵期大約為10天;而在平均溫度為20~25℃的條件下,卵期縮短至僅需7天。
不同世代的夜蛾科昆蟲卵,在外界條件變化下,其發育歷期也會有所不同。例如,筍秀夜蛾在北風口環境、日照時間短、氣溫較低的條件下,卵期通常會延長。而三叉地夜蛾(Agrotis trifurca)的卵在平均日溫度為16℃的環境下,發育歷期大約為19天;在12.7℃的條件下,則需要24天。
幼蟲期
夜蛾科昆蟲的幼蟲一般經歷5~6個齡期,但也有例外,如紫膠獵夜蛾(Eublemma amabilis)可達到11個齡期。幼蟲期及各個齡期的長度不僅受到遺傳特性的影響,還受外界環境條件的制約。例如,旋歧夜蛾的幼蟲,在取食豌豆時可發育到6個齡期,而取食甜菜時則為5個齡期。取食豌豆的1齡幼蟲,發育歷期平均為2天,而取食甜菜的則為6天。另外,不適宜的溫度、濕度和食料條件通常會導致幼蟲齡期的延長,例如黃地老虎,在相對濕度降至30%~40%時,幼蟲可能增加至9~10個齡期。
夜蛾科昆蟲的幼蟲在從卵孵化后通常會先取食卵殼,隨后開始攝取其他食物。許多初齡幼蟲具有顯著的耐饑能力,僅依靠卵殼為食就能生存數天,甚至能發育到第二齡。例如,白邊切夜蛾的初孵幼蟲在沒有食物的情況下可以存活14~24天,而三叉地夜蛾的初齡幼蟲能耐饑10~14天。一些剛孵化的幼蟲還具有很強的耐寒能力,比如筍秀夜蛾的初齡幼蟲即使在不進食的情況下也能在3.8℃的雪層中生存18小時。
蛹期
夜蛾科昆蟲的許多幼蟲在成熟后通常會離開寄主植物,進入土壤內化蛹。例如,地老虎類的幼蟲會在土中挖掘小室進行化蛹,而許多冬夜蛾屬(Cucullia)的物種則會鉆入土中吐絲形成繭化蛹。
同時,夜蛾科中也有一些物種的美國白燈蛾會直接在宿主植物上化蛹。幾乎在寄主植物的任何部位都能找到這些蛹。例如,稻蛙莖夜蛾會在葉鞘內化蛹;條鍬額夜蛾在距地面20至40厘米的莖稈上化蛹;鼎點金鋼鉆(Earias cupreoviridis)會在蕾鈴苞葉或嫩枝處結繭化蛹;平嘴壺夜蛾會吐絲將葉片粘在一起,在其中化蛹;桃劍紋夜蛾(Acronycta incretata)會在樹桿上啃食樹皮,用樹皮碎屑和絲結成粗糙的繭;小折巾夜蛾(Dysgonia obscura)在枯枝落葉層中吐絲結薄繭化蛹;臭椿皮蛾(Eligma narcissus)則在樹皮縫隙或樹干枝條的縫隙內結繭化蛹。
夜蛾科昆蟲的蛹期長度根據種類或世代的不同而有所變化。一般來說,除了最后一代越冬蛹外,不同代的蛹期差異通常不大。然而,倒數第二代的蛹期常常會出現延長的現象。在某些種類中,越冬蛹并不僅限于最后一代,倒數第二代的蛹也可能部分進入越冬狀態,而不再羽化。蛹期的長短還受到外部環境條件的影響,例如,在超常日照條件下,變色夜蛾(Enmonodia vespertili)的蛹可能會出現滯育現象。
成蟲期
成蟲是由蛹羽化而來。羽化一般由觸角處裂開,成蟲脫殼而出,經過短時間的展翅后即可飛行。羽化時間因種類不同而異,此外,雌、雄蛾羽化時間也會有差異,常見雌蛾羽化先于雄蛾。羽化后成蟲多棲息于植物葉下、樹枝下、洞穴中,停息時雙翅收合成屋脊狀。
夜蛾科成蟲的壽命通常較短,大多在完成產卵后不久死亡,一般大約在4~20天之間。然而,也存在一些例外,例如白邊切夜蛾,其成蟲壽命可以長達47天。成蟲的壽命與氣候條件有著密切的聯系,過高或過低的氣溫均會影響成蟲壽命。另外,雌雄蛾在壽命上也存在一定差異,通常在正常氣候條件下,雌蛾的壽命會比雄蛾稍長。
種間關系
寄生
夜蛾科昆蟲的寄生性天敵有:桑蟥聚瘤姬蜂(Gregopimpla kuwanae)、螟蛉瘤姬蜂(Itoplectis naranyae)、舞毒蛾黑瘤姬蜂(Coccygomimus disparis)、廣黑點瘤姬蜂(Xanthopimpla punctata)、甘藍夜蛾擬瘦姬蜂(Netelia ocellaris)、日本黃繭蜂(Meteorus japonicus)等。
捕食
夜蛾科昆蟲的捕食性天敵有:中華廣肩步甲(Calosoma maderae chinense)、赤胸步甲(Calathus (Dolichus) halensis)、毛青步甲(Chlaenius pallipes)等。
主要價值
生態價值
在眾多陸地生態系統中,夜蛾科昆蟲作為食草動物和腐食動物,在生態上扮演著重要角色。其幼蟲的食物來源極為豐富,包括真菌、苔蘚植物、地衣、蕨類植物門、裸子植物以及被子植物門,它們既能在地面上進食,也能在地下覓食,無論是外部還是內部組織,幾乎所有類型的地上和地下植物組織都是它們的食物。此外,在溫帶的草地生態系統中,夜蛾科的幼蟲和成蟲是許多昆蟲食性動物重要的食物來源。
夜蛾科昆蟲與其他蝴蝶和飛蛾一樣,在植物授粉過程中扮演著重要角色。其中一些物種與特定寄主植物建立了密切的互利關系。如 Hadena bicruris 與石竹科(Caryophyllaceae)植物中的石竹(石竹屬 chinensis)和康乃馨(Dianthus caryophyllus)之間,存在一種獨特的共生關系:幼蟲以這些植物為食,而成蟲則幫助其花朵進行授粉。
加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)作為一種外來入侵植物,已在中國迅速擴散。在其防治方面,寡食性的夜蛾科昆蟲白條銀紋夜蛾(Argyrogramma albostriata)被認為是對抗加拿大一枝黃花的潛在天敵。
醫學價值
生物醫學研究人員利用草地貪夜蛾開發了有效的流感疫苗和針對新型冠狀病毒的疫苗。
危害與防治
主要危害
夜蛾科昆蟲是重要的農林害蟲,為害對象極廣,包括糧食、棉花、油料作物、麻類、蔬菜、林木、果樹、蘆葦、藥材、牧草、公園草皮、花卉等。許多種夜蛾是暴食性害蟲,大發生時能造成大面積作物的嚴重損害;而地老虎類三齡后的幼蟲有切斷作物根狀莖的習性,使作物全株死亡,常造成大田缺苗斷壟,這不僅浪費人力物力,且常因誤過農時,使得作物產量大幅減少;另外夜蛾科昆蟲適應性極強,根治困難,常導致害蟲連年大發生卻無法徹底控制;此外,盡管為害人、畜的夜蛾科昆蟲較少,但也會帶來傳播血液疾病的風險。
斜紋夜蛾幼蟲的食性廣泛,不僅取食各類草坪、車軸草屬、吊蘭、五彩蘇、荷花和睡蓮等植物葉片,還特別偏好茄科作物如辣椒的果實,鉆蛀造成果實變質,導致產量下降,是一種重要的農業害蟲。
棉鈴蟲因其偏好取食高價值經濟作物的花朵和果實,給熱帶和亞熱帶的農戶造成了巨大的經濟損失。據估計,在半干旱熱帶地區,棉鈴蟲對棉花、豆類、蔬菜和水果造成的總損失可能超過20億美元,而相應的殺蟲劑成本每年可能超過5億美元。
鳥灰翅夜蛾(Spodoptera ornithogalli)分布于整個美洲大陸,是一種高度雜食性的害蟲,能夠為害包括蘆筍、大豆、甜菜、棉花、玉米、番茄、胡椒、馬鈴薯、向日葵、高粱、小麥等多種重要經濟作物,也會取食反枝莧、、曼陀羅、小蓬草、蓼等多種雜草。在美國東南部,鳥灰翅夜蛾以幼蟲形態為害植物地上部分,造成的經濟損失十分嚴重。
灰翅夜蛾屬(Spodoptera)中的草地貪夜蛾起源于美洲的熱帶和亞熱帶地區,是一種寄主范圍達42科186種植物的遷移性害蟲。由于其強大的繁殖和為害能力,草地貪夜蛾被列為世界十大植物害蟲之一。根據寄主差異,草地貪夜蛾分為玉米型和水稻型兩種,嚴重為害時可導致玉蜀黍屬平均減產20%至40%,水稻減產約20%。
稻金斑夜蛾(Plusia putnami festata)和金斑夜蛾(Plusia festucae)主要危害水稻和小麥等作物,并取食草等禾本科雜草以及莎草科和香蒲科植物。黏蟲是一種嚴重危害玉米、小麥等糧食作物的農業害蟲。從20世紀80年代中后期開始,甜菜夜蛾在中國南方多個省份連續多年爆發成災,成為農業生產上的一種重要害蟲。銀紋夜蛾是一種危害大豆和十字花科等多種作物的農業害蟲。黃地老虎幼蟲危害小麥、玉米、棉花、甜菜等多種農作物。二點委夜蛾(Athetis lepigone)自2005年首次危害夏玉米以來,已成為中國黃淮海地區的重要玉米害蟲。
2020年11月30日,中華人民共和國農業農村部將草地貪夜蛾、蛞蝓、勞氏黏蟲(Leucania loryi)正式列入一類農作物病蟲害名錄。而鳥灰翅夜蛾于2021年1月被歐洲和地中海植物保護組織(EPPO)添加到了其預警的有害生物名單中。
防治方法
化學防治
以草地貪夜蛾為例,這一物種在美洲的防控歷史已超過100年。化學防治被反復證明是關鍵的首選防控措施。早在20世紀20年代初,美國就開始使用滴滴涕(DDT)、氯丹、對硫磷和天然除蟲菊素等殺蟲劑來防治草地貪夜蛾。隨著技術的發展及草地貪夜蛾對殺蟲劑產生抗性,21世紀以來,更多地采用了乙基多殺菌素懸浮劑、多殺霉素懸浮劑、高效氯氟氰菊酯乳油、氯蟲苯甲酰胺高效氯菊等新型殺蟲劑。
物理防治
夜蛾科害蟲會在夜間飛向或爬向室外的人造光,這種現象稱為“正向趨光性”。利用這一特性,可以制作波長不同的LED燈捕蟲器,并結合使用昆蟲性信息素等防治手段,其殺蟲脒效果可高達90%以上。自2015年以來,中國在夜蛾科害蟲的遷飛路徑上使用高空金屬鹵化物燈進行誘殺阻截成蟲,這種方法已被證明是非常高效且環保的防控措施。
基因防治
自20世紀90年代起,美國、加拿大、阿根廷和巴西已經開始大規模種植轉基因玉米,以防治草地貪夜蛾等害蟲。美國、巴西和阿根廷的種植經驗顯示,轉基因玉米能有效減少草地貪夜蛾的危害。然而,美洲的草地貪夜蛾種群已對某些轉基因玉米品種產生了抗性。
生物防治
從長期防控的角度考慮,生物防治作為一種可持續的策略,能有效減少或避免長期化學防治所帶來的一系列問題,如抗性的產生和增加、農藥殘留及其他環境問題,因此是一種實際有效的防控手段。
自然界中,草地甜菜夜蛾有250種寄生性和捕食性天敵昆蟲,如蠋蝽(Arma chinensis)、益蝽(Picromerus lewisi)和夜蛾黑卵蜂(Telenomus remus)等,這些天敵對草地貪夜蛾具有自然的控制力,多個拉丁美洲國家已在規模化地飼養夜蛾黑卵蜂并用其進行生物防治。
另外,還可以利用含昆蟲病毒的生物農藥來消滅夜蛾科害蟲,例如使用人工飼料規模化飼養宿主昆蟲(如甜菜夜蛾、斜紋夜蛾等)生產的病毒殺蟲劑,這種方法能有針對性地殺滅害蟲。截至2019年,針對甘藍夜蛾等昆蟲的甘藍夜蛾核型多角體病毒殺蟲劑是中國產量最大的病毒殺蟲劑。
代表物種
夜蛾科多種昆蟲是重要的農林害蟲,常見種類有棉鈴蟲、黏蟲、草地貪夜蛾、斜紋夜蛾等。
棉鈴蟲
棉鈴蟲是實夜蛾亞科棉鈴蟲屬(Helicoverpa)的一種,又稱青蟲、鉆桃蟲等,廣泛分布于北緯50°~南緯50°的亞洲、非洲、大洋洲和歐洲各地。
成蟲體長14~18mm,翅展30~38mm,雌蛾為赤褐色或黃褐色,雄蛾為青灰色。其前翅近外緣有一條暗褐色寬帶,帶內有8個清晰的白點,外緣則有7個紅褐色小點,這些小點沿翅脈排列。環狀紋為圓形,帶有褐色邊緣,中心有一個褐色點。后翅呈灰白色,外緣暗褐色,寬帶中央通常有兩個相連的灰白斑點。復眼球形,為綠色。
幼蟲可分為5~6個齡期,多數為6個齡期。體色變異較大,有綠色、淡綠色、黃白色、淡紅色等。初孵幼蟲頭殼漆黑,身上條紋不明顯,隨著蟲齡增加,前胸盾板斑紋和體線變化漸趨復雜。背線一般有2條或4條,氣門上線可分為不連續的3~4條線,其上有連續白紋,體表滿布褐色和灰色小刺,腹面有黑色或黑褐色小刺。
棉鈴蟲幼蟲主要取食棉莖頂端、嫩葉、蕾、花、鈴。除為害棉花外,該物種還為害玉米、小麥、高粱、大豆、花生、番茄、豌豆、蠶豆、虹豆、苕子、首著、芝麻、亞麻、筒麻、黃麻、蓖麻、向日葵、西瓜、南瓜等多種栽培作物和多種野生植物。中國不同棉區棉鈴蟲發生的代數不同。黃河流域每年發生4代,其中第2代(6月中、下旬)和第3代(7月中、下旬)為害較重,長江流域每年發生4~5代,以第3~4代(7月中旬至8月下旬)為害較重,遼河流域及新疆大部分棉區,每年發生3代,為害較重的是第2代。
黏蟲
黏蟲,是夜蛾亞科黏蟲屬(Mythimna)的一種,又稱蚄、剃枝蟲、東方黏蟲、斜紋夜蛾、五色蟲等,主要分布于亞洲各國以及澳大利亞和新西蘭。在中國,除新疆外,其他地區均有分布。
成蟲體長約17~20mm,翅展36 ~45mm。體淡黃褐至灰褐色,有的個體稍顯紅色,也有黑色變異個體。雌雄觸角均為線狀。前翅前緣和外緣顏色較深,內線不甚明顯,常呈現數個小黑點。環形紋圓形黃褐色,腎紋及亞腎紋淡黃色。在中室下角處常有1小白點,其兩側各有1小黑點。
幼蟲有6齡。進入4齡后,幼蟲體色會出現隨密度變化而產生的黑化現象:幼蟲密度較高時,多呈黑色或灰黑色。反之,呈淡黃褐或淡黃綠色。黑化幼蟲頭部為黃褐色至紅褐色,頭殼有暗褐色網狀花紋,沿蛻裂線各有1條黑褐色縱紋,略似“八”字形花紋。
黏蟲主要為害玉蜀黍屬、麥類、水稻、谷子、高梁等糧食作物,苜蓿、黑麥草、蘇丹草、鴨茅等牧草,以及飛廉、苕子等綠肥植物。大發生時也取食棉花、豆類、白菜、甜菜、甘蔗等作物。幼蟲取食葉片、嫩莖和嫩穗實等,并可群體遷移為害,嚴重時可將葉片一掃而光,導致顆粒無收。
草地貪夜蛾
草地貪夜蛾,是夜蛾亞科中灰翅夜蛾屬的一種,又稱秋黏蟲。其原產于美洲熱帶和亞熱帶地區,自2016年初發現草貪夜蛾遷飛至中非和西非地區,并已擴散至非洲、亞洲及澳大利亞等世界主要大陸。
成蟲翅展在32~38mm之間,雌蛾前翅呈灰褐色或灰棕雜色,有環形紋和腎形紋,輪廊線黃褐色;雄蛾前翅灰棕色,翅頂角向內各具一大白斑,環狀紋后側各具一淺色帶自翅外緣至中室,腎形紋內側各具一白色楔形紋。雄蛾和雌蛾后翅形態基本相同,均為白色,翅邊緣有窄褐色帶。
老熟幼蟲體長35~45mm,體色有淺黃、淺綠、褐色等,末齡幼蟲在遷移期基本上是黑色,背面有原生的剛毛。3齡后頭部具白色或淺黃色倒“Y”形斑,腹部末節有呈正方形排列的4個黑斑。
草地貪夜蛾主要以幼蟲為害,4~6齡的幼蟲對玉米的危害最為嚴重,可吃光整株玉米的葉片,嚴重時會造成玉米生長點死亡,影響葉片和果穗的正常發育。除為害玉米外,該物種還為害水稻、苜蓿、大麥、蕎麥、棉花、燕麥、粟、花生、甘蔗、黑麥草、高粱、甜菜、蘇丹草、大豆、煙草、番茄、馬鈴薯、洋蔥、小麥等350余種植物。
斜紋夜蛾
斜紋夜蛾,是夜蛾亞科中灰翅夜蛾屬的一種,別名斜紋夜盜蛾、連紋夜蛾、斜紋貪夜蛾、夜盜蟲、烏頭蟲等。該物種在亞洲、大洋洲、歐洲、美洲及非洲皆有分布;在中國分布于北起黑龍江省,南抵海南省,西至新疆(墨玉)、西藏自治區,東達沿海各省(市)。
成蟲體長16~21mm,翅展33~42mm,頭部和胸部灰褐色,前翅褐色,雄蛾翅色較深,具復雜的黑褐色斑紋,翅中自前緣至后緣有一條灰白色寬闊的帶狀斜紋,帶狀斜紋中部有兩條褐色斜紋。后翅銀白色,半透明,閃紫色光。
4~6齡幼蟲,從中胸至第九腹節亞背線內側各有三角形黑斑一對,其中以第一、第八腹節的最大。老熟幼中體長35~47mm,頭部黑褐色,胴部體色因寄主和蟲口密度不同而異,土黃色、灰褐色或灰綠色。
在蔬菜上,斜紋夜蛾的低齡幼蟲群集取食,僅食葉肉,使葉片呈枯黃白色,半透明的薄膜狀。5齡幼蟲進入暴食期,猖時可吃盡大面積的蔬菜葉片,結球白菜、甘藍葉球被蛀害率常年達20%~40%,為害損失大。
注釋
①截至2023年,在生物物種名錄(COL)中的數據。
參考資料 >
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