過(guò)氧化物酶體由J. Rhodin（1954年）首次在鼠腎小管上皮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。是一種具有異質(zhì)性的細(xì)胞器，在不同生物及不同發(fā)育階段有所不同。直徑約0.2~1.5um，通常為0.5um，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成。共同特點(diǎn)是內(nèi)含一至多種依賴(lài)黃素（flavin）的氧化酶和過(guò)氧化氫酶（標(biāo)志酶），已發(fā)現(xiàn)40多種氧化酶，如L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量極高，以至于在有些種類(lèi)形成酶結(jié)晶構(gòu)成的核心。左圖示：中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心
形態(tài)結(jié)構(gòu)
過(guò)氧化物酶體（peroxisome）又稱(chēng)微體（microbody），過(guò)氧化物酶體在1954年被發(fā)現(xiàn)時(shí), 由于不知道這種顆粒的功能，將它稱(chēng)為微體(microbody)。過(guò)氧化物酶體（peroxisome）是一種細(xì)胞器，存在于一切真核生物細(xì)胞內(nèi)，含有約40余種氧化酶和觸酶，主要功能是催化脂肪酸的β-氧化，將極長(zhǎng)鏈脂肪酸（very long chain fattyacid，VLCFA）分解為短鏈脂肪酸。過(guò)氧化物酶體是由一層單位膜包裹的囊泡, 直徑約為0.5～1.0μm, 通常比線粒體小。過(guò)氧化物酶體普遍存在于真核生物的各類(lèi)細(xì)胞 中，但在肝細(xì)胞和腎細(xì)胞中數(shù)量特別多。過(guò)氧化物酶體含有豐富的酶類(lèi)，主要是氧化酶，過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶。氧化酶可作用于不同的底物，其共同特征是氧化底物的同時(shí)，將氧還原成過(guò)氧化氫。過(guò)氧化物酶體的標(biāo)志酶是過(guò)氧化氫酶，它的作用主要是將過(guò)氧化氫(H2O2, 氫 過(guò)氧化物)水解。過(guò)氧化氫(H2O2)是氧化酶催化的氧化還原反應(yīng)中產(chǎn)生的細(xì)胞毒性物質(zhì)，氧化酶和過(guò)氧化氫酶都存在于過(guò)氧化物酶體中，從而對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用。
細(xì)胞發(fā)生
人們?cè)缙谡J(rèn)為過(guò)氧化酶體的發(fā)生與溶酶體類(lèi)似，但現(xiàn)有證據(jù)表明，過(guò)氧化酶體的發(fā)生與線粒體或葉綠體類(lèi)似，但在過(guò)氧化酶體中不含脫氧核糖核酸，組成其的蛋白都在細(xì)胞核中編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中產(chǎn)生，再通過(guò)信號(hào)分選進(jìn)入過(guò)氧化酶體。現(xiàn)在已知的該細(xì)胞器的發(fā)生有兩種途徑：一是成熟的過(guò)氧化酶體經(jīng)分裂增殖產(chǎn)生子代細(xì)胞器；另一種是細(xì)胞內(nèi)的重新發(fā)生；這個(gè)過(guò)程包括三個(gè)階段的裝配過(guò)程：
Ⅰ過(guò)氧化酶體的裝配起始于細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，也就是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出芽生成前體膜泡，然后一些過(guò)氧化酶體的膜蛋白摻入，形成過(guò)氧化酶體雛形（peroxisomal ghost），其中Pex19蛋白作為過(guò)氧化酶體膜蛋白靶向序列的胞質(zhì)受體而發(fā)揮作用，簡(jiǎn)而言之就是在一定程度上和膜蛋白如PMP70等結(jié)合“引導(dǎo)”其到膜上。而Pex3和Pex16輔助過(guò)氧化酶體膜蛋白正確插入形成新的前體膜泡。在所有過(guò)氧化酶體膜蛋白都插入后，形成過(guò)氧化酶體雛形。
Ⅱ具有PTS1和PTS2分選信號(hào)的基質(zhì)蛋白，他們分別以Pex5和Pex7蛋白作為胞質(zhì)受體，各自與其結(jié)合后再與膜受體Pex14結(jié)合，在蛋白配位化合物Pex10、Pex12和Pex2的介導(dǎo)下完成基質(zhì)蛋白的輸入，形成成熟的過(guò)氧化酶體。
Ⅲ成熟的過(guò)氧化酶體經(jīng)分裂產(chǎn)生子代過(guò)氧化酶體，分裂過(guò)程依賴(lài)于Pex11蛋白。
功能反應(yīng)
功能：
（1）使毒性物質(zhì)失活
這種作用是過(guò)氧化氫酶利用過(guò)氧化氫氧化各種底物，如酚、甲酸、甲醛和乙醇等，氧化的結(jié)果使這些有毒性的物質(zhì)變成無(wú)毒性的物質(zhì)，同時(shí)也使H2O2進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成無(wú)毒的H2O。這種解毒作用對(duì)于肝、腎特別重要，例如人們飲入的乙醇幾乎有一半是以這種方式被氧化成乙醛的，從而解除了乙醇對(duì)細(xì)胞的毒性作用。
（2）對(duì)氧濃度的調(diào)節(jié)作用
過(guò)氧化物酶體與線粒體對(duì)氧的敏感性是不一樣的，線粒體氧化所需的最佳氧濃度為2%左右，增加氧濃度，并不提高線粒體的氧化能力。過(guò)氧化物酶體的氧化率是隨氧張力增強(qiáng)而成正比地提高。因此，在低濃度氧的條件下，線粒體利用氧的能力比過(guò)氧化物酶體強(qiáng)，但在高濃度氧的情況下，過(guò)氧化物酶體的氧化反應(yīng)占主導(dǎo)地位，這種特性使過(guò)氧化物酶體具有使細(xì)胞免受高濃度氧的毒性作用。
（3）脂肪酸的氧化
動(dòng)物組織中大約有25～50%的脂肪酸是在過(guò)氧化物酶體中氧化的，其他則是在線粒體中氧化的。另外，由于過(guò)氧化物酶體中有與磷酸甘油酯合成相關(guān)的酶，所以過(guò)氧化物酶體也參與脂的合成。
（4）含氮物質(zhì)的代謝
在大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞中，尿酸氧化酶（urate oxidase）對(duì)于尿酸的氧化是必需的。尿酸是核苷酸和某些蛋白質(zhì)降解代謝的產(chǎn)物，尿酸氧化酶可將這種代謝廢物進(jìn)一步氧化去除。另外，過(guò)氧化物酶體還參與其他的氮代謝，如轉(zhuǎn)氨酶（aminotransferase）催化氨基的轉(zhuǎn)移。
反應(yīng)：
各類(lèi)氧化酶的共性是將底物氧化后，生成過(guò)氧化氫。
RH2+O2→R+H2O2
過(guò)氧化氫酶又可以利用過(guò)氧化氫，將其它底物（如醛、醇、酚）氧化。
R′H2+H2O2→R′+2H2O 此外當(dāng)細(xì)胞中的H2O2過(guò)剩時(shí)，過(guò)氧化氫酶亦可催化以下反應(yīng)：
2H2O2 → 2H2O + O2
主要分類(lèi)
動(dòng)物中的過(guò)氧化物酶體
在動(dòng)物中過(guò)氧化物酶體參與脂肪酸的β氧化（另一細(xì)胞 器是線粒體），大鼠肝細(xì)胞過(guò)氧化物酶體在服用降脂靈后，酶濃度升高10倍。此外過(guò)氧化物酶體還具有解毒作用，因?yàn)檫^(guò)氧化氫酶能利用過(guò)氧化氫將酚、甲醛、甲酸和醇等有害物質(zhì)氧化，飲入的乙醇1/4是在過(guò)氧化物酶體中氧化為乙醛。
植物中的過(guò)氧化物酶體
在植物中過(guò)氧化物酶體主要有：①參與光呼吸作用，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過(guò)氧化氫，②在萌發(fā)的種子中，進(jìn)行脂肪的β-氧化，產(chǎn)生乙輔酶A，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，后者離開(kāi)過(guò)氧化物酶體進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成葡萄糖，這一過(guò)程稱(chēng)為乙醛酸循環(huán)，因此植物細(xì)胞的過(guò)氧化物酶體又稱(chēng)乙醛酸循環(huán)體（glyoxysome）。
進(jìn)化角度
從系統(tǒng)發(fā)生的角度來(lái)看，過(guò)氧化物酶體可能是一種古老的細(xì)胞器，在光合生物出現(xiàn)后，大氣中的氧含量逐漸提高，而細(xì)胞內(nèi)的氧對(duì)早期的生物具有毒害作用，過(guò)氧化物酶體的功能就是消除細(xì)胞內(nèi)的氧，并產(chǎn)生細(xì)胞所需要的某些代謝物。雖然在過(guò)氧化物酶體中黃素蛋白、氧化酶和過(guò)氧化氫酶之間可以形成一個(gè)簡(jiǎn)單的呼吸鏈，但不起能量轉(zhuǎn)換的作用。后來(lái)線粒體產(chǎn)生后就取代了過(guò) 氧化物酶體的這種功能，并且其電子傳遞與ATP合成相偶聯(lián)。
從個(gè)體發(fā)生的角度來(lái)看，過(guò)氧化物酶體來(lái)源于已存在過(guò)氧化物酶體的分裂。過(guò)氧化物酶體中所有的酶都由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，在信號(hào)肽的引導(dǎo)下，進(jìn)入過(guò)氧化物酶體，引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入過(guò)氧化物酶體的信號(hào)序列是-Ser-Lys-Leu-COO-。但對(duì)于過(guò)氧化物酶體膜上與蛋白輸入有關(guān)的受體和轉(zhuǎn)位因子了解甚少，至少和23種被稱(chēng)為peroxin的蛋白有關(guān)，其機(jī)理顯著不同于線粒體和葉綠體的蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)，如受體Pex5（一種peroxin）是伴隨著貨物進(jìn)入過(guò)氧化物酶體的，然后再返回細(xì)胞質(zhì)。
引發(fā)疾病
過(guò)氧化物酶體病時(shí)，血漿、成纖維細(xì)胞、羊水細(xì)胞中的VLCFA增高。近年來(lái)，越來(lái)越多的過(guò)氧化物酶體病的病種被發(fā)現(xiàn)，主要有各型 腎上腺腦白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良（adrenoleukodystrophies），腦肝腎綜合征（Zellweger病），嬰兒型Refsum病，高六氫吡羧酸血癥（hyperpipecolicacidemia），肢近端型點(diǎn)狀軟骨發(fā)育不良（rhizomelic chondrodysplasiapunctata）等。
Zellweger綜合征是一類(lèi)與過(guò)氧化物酶體有關(guān)的遺傳病，也叫腦肝腎綜合征，患者細(xì)胞的過(guò)氧化物酶體中，酶蛋白輸入有關(guān)的蛋白質(zhì)變異，過(guò)氧化物酶體是“空的”。腦、肝、腎異常，出生3-6個(gè)月內(nèi)后死亡。
參考資料 >
過(guò)氧化物酶體功能.正保醫(yī)學(xué)教育網(wǎng).2017-08-08
過(guò)氧化物酶體脂肪酸β氧化.中國(guó)知網(wǎng).2017-08-08
植物體中的過(guò)氧化物酶體.中國(guó)知網(wǎng).2017-08-08
過(guò)氧化物酶體生物發(fā)生研究進(jìn)展.中國(guó)知網(wǎng).2017-08-08