植物細胞(Plant cell)是植物體形態、結構和生理功能的基本單位,是一種真核生物細胞,其最顯著的特征是具有細胞壁,并含有能進行光合作用的細胞器——葉綠體。
植物細胞一般很小,維管植物中,其直徑通常為20-50μm。植物細胞的形態多種多樣,常見的有圓形、橢圓形、多面體、圓柱狀和紡錘狀。植物細胞由細胞壁和原生質體組成。細胞壁可分成胞間層、初生壁和次生壁等3層。原生質體是指細胞中有生命活動的物質組成的結構,包括細胞膜、細胞質、細胞核等。植物細胞中還常有一些儲存物質或代謝產物稱后含物。單細胞植物的細胞生長到一定階段,細胞分裂成兩個,以此進行增殖。在多細胞植物生長發育中,細胞分裂使植物體的細胞數目增多;多細胞植物的生殖也建立在細胞分裂的基礎上。
歷史發展
細胞是由英國科學家羅伯特·胡克(Robert Hooke)于1665年發現的。當時他用自制的光學顯微鏡觀察軟木塞的薄切片,放大后發現一格一格的小空間,就以英文"cell"命名。cell的本義是一格一格的小房間。胡克觀察到的細胞早已死亡,僅能看到殘存的植物細胞壁。雖然他沒有看見活的細胞,后世的科學家仍認為其功不可沒,將他當作發現細胞的第一人。
真正首先發現活細胞的,是荷蘭生物學家安東尼·列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek)。1674年,列文虎克以自制的顯微鏡在雨水和口中殘留物中觀察到微生物。他是歷史上第一個發現細菌的科學家。
1809年,法國博物學家拉馬克(Jean-Baptiste de Lamarck)提出所有生物體都由細胞所組成,細胞里面都含有會流動的“液體”。但當時還沒有具體的證據支持這個說法。1824年,法國植物學家杜托息(Henri Dutrochet)提出,細胞是生物體的基本結構。
19世紀中期,德國動物學施旺(Theodor Schwann)發現動物細胞里有細胞核,細胞核的周圍有液狀物質,在外圈還有一層膜,卻沒有細胞壁,他認為細胞的主要部分是細胞核而非外圈的細胞壁。同一時期,德國植物學家施萊登(Matthias Schleiden)以植物為觀察材料,獲得與施旺相同的結論。他們都認為動植物是由細胞及細胞的衍生物所構成。這就是細胞學說的基礎。在施旺和施萊登之后的十年,科學家陸續發現新的證據,證明細胞都是從原來存在的細胞分裂而來。在19世紀末,人們就發現了有絲分裂。
結構形態
植物細胞為真核生物細胞(eukaryotic cell),由細胞壁(cell wall)和原生質體(protoplast)組成。原生質體是指細胞中有生命活動的物質組成的結構,包括細胞膜(cell membrane)、細胞質(cytoplasm)、細胞核(nucleus)等。組成原生質體的物質稱為原生質(protoplasm),是由水、無機鹽等無機化合物及糖類、蛋白質、脂質、核酸、維生素等有機化合物組成的。植物細胞中還常有一些儲存物質或代謝產物稱后含物(ergastic substance)。
在光學顯微鏡下可以觀察到植物細胞的細胞壁、細胞質、細胞核、液泡(vacuole)等結構。細胞質中的質體易于觀察;用一定的方法制備樣品,還可觀察到高爾基體(golgi body)、線粒體(mitochondria)等細胞器。這些可在光學顯微鏡下觀察到的細胞結構稱為顯微結構(microscopic structure)。受照明光的波長限制,用光學顯微鏡無法觀察小于0.2μm的結構。而電子顯微鏡則是在真空中用加速的電子束代替可見光來“照明”,分辨力大幅提高,可以觀察到納米級的結構。電子顯微鏡下細胞內的精細結構包括亞顯微結構(submicroscopic structure)或Supermicro結構(ultra structure),即細胞形態。
細胞壁
原生質體外具有細胞壁,是植物細胞區別于動物細胞的顯著特征。細胞壁具有支持和保護原生質體的作用,同時還能防止細胞由于吸漲而破裂。在多細胞植物體中,細胞壁能保持植物體的正常形態,影響植物的很多生理活動,對于植物的生長有重要意義。
細胞壁在植物細胞的生長,物質吸收、運輸和分泌,機械支持,細胞間的相互識別,細胞分化、防御、信號傳遞等生理活動中都具有重要作用。
化學成分
維管植物細胞壁的主要成分是多糖和蛋白質,多糖包括纖維素、半纖維素和果膠質。植物體不同細胞的細胞壁成分有所不同,如在多糖組成的細胞壁中加入了其他成分,如木質素、脂類化合物(角質、木栓質和蠟質等)和礦物質(碳酸鈣、硅的氧化物等)。
纖維素是細胞壁中最重要的成分,是由多個葡萄糖分子以β-(1,4)-糖苷連接的D-葡聚糖,含有不同數量的葡萄糖單位,從幾百到上萬個不等。纖維素分子以伸展的長鏈形式存在。數條平行排列的纖維索鏈形成分子團,稱為微團(micella),多個微團長鏈再有序排列形成微纖絲(microfibril),其直徑為10~25nm。平行排列的纖維素分子鏈之間和鏈內均有大量氫鍵,使之具有晶體性質,有高度的穩定性和抗化學降解的能力。
半纖維素是存在于纖維素分子間的一類基質多糖,是由不同種類的糖聚合而成的一類多聚糖,其成分與含量隨植物種類和細胞類型不同而異。木葡聚糖是一種主要的半纖維素成分。木葡聚糖的主鏈是β-(1,4)-糖苷連接的葡萄糖,側鏈主要是木糖殘基,有的木糖殘基又可與半乳糖、阿拉伯糖相連。
果膠是一類重要的基質多糖,包括果膠(pectin)和原果膠(protopectin)。果膠有果膠酸(pectic acid)和果膠脂酸(pectinic acid)兩種,果膠酸甲酯化形成果膠脂酸;原果膠是水不溶性果膠,部分溶解后產生果膠脂酸。果膠主要由D-半乳糖醛酸、鼠李糖、阿拉伯糖和半乳糖等通過α-(1,4)鍵連接組成的線狀長鏈。除了作為基質多糖,在維持細胞壁結構中有重要作用外,果膠多糖降解形成的片段可作為信號,調控基因表達,使細胞內合成某些物質,抵抗真菌和昆蟲的危害。果膠多糖保水力較強,在調節細胞水勢方面有重要作用。
胼胝質(callose)是β-(1,3)-葡聚糖,廣泛存在于植物的花粉管、篩板、柱頭、胞間連絲等處。它是一些細胞壁中的正常成分,也是一種傷害反應的產物。例如,植物韌皮部受傷后,篩板上即形成胼胝質堵塞篩孔,花粉管中形成胼胝質經常是不親和反應的產物。
細胞壁內的蛋白質約占細胞壁干重的10%。它們主要是結構蛋白和酶蛋白。1960年,蘭波特等發現了細胞壁內有富含L-羥脯氨酸的糖蛋白,定名為伸展蛋白(extensin),現已證明它是一種結構蛋白。伸展蛋白的結構特征是富含羥脯氨酸,其含量占氨基酸摩爾的30%~40%。所含的糖主要是阿拉伯糖和半乳糖。
伸展蛋白的前體由細胞質以垂直于細胞壁平面的方向分泌到細胞壁中,進入細胞壁的伸展蛋白前體之間以異二酪氨酸為連鍵形成伸展蛋白網,經向的纖維素網和緯向的伸展蛋白網相互交織。伸展蛋白有助于植物的抗病和抗逆性真菌感染,機械損傷會引起伸展蛋白增加。
細胞壁中的酶大多數是水解酶①類,如Caspase-3、酸性磷酸酶、果膠酶等;另外,還有氧化還原酶,如過氧化物酶、過氧化氫酶、半乳糖醛酸酶等。細胞壁中酶的種類、數量及它們在細胞壁中存在時間的長短因植物種類、組織或年齡不同而有所變化。細胞壁酶的功能多種多樣。例如,半乳糖醛酸酶水解細胞壁中的果膠物質使果實軟化。花粉細胞壁中的酶對于花粉管順利通過柱頭和花柱至關重要。由此可見,細胞壁積極參與了細胞的新陳代謝活動。
凝集素(lectin)是一類具有特異糖結合活性的蛋白質。幾乎所有的維管植物都發現有凝集素,某些原植體植物中也有。莖、葉凝集素大部分存在于細胞壁中。凝集素參與植物對細菌、真菌和病毒等的防御作用,在細胞識別中也起作用。
另外,隨細胞所執行功能的不同,細胞壁的化學組成也發生相應的變化。在細胞形成次生壁時常常有木質素、角質、栓質、礦物質等物質加入其中。
層次結構
植物細胞壁的厚度變化很大,這與各細胞在植物體中的作用和細胞年齡有關。根據形成的時間和化學成分不同,可將細胞壁分成胞間層、初生壁和次生壁等3層。
胞間層(middle lamella)又稱中層,位于細胞壁的最外面,是相鄰兩個細胞共有的壁層,主要由果膠類物質組成,有很強的親水性和可塑性,多細胞植物依靠它使相鄰細胞粘連在一起。果膠易被酸或酶分解,從而導致細胞分離。有些真菌能分泌果膠酶,溶解胞間層而侵入植物體內。胞間層與初生壁的界限往往難以辨明,當細胞形成次生壁后尤其如此。當細胞壁木質化時,胞間層首先木質化,然后是初生壁,次生壁的木質化最后發生。
初生壁(primary wall)是細胞生長過程中或細胞停止生長前形成的細胞壁層,位于胞間層的兩側。初生壁較薄,1~3μm。除纖維素、半纖維素和果膠外,初生壁中還有多種酶類和糖蛋白,這些非纖維素多糖和糖蛋白將纖維素的微纖絲交聯在一起。微纖絲呈網狀,分布在非纖維素多糖的基質中,果膠質使得細胞壁有延展性,使細胞壁能隨細胞生長而擴大分裂活動旺盛的細胞,進行光合、呼吸作用的細胞和分泌細胞等都僅有初生壁。當細胞停止生長后,有些細胞的細胞壁就停留在初生壁階段不再加厚。這些不具有次生壁的生物細胞可以改變其特化的細胞形態,恢復分裂能力并分化成不同類型的細胞。因此,這些只有初生壁的細胞與植物的愈傷組織形成及植株和器官再生有關。
次生壁(secondary wall)是在細胞停止生長、初生壁不再增加表面積后,由原生質體代謝產生的壁物質沉積在初生壁內側而形成的壁層,與質膜相鄰。次生壁較厚,5~10μm。植物體內一些具有支持作用、輸導作用的細胞,如纖維細胞、導管分子、管胞等會形成次生壁,以增強機械強度,這些細胞的原生質體往往死去,留下厚的細胞壁執行支持植物體的功能。次生壁中纖維素含量高,微纖絲排列比初生壁致密,有一定的方向性。果膠質極少,基質主要是半纖維素,也不含糖蛋白和各種酶,因此比初生壁堅韌,延展性差。次生壁中還常添加了木質素等,大幅增強了次生壁的硬度。
由于次生壁的微纖絲排列有一定的方向性,次生壁通常分三層,即內層(S?)、中層(S?)和外層(S?),各層纖維素微纖絲的排列方向各不相同,這種成層疊加的結構使細胞壁的強度大幅增加。
原生質體
細胞膜
細胞膜又稱質膜(等離子體 membrane),包圍在原生質體表面。細胞內還有構成各種細胞器的膜,稱為細胞內膜。相對于細胞內膜,質膜也稱外周膜。外周膜和細胞內膜統稱為生物膜。
質膜厚7.5~10.0nm,在普通光學顯微鏡下觀察不到,因此,在相當一段時間內,只能依靠生理功能、染料吸附和顯微操作來證明它的存在。電子顯微鏡下,用四氧化鋨固定的樣品,可以看到質膜具有“暗—明—暗”3個層次,內層和外層為電子致密層,平均厚度約為2nm,中間透明層厚2.5~3.5nm。
化學組成
對細胞各種膜的微量化學分析結果表明,膜主要由磷酸甘油酯和蛋白質兩大類物質組成。蛋白質占膜干重的20%~70%,磷脂占30%~70%。各種膜中蛋白質與磷脂的比例與膜功能有關,因為膜的功能主要由蛋白質承擔,因而功能活動旺盛的膜,蛋白質含量就高。此外,質膜還含有10%的糖類,這些碳水化合物均為糖蛋白和糖脂向質膜外表面伸出的低聚糖鏈。
分子結構
對膜分子結構的研究曾提出了許多模型理論。具有代表性的是1959年羅伯特森提出的單位膜模型,以及1972年喬恩·辛格(Jon Singer)和尼克爾森(Garth Nicolson)博士提出的流動鑲嵌模型。
①單位膜模型(unit membrane model)認為,膜的中央為脂雙分子層,在電鏡下顯示為明線;膜兩側為展開的蛋白質分子層,在電子顯微鏡下顯示為暗線,展開的蛋白質分子層厚度恰為2nm。
②流動鑲嵌模型(flow mosaic model)認為,細胞膜結構是由液態脂類雙分子層鑲嵌可移動的球形蛋白質而形成,即膜的脂類分子成雙分子層排列,構成了膜的網架,是膜的基質,一些蛋白質分子鑲嵌在網孔之中。脂類分子為雙性分子,分為親水頭端和疏水尾端,親水頭端朝向水相,疏水尾端埋藏在膜內部。疏水的脂肪酸鏈有屏障作用,使膜兩側的水溶性物質(包括離子與親水小分子)一般不能自由通過,這對維持細胞正常結構和細胞內環境穩定非常重要。脂質雙分子層的內外兩層是不對稱的。膜的另一種主要成分是蛋白質,蛋白質分子有的嵌插在脂質雙分子層網架中,有的則附著在脂質雙分子層表面。根據在膜上存在部位的不同,膜蛋白可分為兩類:以不同深度嵌插在脂雙層的,稱為內在蛋白或整合蛋白(intrinsic protein)。內在蛋白分子均為雙性分子,非極性區插在脂雙層分子之間,極性區朝向膜表面,它們通過很強的疏水或親水作用力與膜脂牢固結合,一般不易分離;另一類蛋白質附著在膜表層,稱為外在蛋白(extrinsic protein),與膜的結合比較疏松,易于將其分離。無論是整合蛋白還是外在蛋白,至少有一端露出膜表面,沒有完全埋在膜內部的蛋白質分子。它們在膜中的分布是不對稱的。
流動鑲嵌模型除了強調脂類分子與蛋白質分子的鑲嵌關系外,還強調了膜的流動性。主張膜總是處于流動變化之中,脂類分子可以側向擴散、旋轉運動、左右擺動,甚至可以從雙分子層的一層翻轉到另一層。蛋白質分子也可做側向流動和旋轉運動。
功能
質膜位于細胞原生質體表面,具有選擇透性,能控制細胞與外界環境之間的物質交換以維持細胞內環境的相對穩定。此外,許多質膜上還存在激素受體、抗原結合點及其他有關細胞識別的位點,所以,質膜在細胞識別、細胞間信號轉導、新陳代謝調控等過程中具有重要作用。
生活細胞是一個開放性結構體系,它要進行各種生命活動,就必然要同環境發生物質交換關系。質膜是細胞與環境相互作用的前沿結構,物質出入細胞時必須通過質膜。而質膜對物質的通透有高度選擇性,以保證細胞內各種生物化學反應有序進行。物質通過質膜的途徑有簡單擴散(simple diffusion)、促進擴散(facilitated diffusion)、主動運輸(active transport)、內吞作用(endocytosis)和外排作用(exocytosis)等。
細胞識別是細胞對同種或異種細胞的辨認。細胞具有區分自己和異己的識別能力,具有高度選擇性。同種或不同種有機體的細胞之間可通過釋放信號相互影響,也可通過細胞與細胞直接接觸而相互作用。細胞通過表面的特殊受體與另一細胞的信號物質分子選擇性相互作用,導致細胞內一系列生理生化變化,最后產生整體的生物學效應。
無論單細胞動物或維管植物和動物,許多重要的生命活動都與細胞識別有關。例如,單細胞衣藻屬(Chlamydomonas)有性生殖過程中配子的結合;雌蕊柱頭與花粉之間的相互識別,決定能否成功進行受精卵作用;豆科植物根與根瘤菌相互識別,決定能否形成根瘤等。
植物細胞與動物細胞不同,它的質膜外面有細胞壁,兩個細胞的質膜不能直接接觸。一些起識別作用的物質,可從細胞內分泌到細胞壁,因而植物細胞之間的識別,除質膜外,細胞壁也起著重要作用。
植物生活的環境在不斷變化中,組成植物體的每一個細胞經常不斷地感受、接收來自外界環境的各種信號(如光照、溫度、水分、病蟲害、機械刺激等),并做出一定反應。作為多細胞有機體內的一個細胞,胞外信號不僅包括來自外界環境的信號,還包括來自體內其他細胞的內源信號(如激素等)。從細胞外信號轉換為細胞內信號并與相應生理生化反應偶聯的過程稱為細胞信號轉導(signal transduction)。質膜位于細胞表面,在細胞信號轉導過程中起著重要作用。
質膜上有接收各種信號的受體蛋白,如感受光的光敏素和激素受體等。當受體與外來信號結合后,受體的構象就發生改變,引發細胞內一系列反應,產生第二信使(second messenger)。許多研究工作證實,植物細胞內游離鈣離子是植物細胞信號轉導過程的一類重要的第二信使。鈣離子與鈣結合蛋白,如鈣調素結合后,激活一些基因的表達或酶活性,進而促進各種生理生化反應,調節生命活動。
此外,質膜也與細胞壁形成有關。質膜上有纖維素合成酶復合體(膠化乙酸纖維素 synthase complex),纖維素的微纖絲與其相連。細胞內葡萄糖基在纖維素酶作用下合成纖維素,并在此組裝成微纖絲。
細胞質
真核生物中質膜以內,細胞核以外的部分稱為細胞質(cytoplasm)。在光學顯微鏡下,細胞質透明、黏稠并能流動,分散著許多細胞器。在電子顯微鏡下,細胞器具有一定的形態和結構,細胞器之外是無一定形態、結構的細胞質基質(cytoplasmic matrix)。
細胞器
細胞器(organelle)是存在于細胞質中具有一定的形態、結構與生理功能的微小結構,大多數細胞器由膜包被。細胞器應該包括的范圍,不同學者有不同認識。
1.質體
質體(plastid)是植物細胞特有的細胞器。根據所含色素及結構不同,可分為葉綠體、有色體與白色體3種。
1)葉綠體
葉綠體(chloroplast)含有葉綠素(chlorophyll)、葉黃素(xanthophylls)和胡蘿卜素(carotene)3種色素,是進行光合作用的質體,普遍存在于植物綠色細胞中,葉綠素是主要的光合色素,它能吸收和利用光能,直接參與光合作用。其他兩類色素不能直接參與光合作用,只能將吸收的光能傳遞給葉綠素,起輔助光合作用的功能。植物葉片顏色與3種色素的比例有關。一般情況下,葉綠素占絕對優勢,葉片呈綠色,但當營養條件不良、氣溫降低或葉片衰老時,葉綠素含量降低,葉片便出現黃色或橙黃色。某些植物的葉片秋天變成黃色或紅色,就是因為葉肉細胞中的葉綠素分解,葉黃素、胡蘿卜素和花青素[占優勢的緣故。在農業上,常可根據葉色變化,判斷農作物的生長狀況,及時采取施肥、灌水等相應栽培措施。
葉綠體的形狀、數目和大小因不同植物和不同細胞而異。例如,衣藻屬中有1個杯狀葉綠體;絲藻細胞僅有1個呈環狀的葉綠體;而水綿細胞中有1~4條帶狀葉綠體,螺旋環繞;高等植物細胞中葉綠體通常呈橢圓形或凸透鏡形,數目較多,少則20個,多則可達200個以上,典型葉綠體其長軸為4~10μm,短軸為2~4μm。它們在細胞中的分布與光照有關,光照強時,葉綠體常分布在細胞外周;黑暗時,葉綠體常流向細胞內部。
電子顯微鏡下葉綠體具有精致的結構,表面有兩層膜包被,其內充滿了液態的、電子密度較低的基質(stroma),基質中懸浮著復雜的由膜所圍成的扁圓狀或片層狀的囊,稱為類囊體(thylakoid)。其中一些扁圓狀類囊體有規律地疊置在一起像一摞硬幣,稱為基粒(granum)。形成基粒的類囊體也稱基粒類囊體。基粒類囊體的直徑為0.25~0.80μm,厚約為0.01μm;而連接于基粒之間,由基粒類囊體延伸出的非成摞存在的呈分支的管網狀或片層狀的類囊體稱為基質類囊體或基質片層(stroma lamellae),其內腔與相鄰基粒類囊體腔相通。一般一個葉綠體含40~80個基粒,而一個基粒由5~50個基粒類囊體組成,最多可達上百個。但因植物種類和細胞所處部位不同,其基粒中基粒類囊體數量差異很大。光合作用的色素和電子傳遞系統都位于類囊體膜上。
葉綠體基質中有環狀脫氧核糖核酸,能編碼自身的部分蛋白質,其余蛋白質為核基因編碼;具有核糖體,能合成自身的蛋白質。葉綠體中的核糖體為70S型②,比細胞質的核糖體小,與原核生物核糖體相同。葉綠體中常含有淀粉粒。
①花青素(anthocyan)又稱花色素、是自然界一類廣泛存在于植物中的水溶性天然色素,是花色苷(anthocyanins)水解而得的有顏色的苷元。
②S為沉降系數,S值越大,說明顆粒沉降速度越快。
2)有色體
有色體(chromoplast)是含有胡蘿卜素與葉黃素兩類色素的質體。成熟的果實、花瓣及秋天變黃的葉片細胞中常含有這類質體。有色體還能積累脂類。花果等因有色體而具有鮮艷的紅色、橙色或橘黃色。能夠吸引昆蟲傳粉,或吸引動物協助散布果實或種子。有色體的結構較葉綠體簡單,其外為雙層膜,基質內類囊體多已解體,基質常有油滴和晶體等。
3)白色體
白色體是不含任何色素的質體,呈圓球形或橢圓球形,多見于植物儲藏組織細胞,在幼嫩的或不見光的細胞中,以及莖、葉表皮細胞也能見到。根據其儲藏物質的不同可分為3類:儲藏淀粉的稱為造粉體又稱淀粉體(amyloplast),儲藏蛋白質的稱為造蛋白體(protein plast),而儲藏脂類的稱為造油體(elaioplast)。
質體是從原質體(proplastid)發育形成的。原質體存在于莖頂端分生組織細胞中,一般無色,體積小,圓球形,具有雙層膜,內部結構簡單。基質中有少量類囊體、小泡和質體小球(plastoglobuli)。當葉原基分化出來時,原質體內膜向內折疊伸出膜片層系統,在光下,這些片層系統繼續發育,并合成葉綠素,發育成葉綠體。如果把植株放入黑暗中,質體內部會形成一些管狀的膜結構,不能合成葉綠素,成為黃化的植株。如果給這些黃化植株照光,葉綠素能夠合成,葉色轉綠,片層系統也充分發育,黃化的質體轉變成葉綠體,植株變綠。
2.線粒體
線粒體(mitochondrion)普遍存在于真核細胞內,是細胞進行呼吸作用的主要場所,是細胞內的供能中心,稱為細胞內的“動力工廠”。儲藏在營養物質中的能量在線粒體中經氧化磷酸化作用轉化為細胞可利用形式的化學能——ATP,一部分以熱能形式消散。
3.內質網
內質網(endoplasmic reticulum,ER)是由一層膜圍成的小管、扁囊和腔隙交織構成的一個網狀系統。內質網的膜厚度為5~6nm,比質膜要薄得多,兩層膜之間的距離只有40~70nm。內質網的膜與細胞核的外膜相連接,內質網內腔與核膜間的腔相通。同時,內質網也可與原生質體表面質膜相連,有的還隨同胞間連絲穿過細胞壁,與相鄰細胞的內質網發生聯系,因此,內質網構成了一個從細胞核到質膜,以及與相鄰細胞直接相通的膜系統。它不僅是細胞內的通信系統,而且具有把蛋白質、脂類等物質運送到細胞各個部分的功能。
4.核糖體
核糖體(ribosome)又稱核蛋白體或核糖核蛋白體,是合成蛋白質的細胞器,它能將氨基酸裝配成肽鏈。核糖體在代謝旺盛的細胞內大量存在,呈顆粒狀結構,直徑為17~23nm,無膜包圍,主要成分是核糖核酸和蛋白質,RNA約占40%,蛋白質約占60%,由大小兩個亞基組成。小亞基識別mRNA的起始密碼子,并與之結合;大亞基含有轉肽酶,催化肽鏈合成。
多個核糖體能結合到一個mRNA分子上,形成多聚核糖體(polyribosome)。在真核細胞內,很多核糖體附著在內質網膜表面構成粗糙型內質網;還有不少核糖體游離在細胞質中。已發現的核糖體有兩種類型,即70S和80S。70S核糖體廣泛存在于各類原核生物、真核生物線粒體和葉綠體內。真核細胞細胞質內均為80S核糖體。
附著在內質網膜表面的核糖體所合成的蛋白質主要是膜蛋白、分泌性蛋白,而游離在細胞質中的核糖體合成的蛋白質則主要是細胞的結構蛋白、酶和基質蛋白等。
5.高爾基體
馬克西姆·高爾基體(Golgi apparatus)是與植物細胞分泌作用有關的細胞器。它是意大利學者高爾基(C.Golgi)于1898年在貓的神經細胞中首先發現的。植物細胞高爾基體與動物細胞的有所不同,是分散的高爾基體,遍布整個細胞質。每個高爾基體一般由4~8個扁囊(saccules)平行排列在一起成摞存在,某些藻類高爾基體的扁囊可達20~30個,扁囊直徑約為1????。每個扁囊由一層膜圍成,中間是腔,邊緣分枝成許多小管,周圍有很多囊泡,它們是由小管頂端膨大脫落形成的。高爾基體常略呈彎曲狀,一面凹,一面凸。這兩個面和中間的扁囊在形態、化學組成和功能上都不相同。凸面又稱形成面(forming face),多與內質網膜相聯系,接近凸面的扁囊形態及染色性質與內質網膜相似;凹面又稱成熟面(maturing face),成熟面周圍小泡脫落形成分泌小泡。扁囊膜的形態與化學組成很像質膜,中間的扁囊與凹凸兩面的扁囊在所含的酶和功能上也有區別。
6.液泡
成熟的植物細胞具有一個大的中央液泡(vacuole),是植物細胞區別于動物細胞的又一顯著特征。分生組織的幼小細胞,具有多個小而分散的液泡,細胞成長過程中,這些小液泡吸水膨大,逐漸彼此合并發展成數個或一個很大的中央液泡,占據細胞中央90%以上的空間,將細胞質和細胞核擠到細胞周邊,從而使細胞質與環境間有了較大的接觸面積,有利于細胞的新陳代謝。
7.溶酶體
溶酶體(lysosome)是由單層膜包圍、富含多種水解酶、具有囊泡狀結構的細胞器。主要由高爾基體和內質網分離的小泡生成。它的形態和大小差異很大,一般為球形,直徑為0.2~0.8μm。溶酶體中含有多種水解酶,如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、Caspase-3、脂酶等,它們可以分解所有生物大分子。
8.圓球體
圓球體(spherosome)是膜包被的球狀小體,直徑為0.1~1.0??m。在電子顯微鏡下,圓球體的膜只有一條電子不透明帶,因此,可能只是一層單位膜的一半,即只含一層脂質分子。膜內含有脂肪酶,能積累脂肪,起儲存細胞器的作用,在一定條件下,也可將脂肪水解成丙三醇和脂肪酸。圓球體還含有水解酶,因此具有溶酶體性質。圓球體多存在于油料植物種子中,如蓖麻①、花生、油菜等植物種子都含有大量圓球體。
9.微體
微體(microbody)是單層膜包被的圓球形小體,直徑為0.5~1.5??m,有時含有蛋白質晶體。植物體內的微體有兩種類型:一種是過氧化物酶體(peroxisome);另一種是乙醛酸循環體(glyoxysome)。過氧化物酶體含有多種氧化酶,存在于綠色細胞中,與葉綠體和線粒體合作共同完成光呼吸(photorespiration)作用,光呼吸的底物乙醇酸被氧化為乙醛酸的過程就發生在過氧化物酶體中。乙醛酸循環體含有乙醛酸循環酶系,存在于油料植物萌發的種子中,與圓球體和線粒體配合,通過乙醛酸循環(glyoxylate cycle)的一系列反應把脂類物質轉化成糖類以滿足種子萌發需要。
細胞骨架
狹義的細胞骨架(cytoskeleton)是指真核生物細胞質內普遍存在的與細胞運動和保持細胞形狀有關的一些蛋白質纖維網架系統,包括微管系統、微絲系統和中間纖維系統。分別由不同蛋白質分子以不同方式裝配成直徑不同的纖維,相互連接形成具有柔韌性及剛性的三維網架,把分散在細胞質中的各種細胞器及膜結構組織起來,相對固定在一定的位置,使細胞代謝活動有條不紊地進行。細胞骨架系統還是細胞內能量轉換的主要場所。在細胞及細胞內組分的運動、細胞分裂、細胞壁形成、信號轉導及細胞核對整個細胞生命活動的調節中具有重要作用。
細胞骨架主要包括以下幾種。
1.微管
微管(microtubule)為中空的管狀結構,由微管蛋白(tubulin)和微管結合蛋白組成,微管蛋白是構成微管的主要蛋白質,占微管總蛋白質含量的80%~95%。它有兩種,即α-微管蛋白和β-微管蛋白,兩者連接在一起形成二聚體,二聚體再組成線性聚合體,稱為原纖維(protofilament),13條原纖維螺旋盤繞裝配成中空的管狀結構。微管直徑為24~26nm,中間空腔直徑為15nm。
細胞內微管可以不斷地裝配和解聚,受細胞內多種因素影響,如低溫、化學藥劑等。秋水仙堿(colchicine)和磺草硝(oryzalin)能明顯抑制微管聚合,紫杉醇(taxol)可促進微管裝配。
微管的生理功能主要有以下幾個。
①相當于細胞的內骨骼,能維持細胞的形狀。當用秋水仙素處理后,微管被破壞,呈紡錘狀的植物精子便變成球形。微管起骨架作用,保持原生質體的一定形狀。
②參與細胞壁形成和生長。在細胞分裂時,由微管組成的成膜體指示著高爾基體小泡向新細胞壁方向運動,最后形成細胞板;微管在原生質膜下的排列方向決定著細胞壁上纖維素微纖絲的沉積方向。并且,在細胞壁進一步增厚時,微管集中部位與細胞壁增厚部位是相應的。
③與細胞運動及細胞器運動有直接關系,植物細胞的纖毛與鞭毛由微管組成,細胞質環流、細胞器運動、細胞分裂、染色體運動等都受微管或由微管構成的紡錘絲(spindle fiber)控制。
④為細胞內長距離物質的定向運輸提供軌道,并參與物質運輸。
2.微絲
微絲(microfilament)主要是由肌動蛋白(actin)組成的直徑6~7nm的細絲。肌動蛋白分子近球形,微絲是由肌動蛋白亞單位組成的螺旋纖維。比較傳統的模型認為,每一個肌動蛋白分子(globular actin,G-actin)近球形,兩根由肌動蛋白單體連成的鏈互相盤繞起來成右手螺旋,其形成的螺旋直徑大約為36nm。一些特異性藥物,如細胞松弛素B(cytochalasin B)和細胞松弛素D(cytochalasin D)是微絲特異性抑制劑,能特異性破壞微絲。鬼筆毒環肽(phalloidin)可穩定微絲和促進微絲聚合。微絲參與維持細胞形狀、細胞質流動、染色體運動、胞質分裂、物質運輸及與膜有關的一些重要生命活動,如內吞作用和外排作用等。
3.中間纖維
中間纖維(intermediate filament)又稱中等纖維或中間絲,它是直徑為8~10????的中空管狀蛋白質絲,其直徑介于微管和微絲之間,故稱為中間纖維。不同細胞的中間纖維的生化組成變化很大,有角狀蛋白、波狀蛋白等。中間纖維的聚合是不可逆的。中間纖維在細胞質中形成精細發達的纖維網絡,外與細胞質膜相連,中間與微管、微絲和細胞器相連,內與細胞核內的核纖層相連,因此,中間纖維在細胞形態形成和維持、細胞內顆粒運動、細胞連接及細胞器和細胞核定位等方面有重要作用。
細胞質基質
細胞質中除細胞器以外,均勻半透明的液態膠狀物質稱為細胞質基質(cytoplasmic matrix)。細胞骨架及各種細胞器分布其中。
細胞質基質的主要成分有小分子物質。例如,水、無機離子、糖類、氨基酸、核苷酸及其衍生物和溶解于其中的氣體等,還有蛋白質、核糖核酸等大分子。基質中蛋白質含量占20%~30%,多是酶類。細胞中各種復雜的代謝活動是在細胞質基質中進行的;它為各個細胞器執行功能提供必需的物質和介質環境;細胞的代謝活動常導致酸堿度變化,它作為一個緩沖系統可調節pH值,維持細胞正常的生命活動。
生活細胞中,細胞質基質處于不斷的運動狀態,它能帶動其中的細胞器,在細胞內做有規則的、持續的流動,這種運動稱為胞質運動(cytoplasmic movement)。在具有單個大液泡的細胞中,胞基質常圍繞著液泡朝一個方向做循環流動。而在有多個液泡的細胞中,不同的細胞質可以有不同的流動方向。胞質運動是一種消耗能量的生命現象,它的速度與細胞生理狀態有密切關系,一旦細胞死亡,流動也隨之停止。胞質運動對于細胞內物質的轉運具有重要作用,促進了細胞器之間生理上的相互聯系。
細胞核
細胞核是細胞遺傳與代謝的控制中心。真核生物由于出現核被膜將細胞質和細胞核分開,這是生物進化過程中的一個重要標志。
形態及其在細胞中的分布
細胞核的形狀在不同植物和不同細胞中有較大差異。典型的細胞核為球形、橢圓形、長圓形或形狀不規則。禾本科保衛細胞的核呈啞鈴形;有些花粉的營養核形成不規則的瓣裂。細胞核的形狀同細胞形狀有一定關系。球形細胞的核呈球形,伸長細胞的細胞核也是伸長的。細胞核的大小在不同植物中也有差別。維管植物細胞核的直徑多為10~20μm。低等菌類細胞核的直徑只有1~4μm。蘇鐵卵細胞的核可達1mm以上,肉眼可見。在幼小細胞中,細胞核常居于中央。細胞生長擴大,細胞腔中央漸為液泡所占據,細胞核則隨細胞質轉移到細胞邊緣,靠近細胞壁。有些細胞核也可借助于幾條細胞質向四面牽引,保持在細胞中央。可見細胞核的大小、形狀及在細胞質內的位置同細胞年齡、功能及生理狀況有關,也受外界因素的影響。大多數細胞具有一個細胞核,有些細胞是多核的。例如,種子植物絨氈層細胞常有2個核;部分種子植物胚乳發育早期階段有多個細胞核;成熟的篩管細胞無細胞核,但在其早期發育過程中是有核的,后來會逐漸消失。
超微結構
1.核被膜
核被膜(nuclear envelope)包括核膜和核膜以內的核纖層(nuclear lamina)兩部分。核膜由內外兩層膜組成。外膜表面附著有大量核糖體,內質網常與外膜相通連。內膜和染色質緊密接觸。兩層膜之間有20~40nm的間隙,稱為核周間隙,與內質網腔連通。核膜并非完全連續,其內膜、外膜在一定部位相互融合,形成一些環形開口稱為核孔(nuclear pore),核孔在核膜上有規則分布,它具有復雜的結構,常稱為核孔復合體(nuclear pore complex),是細胞核與細胞質間物質運輸的通道。大分子主要以主動運輸方式通過核孔,小分子通過自由擴散通過核孔,細胞核中形成的核糖體也要通過核孔進入細胞質。核孔復合體直徑為80~120nm,間通道較小,直徑約為9nm,長約為15nm,內充滿液體。核孔的數量不等,植物細胞的核孔密度為40~140個/????2。核膜內膜內側有一層纖維狀的蛋白質網絡結構稱為核纖層。它與內膜緊密結合,其厚薄因細胞不同而異。它由中間纖維網絡組成,構成核纖層的中間纖維蛋白是核纖層蛋白。核纖層為核膜和染色質提供了結構支架,并介導核膜與染色質之間的相互作用。核纖層還參與細胞有絲分裂過程中核膜的解體和重組。
2.染色質
染色質(chromatin)是間期細胞核內脫氧核糖核酸、組蛋白、非組蛋白和少量核糖核酸組成的線性配位化合物,是間期細胞核內遺傳物質的存在形式。它被堿性染料染色后強烈著色,呈或粗或細的長絲?交織成網狀。染色質按形態與染色性能分為常染色質(euchromatin)和異染色質(heterochromatin)。用堿性染料染色時,前者染色較淺,后者染色較深。在間期中異染色質絲折疊、壓縮程度高,呈卷曲凝縮狀態,在電子顯微鏡下表現為電子密度高、色深,是遺傳惰性區,只含有極少數不表達的基因。常染色質是伸展開的、未凝縮的呈電子透亮狀態的區段,是基因活躍表達區域。
染色質的基本結構單位為核小體(nucleosome),它呈串珠狀,其直徑約為10nm,主要結構要點是:每個核小體單位包括200bp左右的脫氧核糖核酸和1個組蛋白八聚體及1分子的組蛋白??1;組蛋白八聚體構成核小體的核心結構,由??2??、??2??、??3和??4各兩分子組成;DNA分子以左手方向盤繞八聚體兩圈,每圈83bp,共166bp;一分子的組蛋白??1與DNA結合,鎖住核小體DNA的進出口,穩定了核小體的結構;兩相鄰核小體之間是一段連接DNA(linker DNA),長度為0~80bp。在染色質上某些特異性位點缺少核小體結構,構成了核酸酶超敏感位點,可為序列脫氧核糖核酸結合蛋白所識別,從而調控基因表達。
3.核仁
核仁(nucleolus)是細胞核中橢圓形或圓形的顆粒狀結構,沒有膜包圍,在光學顯微鏡下核仁是折光性強、發亮的小球體。細胞有絲分裂時,核仁消失,分裂完成后,兩個子細胞核中分別產生新的核仁。核仁富含蛋白質和核糖核酸。一般細胞核有1~2個核仁,也有多個的。蛋白質合成旺盛的細胞,核仁大而多。電子顯微鏡下核仁可區分為3個區域:一個或幾個染色淺的低電子密度區域,稱為核仁染色質(nucleolus associated chromatin),即淺染色區,含轉錄rRNA基因;包圍核仁染色質的電子密度最高的部分是纖維區(fbrillar component),是活躍進行rRNA合成的區域,主要成分為核糖核蛋白;顆粒區(granular 面積)位于核仁邊緣,是由電子密度較高的核糖核蛋白組成的顆粒,這些顆粒代表著不同成熟階段核糖體亞單位的前體。核仁是rRNA合成加工和裝配核糖體亞單位的重要場所。
4.核基質
核基質(nuclear matrix)是一個主要由纖維蛋白組成的網絡狀結構,網孔中充滿液體。因為它的基本形態與細胞骨架相似又與其有一定聯系,所以也稱為核骨架(nuclear skeleton)。對于核骨架有兩種概念。廣義概念認為,核骨架應包括核基質、核纖層、核孔復合體和殘存的核仁。狹義概念是指細胞核內除了核被膜、核纖層、染色質和核仁以外的網架結構體系。核基質為細胞核內組分提供了結構支架,使核內各項活動得以有序進行,可能在真核生物的脫氧核糖核酸復制、核糖核酸轉錄與加工、染色體構建等生命活動中具有重要作用。
功能
細胞核是細胞內遺傳物質主要存在的部位,因此,間期細胞核的主要功能是儲存和復制DNA;合成和轉運RNA,在細胞遺傳中起重要作用。細胞核還是細胞的控制中心,它可以通過控制蛋白質合成,對細胞生理活動起調控作用。
后含物
后含物(ergastic substance)是植物細胞原生質體代謝過程的產物,包括貯藏的營養物質、代謝廢棄物和植物次生代謝物質。它們可以在細胞生活的不同時期產生和消失。后含物種類很多,有糖類(碳水化合物)、蛋白質、脂肪及其有關的物質(角質、栓質、蠟質、磷脂等)、有呈結晶的無機鹽和其他有機化合物(單寧、沒藥樹、樹膠、橡膠和植物堿等)。這些物質有的存在于原生質體中,有的存在于細胞壁上。許多后含物具有重要的經濟價值。
貯藏的營養物質
淀粉(starch)是細胞中碳水化合物最普遍的貯藏形式,在細胞中以顆粒狀態存在,稱為淀粉粒。所有的薄壁細胞中都有淀粉粒存在,尤其在各類貯藏器官的細胞中更為集中,如種子的胚乳和子葉中,植物的塊根、塊莖、球莖和根狀莖中都含有豐富的淀粉粒。
淀粉是由質體合成的,光合作用過程中產生的葡萄糖可以在葉綠體中聚合成淀粉暫時貯藏,以后又可分解成葡萄糖,轉運到貯藏細胞中,由造粉體重新合成淀粉粒。造粉體在形成淀粉粒時,由一個中心開始,從內向外層層沉積充滿整個造粉體,這一中心便形成了淀粉粒的臍點。一個造粉體可含一個或多個淀粉粒。許多植物的淀粉粒,在顯微鏡下可以看到圍繞臍點有許多亮暗相間的輪紋,這是淀粉沉積時,直鏈淀粉和支鏈淀粉相互交替、分層沉積的緣故,直鏈淀粉較支鏈淀粉對水有更強的親和性,二者遇水膨脹不一,從而顯出了折光上的差異。
淀粉粒在形態上有3種類型:單粒淀粉粒,只有一個臍點,無數輪紋圍繞這個臍點;復粒淀粉粒,具有兩個以上的臍點,各臍點分別有各自的輪紋環繞;半復粒淀粉粒,具有兩個以上的臍點,各臍點除有本身的輪紋環繞外,外面還包圍著共同的輪紋。不同植物的淀粉粒,在形狀、大小和臍點位置等方面各不相同,可作為商品檢驗和物種鑒別的依據。
細胞內貯藏的蛋白質與構成原生質的蛋白質不同,貯藏蛋白質是無活性的,呈比較穩定的狀態。蛋白質的一種貯藏形式是結晶狀,具有晶體和膠體的二重性,因此稱擬晶體。蛋白質擬晶體有不同形狀,但常呈方形,在馬鈴薯塊莖上近外圍的薄壁細胞中,就有這種方形結晶的存在。貯藏蛋白質的另一種形式是糊粉粒,可在液泡中形成,是一團無定形的蛋白質,常被一層膜包裹成圓球狀的顆粒,稱為糊粉粒(aleurone grain)。
糊粉粒較多地分布于植物種子的胚乳或子葉中,有時它們集中分布在某些特殊的細胞層中,如谷類種子胚乳最外面的一層或幾層細胞中,含有大量糊粉粒,稱為糊粉層(aleurone layer)。在許多豆類種子(如大豆、落花生等)子葉的薄壁細胞中,普遍具有糊粉粒,這種糊粉粒以無定形蛋白質為基礎,另外包含一個或幾個擬晶體,蓖麻胚乳細胞中的糊粉粒除含擬晶體外,還含有磷酸鹽球形體。
脂肪和油類是含能量最高而體積小的貯藏物質。在常溫下為固體的稱為脂肪,液體的則稱為油類。它們常成為種子、胚和分生組織細胞中的貯藏物質,以固體或油滴形式存在于細胞質中,有時在葉綠體內也可看到脂肪和油類。在細胞中的形成可以有多種途徑。例如,質體和圓球體都能積聚脂類物質,發育成油滴。
晶體
植物細胞中,無機鹽常形成各種形狀的晶體。最常見的是草酸鈣晶體,少數植物中也有碳酸鈣晶體。它們一般被認為是新陳代謝的廢棄物,形成晶體后便避免了對細胞的毒害。
根據晶體的形狀可以分為單晶、針晶和簇晶3種。單晶呈棱柱狀或角錐狀。針晶是兩端尖銳的針狀,并常集聚成束。簇晶是由許多單晶聯合成的復式結構,呈球狀,每個單晶的尖端都突出于球表面。
晶體在植物體內分布很普遍,在各類器官中都能看到。不同植物及植物體不同部位的細胞中含有的晶體,在大小和形狀上,有時有很大區別。晶體是在液泡中形成的。
次生代謝物質
植物次生代謝物質(secondary metabolite)是植物體內合成的,與植物生長發育無直接作用的一類化合物。次生代謝產物在已知的生理過程中,如呼吸作用、光合作用、同化物質的運輸等過程中沒有明顯或直接的作用。但這類物質對植物適應不良環境或抵御病原物侵害、吸引傳粉媒介及植物的代謝調控等方面具有重要意義。
植物中酚類化合物及其衍生物包括芳香氨基酸、簡單酚類(單寧)、木質素及黃酮等。單寧又叫鞣質,是一種無毒、不含氮的水溶性酚類化合物,廣泛存在于植物的根、莖、葉、樹皮和果實中。例如,柿、石榴的果實中,柳、桉、櫟、胡桃屬等的樹皮中。它存在于細胞質、液泡或細胞壁中,在光鏡下是一些黃色、紅色或棕色粒狀物,具有澀味,遇鐵鹽呈藍色至黑色。單寧在植物生活中有防腐、保護作用,能使蛋白質變性,當動物攝食含單寧的植物時,可將動物唾液中的蛋白質沉淀,使動物感覺這種植物味道不好而拒食;單寧還可抑制細菌和真菌的侵染。工業上用于制革,藥物上有抑菌和收斂止血的作用。酚類化合物還能強烈吸收紫外線,可使植物免受紫外線傷害。
黃酮(flavonoid)是一種十五碳化合物,是植物體內一類重要次生代謝物質,目前已經鑒定的類黃酮超過2000種。常見的類黃酮有花色苷(anthocyanin)、黃酮醇(flavonol)和黃酮(flavone)。常見的花青素與植物顏色有密切關系,主要分布于花和果實細胞的液泡內,為水溶性色素,是花色苷與葡萄糖基解離后剩余的部分,為無氮的酚類化合物。花色素在不同pH值條件下顏色也不同,當細胞液為酸性時呈橙紅色,中性時呈紫色,堿性時則呈藍色。
黃酮還有吸引動物以利傳粉和受精卵、保護植物免受紫外線灼傷、防止病原菌侵襲等功能。
植物體內的含氮次生代謝物質主要有生物堿、非蛋白氨基酸、生氰苷等。這些物質均是參與植物防御反應的重要物質。
生物堿(alkaloid)是植物體中廣泛存在的一類含氮的堿性有機化合物,多為白色晶體,具有水溶性。目前已發現的生物堿超過3000種,有人認為生物堿是代謝作用的最終產物,也有人認為是一種貯藏物質,現在普遍認為它是植物的防御物質,大多數的生物堿對動物是有毒的,它們可使植物免受其他生物的侵害,有重要的生態學功能。
生物堿在植物界中分布很廣,含生物堿較多的科有罌粟科、茄科、防己科、茜草科、毛茛科、小檗科、豆科、夾竹桃科和石蒜科等。親緣關系相近的植物,常含化學結構相同或類似的生物堿,一種植物中可能含有多種生物堿。
生物堿有多方面的用途,金雞納屬(Cinchona succirubra)樹皮中所含的奎寧(quinine)是治療瘧疾的特效藥;煙草中的尼古丁(nicotine)有驅蟲作用,因而幾乎沒有昆蟲光顧含煙堿的植物。Morphine、小檗堿、莨菪堿和阿托平等都有驅蟲作用。作為外源試劑,煙堿可抗生長素、抑制葉綠素合成;秋水仙堿可處理正在進行有絲分裂的細胞,它與微管結合,使紡錘體不能形成,結果形成多倍體,育種工作者常用它作為產生多倍體的試劑。
增殖
單細胞植物的細胞生長到一定階段,細胞分裂成兩個,以此進行增殖。在多細胞植物生長發育中,細胞分裂使植物體的細胞數目增多;多細胞植物的生殖也建立在細胞分裂的基礎上。植物的生長發育、生殖繁衍與細胞分裂密切相關。
細胞周期
在真核生物中,有絲分裂(mitosis)是最主要的細胞分裂方式。在有絲分裂中,細胞中出現了染色體(chromosome)、紡錘絲,因而稱為有絲分裂。連續分裂的細胞從一次有絲分裂結束到下一次分裂結束所經歷的全部過程稱為細胞周期(cell cycle)。而分裂期以外的時期,細胞在形態上變化不明顯,被稱為靜止期。20世紀50年代,人們用放射性標記的磷酸鹽浸泡蠶豆根尖后進行放射自顯影,發現了“靜止期”中有一個脫氧核糖核酸合成的時間區段,于是明確提出了細胞周期的概念。
靜止期改稱為間期,而將細胞周期劃分為間期與分裂期。
1.間期
間期(interphase)是從一次有絲分裂結束到下一次有絲分裂開始的一段時間。間期的細胞核有核膜、核仁、染色質。在間期,細胞中發生復雜的生物化學事件。根據間期的生物化學事件將間期劃分為復制前期(G1)、復制期(S)、復制后期(G2)。
(1)復制前期G1期是指從有絲分裂結束到復制期之前的時期,這個時期細胞中的核糖核酸含量增加,還有一系列與細胞周期調控有關的蛋白質的合成。各種與脫氧核糖核酸復制有關的酶在G1期明顯增加,線粒體、核糖體都增多了,內質網也在更新擴大,來自內質網的高爾基體、溶酶體等也都增加了。
(2)復制期
S期是指細胞核DNA復制開始到DNA復制結束的時期,這個時期細胞核中發生了DNA的復制,DNA含量加倍。這個時期細胞質中還合成了組蛋白并轉運進入細胞核,與DNA鏈裝配成核小體,染色質就這樣進行了復制。在正常情況下,2個子DNA是親DNA的精確副本。但在射線、某些化學物質等的作用下,復制過程可能出現差錯,從而引起突變。植物育種學家利用這一特點,在航天器中搭載植物種子,從經太空的宇宙射線和微重力誘變后的種子中培育出西瓜、方紅甜椒等植物新品種。
(3)復制后期G2期是指從S期結束到有絲分裂開始前的時期。在這個時期,DNA合成終止,核糖核酸和非組蛋白繼續合成,與有絲分裂時染色體螺旋化有關的蛋白質及組成紡錘體的微管蛋白也在G2期形成,細胞對將要到來的分裂期做準備。
2.分裂期
細胞經過間期后進入分裂期(M期),細胞中已復制的脫氧核糖核酸將以染色體的形式平均分配到2個子細胞中去。每一個子細胞將得到與母細胞同樣的一組遺傳物質。
3.細胞周期的調控
細胞周期的長短在不同的生物種類和組織細胞中有相當大的差異,并且和外界條件密切相關。溫度對于植物和低等動物有絲分裂周期的影響就非常明顯。對于一個分生組織的所有細胞來說,在一定溫度范圍內,溫度越高細胞周期時間越短,而溫度越低細胞周期時間越長。例如,在15℃時,洋蔥根尖細胞總的周期持續時間是29.8h,M期為36h;在25℃時,洋蔥根尖細胞總的周期持續時間是13.5h,M期只有1.5h。營養和外源激素也會影響細胞周期,如去除蔗糖使擬南芥懸浮培養細胞阻斷在G?期再重新加入蔗糖后,部分細胞又可重新進入細胞周期。在離體培養的植物細胞中,長期缺乏生長素,可使細胞不能重新進入細胞周期。
細胞分裂后可能有以下3種去向。
①繼續進入細胞周期不斷進行細胞分裂。例如,植物根尖、莖尖的原分生組織細胞在一生中都保持著分裂能力,使植物不斷生長。
②進入G期,不再分裂,如莖分生組織的一些細胞停止分裂,植物發育到一定階段,這些細胞恢復分裂活動,轉變為層細胞,重新進入細胞周期。
③不可逆地脫離細胞周期,失去分裂能力,成為終端分化細胞,如韌皮部中的篩管分子。
細胞周期的準確調控對生物的生存、繁殖、發育和遺傳都很重要。簡單的生物需要根據環境變化,調控細胞周期以適應環境,調節繁殖速度保證物種的繁衍。復雜生物的細胞則需要面對來自外界環境和自身其他細胞、組織的信號,做出正確的應答,以保證組織、器官和個體的形成、生長及創傷愈合等過程能正常進行,因而有更為精細復雜的細胞周期調控機制。目前對于哺乳動物和酵母細胞周期調控的研究已較詳細,植物細胞周期調控研究起步較晚,對于植物細胞周期調控機制還不是很清楚,但近年來積累了不少資料,已知維管植物的細胞周期是受內外多種因子的調節控制。
科學家發現,真核生物內有一個調控機構,使細胞周期有條不紊地依次進行,細胞周期受到一系列基因的調控。利蘭·哈特韋爾(Hartwell)等三名科學家發現了組成這個機構的關鍵分子調節機制,并分離出調控的基因及相關蛋白質,即細胞周期依賴性蛋白激酶(CDK)和周期蛋白(cyclin),因而榮獲2001年諾貝爾生理學或醫學獎。CDKs和cyclins構成了細胞周期運轉的引擎,在細胞周期的各個階段,不同的CDK和不同的cyclin結合,推動細胞周期的運轉。動物、植物細胞具有類似的分裂機制,植物中也已確定了多種CDKs和cyclins的同源物。還有資料表明,某些細胞周期調節蛋白在分化細胞中也發揮作用。科學家繼續尋找細胞周期機制的新成分,理解它們的作用機制,找出控制細胞周期開始、持續和結束的因素。
總之,細胞周期是一個多因子參加、多步調控的過程,植物細胞本身如何協調這些多元調控,外源因素和內部調控因子又是怎樣協調的,有待于今后進一步的研究。
有絲分裂
有絲分裂(mitosis)也稱間接分裂(indirect division),是一種最普通的分裂方式,植物器官的生長一般都是以這種方式進行的。在有絲分裂過程中,因細胞核中出現染色體與紡錘絲,故稱為有絲分裂。主要發生在植物根尖、莖尖及生長快的幼嫩部位的細胞中,植物生長主要靠有絲分裂增加細胞的數量。有絲分裂包括兩個過程,即細胞核分裂和細胞質分裂,細胞核分裂又根據染色體的變化過程,人為地將其分為前期、中期、后期和末期。
染色體和紡錘體
染色體
染色體是真核生物有絲分裂或減數分裂過程中,由染色質聚縮而成的棒狀結構,是細胞有絲分裂時遺傳物質存在的特定形式,由染色質經多級盤繞、折疊、壓縮、包裝形成的。在S期,由于每個脫氧核糖核酸分子復制成為兩條,每個染色體實際上含有兩條并列的染色單體(chromatid),每一染色單體含1條DNA雙鏈分子。兩條染色單體在著絲粒(centromere)部位結合。著絲粒位于染色體的一個縊縮部位,即主縊痕(primary constriction)中著絲粒是異染色質(主要為重復序列),不含遺傳信息。在每一著絲粒的外側還有一蛋白質復合體結構,稱為動粒(kinetochore),也稱著絲點,與紡錘絲相連,著絲粒或主縊痕在各染色體上的位置對于每種生物的每一條染色體來說是確定的,或是位于染色體中央而將染色體分成稱為臂的兩部分,或是偏于染色體一側,甚至近于染色體的一端。
染色質中的脫氧核糖核酸長鏈經四級螺旋、盤繞最終形成染色體,其長度被壓縮了上萬倍,這有利于細胞分裂中染色體的平均分配。
紡錘體
有絲分裂時,細胞中出現了大量由微管聚集成束組成的細絲,稱為紡錘絲。由紡錘絲在細胞兩極間形成形態為紡錘狀的結構稱紡錘體(spindle),組成紡錘體中的紡錘絲有些是從紡錘體一極伸向另一極的稱連續紡錘絲(continuous fibers)或極間微管(polar microtubules),它們不與著絲點相連;還有一些紡錘絲一端和紡錘體的極(pole)連接,另一端與染色體著絲點相連稱為染色體牽絲(chromosomal fibers),也稱動粒微管(kinetochore microtubules)。
有絲分裂的過程
細胞核分裂
1.前期
前期(prophase)是有絲分裂開始時期,其主要特征是染色質逐漸凝聚成染色體。最初,染色質呈細長的絲狀結構,以后逐漸縮短、變粗,成為形態上可辨認的棒狀結構,即染色體。每一個染色體由兩條染色單體組成,它們通過著絲粒連接在一起。染色體在核中凝縮的同時,核膜周圍的細胞質中出現大量微管,最初的紡錘體開始形成。到前期的最后階段,核仁變得模糊以至最終消失,與此同時,染色體移向靠近核膜的邊緣,核中央變空,核膜也開始破碎成零散的小泡,最后全面瓦解。
2.中期
中期(metaphase)細胞特征是染色體排列到細胞中央的赤道板(equatorial plate)上,紡錘體形成。當核膜破裂后,由紡錘絲構成的紡錘體結構清晰可見。染色體繼續濃縮變短,在動粒微管的牽引下,向著細胞中央移動,最后都以各染色體的著絲點排列在處于兩極當中的垂直于紡錘體縱軸的平面即赤道板上,而染色體的其余部分在兩側任意浮動。中期的染色體縮短到最粗短的程度,是觀察研究染色體的最佳時期。
3.后期
后期(anaphase)當所有染色體排列在赤道板上后,構成每條染色體的兩個染色單體從著絲粒處裂開,分成兩條獨立的子染色體(daughter chromosome);緊接著子染色體分成兩組,分別在染色體牽絲的牽引下,向相反的兩極運動。這種染色體運動是動粒微管末端解聚和極間微管延長的結果。子染色體在向兩極運動時,一般是著絲點在前,兩臂在后。
4.末期
末期(telophase)的主要特征是到達兩極的染色體彌散成染色質,核被膜、核仁重新出現染色體,到達兩極后,動粒微管消失,極間微管增長,兩組子染色體周圍的囊泡相互融合形成雙層核膜,核纖層蛋白組裝成核纖層,位于核膜內側;與此同時,染色體開始解螺旋,逐漸變成細長分散的染色質絲,成為密集的一團。最后核仁重新出現,形成子細胞核。至此,細胞核分裂結束。
細胞質分裂
細胞質分裂是在兩個新的子核之間形成新細胞壁,把母細胞分隔成兩個子細胞的過程。一般情況下,胞質分裂通常在核分裂后期之末、染色體接近兩極時開始,這時在分裂面兩側,由密集的、短的微管平行排列,構成一桶狀結構稱為成膜體(phragmoplast)。此后一些高爾基體小泡和內質網小泡在成膜體上聚集破裂釋放果膠類物質,小泡膜融合于成膜體兩側形成細胞板(cell plate),細胞板在成膜體的引導下向外生長直至與母細胞的側壁相連。小泡的膜用來形成子細胞的質膜;小泡融合時,其間往往有一些管狀內質網穿過,這樣便形成了貫穿兩個子細胞之間的胞間連絲;胞間層形成后,子細胞原生質體開始沉積,初生壁物質移到胞間層的內側,也沿各個方向沉積新的細胞壁物質,使整個外部的細胞壁連成一體。
有絲分裂是植物中普遍存在的一種細胞分裂方式,在有絲分裂過程中,由于每次核分裂前都進行一次染色體復制、分裂時,每條染色體分裂為兩條子染色體,平均分配給兩個子細胞,這樣就保證了每個子細胞具有與母細胞相同數量和類型的染色體。因此,每一子細胞就有著和母細胞相同的遺傳特性。在多細胞植物生長發育過程中,進行無數次的細胞分裂,每一次都按同樣方式進行,這樣有絲分裂就保持了細胞遺傳上的穩定性。
無絲分裂
無絲分裂(amitosis)又稱直接分裂,在無絲分裂中核內不出現染色體與紡錘體,沒有像有絲分裂那樣復雜的形態變化。無絲分裂有多種形式,常見的方式是橫溢式。此外,還有芽生、碎裂、劈裂等多種方式。
無絲分裂速度快,消耗能量少。原核生物細胞分裂的方式是無絲分裂。過去認為,無絲分裂只存在于原植體植物,維管植物在不正常狀態下才出現無絲分裂。現在發現,植物體在胚乳形成、表皮發育胚中的子葉發育過程中都有無絲分裂,在愈傷組織的細胞分裂中也有大量的無絲分裂。
減數分裂
減數分裂(meiosis)是發生在植物有性生殖過程中的一種特殊的細胞分裂方式。在種子植物中,它發生在花粉母細胞形成單核花粉粒(小孢子)和胚囊母細胞形成單核胚囊(大孢子)時期。整個分裂包括兩次連續分裂,脫氧核糖核酸復制只有一次,染色體也僅分裂一次。因此,一個花粉母細胞或胚囊母細胞經過減數分裂后形成4個子細胞,每個子細胞的染色體數目為母細胞的一半,減數分裂因此得名。
減數分裂第一次分裂(減數分裂Ⅰ)可分為前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。
前期I
細胞核進入減數分裂前期Ⅰ(prophaseⅠ)時,已經發生了染色體的復制。與有絲分裂相比,第一次減數分裂的前期中染色體的變化要復雜得多。根據染色體形態變化,前期Ⅰ被人為劃分為5個時期。
1.細線期(leptotene)
第一次分裂開始時,染色質濃縮為幾條細而長的細線,但相互間往往難以區分。雖然染色體已經被復制,但在細線期的染色體上還看不到雙重性。細線的兩端通過接觸斑與核被膜相連,核的體積逐漸增大。
2.偶線期(zygotene)
同源染色體(homologous chromosome)開始配對,它們一條來自父方,一條來自母方。在光鏡下可見到成雙存在的染色體。在偶線期之前,一對同源染色體在核中隨機分布。進入偶線期后,同源染色體與核膜相連的端部通過移位相互靠攏,并側面相連開始配對,這種現象稱為聯會(synapsis)。此種配對是專一性的,所形成的特殊結構稱為聯會復合體(synaptonemal complex)。在偶線期,還能發生脫氧核糖核酸合成現象。
3.粗線期(pachytene)
兩條同源染色體此時配對完畢。染色體明顯變粗變短,結合緊密,此時每對配對的染色體中含有4條染色單體,稱為四分體(tetrad)。在四分體上可看到染色單體發生交叉,可在一條染色體上有若干個交叉點,這種現象的本質是同源染色體之間發生了染色體片段的交換。也就是說,交換后,染色體有了遺傳物質的變化,含有同源染色體中另一染色體上的一部分遺傳基因。粗線期持續的時間比細線期和偶線期長得多。
4.雙線期(diplotene)
同源染色體開始分開,但并不完全,仍有若干處相連。這些相連點是染色體間發生互換的結果。此時聯會復合體著絲粒兩端的交叉向端部移動,染色體與核被膜脫離接觸。此外,雙線期有mRNA與rRNA的轉錄現象發生。
5.終變期(diakinesis)
染色體變成緊密凝集狀態,核仁消失,四分體較均勻地分布在核中,同源染色體間依靠端部交叉相結合,姐妹染色體由著絲粒相連。終變期的完成標志著減數分裂前期Ⅰ的結束。
中期I
核膜破裂,紡錘體形成,四分體在紡錘體作用下,移向細胞的赤道面,此時兩個同源染色體與方向相反的著絲粒微管相連。不同于有絲分裂中期的是,配對的同源染色體在中期Ⅰ(metaphase Ⅰ)也不分開。
后期I
進入后期Ⅰ(anaphase Ⅰ),同源染色體分開,每對同源染色體分開后分別向兩極移動。在每極中,染色體的數目只有原來的一半。不同的同源染色體對向兩極的分離過程是獨立進行的,因而來自父母雙方的染色體被隨機組合。
末期I
染色體完全到達兩極,核膜重建,核仁重新形成,此時,染色體沒有明顯凝集,仍為二分體(bivalent),其數目是母細胞的一半。此時,某些植物可進行胞質分裂,在兩個子細胞核間形成細胞板,如玉蜀黍屬。有些植物要等到第二次分裂完畢后才進行胞質分裂。
減數分裂的第二次分裂(減數分裂Ⅱ)實際上是一次普通的有絲分裂,也分為4個時期:前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ。從減數分裂Ⅰ到減數分裂Ⅱ,細胞中沒有進行脫氧核糖核酸復制,很快進入第二次分裂。這次分裂中,減數分裂二分體中每一染色體的兩條染色單體分裂成兩條子染色體,分別進入細胞兩極,最終形成單倍體的子細胞。這樣,經過一次染色體的復制和兩次連續的細胞分裂,形成了4個單倍體的子細胞。
減數分裂對保持物種遺傳的穩定性和豐富變異性有重要意義。花粉母細胞和胚囊母細胞經減數分裂產生的單核花粉粒和單核胚囊及由它們分別產生的精細胞和卵細胞都是單倍體。當精子、卵子結合后形成合子,恢復了原有染色體倍數,使物種的染色體數保持穩定,即在遺傳上具有相對的穩定性。同時,由于同源染色體間的聯合及遺傳物質發生交換和重組,豐富了物種遺傳性的變異。這對增強后代適應環境的能力、繁衍種族有極其重要的意義。
減數分裂是一個活躍的生理過程,對外界環境條件的反應很敏感,如低溫、干旱、光照不良等都能影響減數分裂的正常進行。
與動物細胞的區別
植物細胞與動物細胞及微生物細胞之間的特性差異主要有以下幾點:
1.植物細胞的形態雖然根據細胞種類、培養條件和培養時間的不同有很大的差別,但是都比微生物細胞大得多,體積比微生物細胞大103~10?倍;一般植物細胞的體積也比動物細胞大。植物細胞在分批培養過程中,細胞形態會隨著培養時間的不同而改變,一般在分批培養的初期,細胞體積較大,隨著進入旺盛生長期,細胞進行分裂,體積變小,并且容易聚集成細胞團;進入生長平衡期后,細胞伸長,體積變大,細胞團比較容易分散成單個細胞。例如,煙草細胞在培養初期平均長度為93μm,隨著培養的進行,細胞分裂,平均長度縮短到50μm,細胞容易聚集成細胞團。進入平衡期后,細胞長度又變為90~100μm。
2.植物細胞的生長速率和代謝速率比微生物低,生長倍增時間較微生物長;生產周期也比微生物長。植物細胞的平均倍增時間都在12h以上,比微生物長得多。例如,煙草細胞的倍增時間約為20h,胡蘿卜細胞的倍增時間約為33h,酵母平均倍增時間1.2h,大腸桿菌卻只有20min。而細菌和酵母細胞的一般生產周期1~2d,霉菌細胞生產周期4~7d。
3.植物細胞和微生物細胞的培養要求較為簡單,而動物細胞的營養要求復雜。
4.植物細胞具有群體生長特性,單細胞難以生長、繁殖,所以在植物細胞培養時,接種到培養基中的植物細胞需要達到一定的密度,才有利于細胞培養。
5.植物細胞容易結成細胞團。由于有這個特性,所以一般所說的植物細胞懸浮培養主要是指小細胞團懸浮培養。
6.植物細胞與動物細胞、微生物細胞的主要不同點之一,是大多數植物細胞的生長以及次級代謝物的生產要求一定的光照強度和光照時間,并且不同波長的光具有不同的效果。在植物細胞大規模培養過程中,如何滿足植物細胞對光照的要求,是反應器設計和實際操作中要認真考慮并有待研究解決的問題。
7.植物細胞與動物細胞一樣,對剪切力敏感,在生物反應器的研制和培養過程中的通風、攪拌等方面要嚴加控制。相比之下,微生物細胞尤其是細菌對剪切力具有較強的耐受能力。
8.植物細胞和微生物、動物細胞用于生產的主要目的產物各不相同。植物細胞主要用于生產色素、藥物、香精和酶等次級代謝物,微生物細胞主要用于生產醇類、有機酸、氨基酸、核苷酸、抗生素和酶等,而動物細胞主要用于生產新型冠狀病毒疫苗、激素、抗體、多肽生長因子和酶等功能蛋白質。
參考資料 >
細胞.中國大百科全書.2025-09-24