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微生物
來源:互聯網

微生物(Microorganism)是一群個體微小、結構簡單,人的肉眼看不見,必須借助于光學顯微鏡電子顯微鏡才能看見的微小生物。其主要包括原核生物類細菌、真核生物類的真菌、原生動物界和顯微藻類,以及屬于非細胞類的病毒、類病毒和朊病毒等。

自古以來,人們就懷疑存在著某些看不見的微小生物,如公元前6世紀印度耆那教經文就有相關論述。對微生物的科學研究則始于16世紀70年代安東尼·列文虎克顯微鏡下首次觀察到了微生物的存在。到了19世紀50年代,路易斯·巴斯德發現微生物會導致食物變質,推翻了自發生成說。19世紀80年代,羅伯特·科赫發現了微生物會導致肺結核霍亂等疾病傳播,并創立了科赫法則。

微生物數量巨大,分類方式多樣,其既可根據微生物有無細胞基本結構、分化程度和化學組成等差異進行劃分,又可根據微生物生長所需要的碳源物質的性質劃分。此外,微生物還可根據生物化學與大分子結構分類進行劃分,成為細菌域、古菌域和真核生物域的三域分類系統。不同分類微生物雖然結構上具有一定差別,但都具有個體微小,結構簡單;吸收多,轉化快;生長旺,繁殖快;適應強、易變異;分布廣,種類多這五大共性。

微生物幾乎存在于自然界所有生態環境中,包括北極和南極、沙漠、火山泉和巖石等惡劣環境,在海洋深處還存在著它們的分布。其在糧食生產、能源制造、資源轉化、環境保護、人類健康等領域均具有重要作用。此外,它在生態系統中存在于土壤中,具有固氮作用,還可通過分泌信號分子與周圍的植物相互影響,從而形成兩者之間互利共生的關系。

定義

微生物并不是一個分類學上的術語,它們主要是根據生物體的大小而被人為地劃歸到一起,被定義為一群個體微小、結構簡單,人的肉眼看不見,必須借助于光學顯微鏡電子顯微鏡才能看見的微小生物。其包括屬于原核生物類的細菌、放線菌支原體、衣原體、立克次體藍菌門(過去稱藍藻或藍綠藻),屬于真核生物類的真菌(酵母菌和霉菌)、原生動物界和顯微藻類,以及屬于非細胞類的病毒、類病毒和朊病毒等。

微生物在自然界中不是孤立存在的,而是時刻與外界環境發生著密切聯系。微生物在其生命活動過程中,一方面不斷地從外界環境中吸收營養物質,在體內經過一系列的變化,轉變為細胞本身有用的物質;另一方面又不斷地向體外排出廢物,以維持細胞的正常生長和繁殖,與高等生物一樣,包括物質代謝和能量代謝。

命名

微生物的命名采用拉丁雙名法,每個菌名由兩個拉丁單詞組成。前一單詞為屬名,用名詞,第一個字母大寫;后一單詞為種名,用形容詞,小寫。中文命名次序與拉丁文相反,種名在前,屬名在后;例如:Staphylococcus aureus(金黃色葡萄球菌);葡萄球菌 epidermidis(表皮葡萄球菌)。當前后兩種菌是同一屬時,后一種細菌的拉丁文屬名亦可不用全文寫出,只用第一個字母代表,字母右下角加一點,如S. saprophyticus(腐生葡萄球菌)。

發現歷程

十五世紀之前

在中國古代早已有對微生物的利用,在釀造業方面,從一開始的制曲釀酒到后期利用微生物釀造醬油、醋等,工藝獨特、品種多樣;在農業方面,古人提出了肥田要熟糞(堆肥)及瓜豆間作的耕作制度(主要利用根瘤菌固氮);在醫學方面,通過種“牛痘”預防天花疾病,對疾病病原及傳染問題有了接近正確的推論。

公元前6世紀,印度耆那教徒推測存在著一種稱為“nigodas”的微小生物。據說這些“nigodas”是成群出生的,它們無處不在,包括存在于植物、動物和人的身體中,它們的生命只持續約幾分之一秒。根據耆那教第24位傳教士馬哈維亞(Mahavira)的說法,人類在進食、呼吸、坐立和移動時,都會大規模地破壞這些生物。許多現代耆那教徒斷言,馬哈維亞的教義預示了現代科學所發現的微生物的存在。

公元前1世紀,羅馬學者馬庫斯·泰倫提斯·瓦羅(Marcus Terentius Varro)在一本名為《論農業》的書中將看不見的生物稱為 "微小動物"(動物界 minuta),并警告不要在沼澤附近建房,因為這些地方孕育著某些眼睛看不見的微小生物,它們漂浮在空氣中,可通過口鼻進入人體,引發嚴重的疾病。約13世紀時,土耳其科學家阿克夏姆沙丁(Akshamsaddin)在其著作《生命的材料》中提出了微生物對于疾病傳播的相關觀點:“假設疾病在人類身上逐一出現是不正確的。疾病是通過從一個人傳播到另一個人而感染的。這種感染是通過種子發生的,種子很小,看不見,但有生命。”1546年,意大利醫生吉羅拉莫·弗拉卡斯托羅(Girolamo Fracastoro)也提出,流行病是由可轉移的種子狀實體引起的,這些實體可以通過直接或間接接觸傳播感染,甚至可以不經接觸遠距離傳播感染。

十五世紀

荷蘭科學家安東尼·范·列文虎克(Antonie van Leeuwenhoek)被認為是微生物學之父之一,他使用自己設計的簡易單光顯微鏡,率先發現微生物并對其進行科學實驗。與列文虎克同時代的英國科學家羅伯特·胡克(Robert Hooke)也使用了顯微鏡觀察霉菌子實體形式的微生物生命。他在1665年出版的《顯微繪圖》一書中繪制了相關研究圖紙,并創造了細胞一詞。

十七世紀-十九世紀

從人類文明起源至17世紀,自然發生說是人所共知的。許多民族一直把整個世界看作為一個“生命有機體”,認為生物是從無生命物質自然發生的,但這個說法一直頗受爭議,法國微生物學路易斯·巴斯德(Louis Pasteur)更是認為該學說阻礙了醫學及微生物學的發展,于是設計試驗對其進行論證。他先將營養基質煮沸,確保實驗開始時肉湯中沒有微生物存活后開始了曲頸瓶實驗。他發現營養基質經過煮沸后在曲頸內可一直保持無菌狀態,基質不發生腐敗,而一旦把瓶頸打斷或斜放曲頸,營養基質就會發生腐敗。這意味著,在營養基質中生長的活生物體來自曲頸瓶外部,而不是在肉湯中自發產生的。本結果以無可辯駁的事實證明,空氣中含有微生物,而且是基質腐敗的原因,瓶內腐敗并非自然發生,從而徹底否定了自然發生說。

此外,路易斯·巴斯德還進行了葡萄園實驗進一步論證,在葡萄成熟后不給它們添加任何的酵母菌,以觀察在純自然環境下葡萄發酵情況。結果是整個葡萄園都沒有發酵現象發生,葡萄從成熟至爛掉,甚至被風干都未能出現類似添加酵母菌后才會出現的發酵過程。該實驗否認了法國生理學家伯納爾(Bernard)關于“在葡萄的發酵過程中,并不需要活的酵母菌參與,發酵過程是自然發生的”的說法,也證明了自然發生論是錯誤的。

巴斯德還對免疫學做出了卓越貢獻。他在研究了雞霍亂時,發現將病原菌減毒可誘發免疫性,以預防雞霍亂病。其后他又研究了牛、羊炭疽病狂犬病,并首次制成狂犬疫苗,證實其免疫學說,為人類防病、治病做出了重大貢獻。

路易斯·巴斯德還發明了巴氏滅菌法,幫助釀酒業解決酒體變酸的難題。此方法既不破壞酒體中的營養成分,又能殺死細菌的營養體,拯救了法國釀酒業。現代的食品工業也多采取間歇低溫滅菌法進行滅菌。

1876年,德國醫生和細菌學家羅伯特·科赫(Robert Koch)發現微生物可以致病。他發現感染炭疽病的牛血液中總是含有大量炭疽桿菌,只要從感染炭病的動物身上抽取少量血液樣本,注入健康動物體內,就能將炭疽病從一只動物傳染給另一只動物,從而使健康動物患病。此外,他還發現這種細菌可以在營養肉湯中進行培養,然后將其注射到健康動物體內,并導致其生病。在這些實驗的基礎上,他創立了某一微生物是否為相應疾病的病原基本原則——科赫法則,即病原菌必須來自患病機體,從患者身上必須分離到該病原體,并且可培養出來,人工接種這種病原微生物,必須引發相同的疾病。到了二十一世紀看來,這些原則雖有一定的局限性,但他的開創性工作,使從19世紀70年代到20世20年代成了發現病原菌的黃金時代。

19世紀60年代,人們發現了一些既不屬于動物界,也不屬于植物界的微生物。如裸藻,其既像植物一樣能夠進行光合作用,又像動物一樣能夠進行運動。1860年,英國科學家約翰·霍格(John Hogg)將其命名為“Protoctista”,1866年,德國科學家恩斯特·海克爾(Ernst Haeckel)將其命名為“Protista”,兩個名稱都為原生生物的意思。

路易斯·巴斯德羅伯特·科赫的工作并沒有準確反映微生物世界的真正多樣性,因為他們只關注與醫學直接相關的微生物。直到19世紀晚期,荷蘭微生物學家馬丁努斯·貝杰林克(Martinus Beijerinck)和俄國微生物學家謝爾蓋·維諾格拉斯基(Sergei Winogradsky)的工作才揭示了微生物學的真正廣度。雖然馬丁努斯·拜耶林克在煙草花葉病毒方面的工作確立了病毒學的基本原理,但對微生物學產生最直接影響的卻是他研發的富集培養技術,因為它可以培養出各種生理機能迥異的微生物。維諾格拉斯基則是第一個提出化石營養型微生物概念的人,并由此揭示了微生物在地球化學過程中所起的重要作用。

十九世紀之后

19世紀中期到20世紀初,微生物的研究已形成了一門獨立的學科——微生物學,并進行著自身的發展。但在20世紀早期還未與生物學的主流相匯合。當時大多數生物學家的研究興趣是有關高等動植物細胞的結構和功能、生態學、繁殖和發育、遺傳以及進化等;而微生物學家更關心的是感染疾病的因子、免疫、尋找新的化學治療藥物以及微生物代謝等。到了20世紀40年代,隨著生物學的發展,許多生物學難以解決的理論和技術問題十分突出,特別是遺傳學上的爭論問題,使得微生物這樣一種簡單而又具完整生命活動的小生物成了生物學研究的熱點,微生物學很快與生物學主流匯合,并被推到了整個生命科學發展的前沿,獲得了迅速的發展,在生命科學發展中作出了巨大的貢獻。

在中國,將微生物作為一門科學進行研究起步較晚。中國學者開始從事微生物學研究是在20世紀之初,那時一批出國留學的中國科學家開始較系統地介紹微生物知識,從事微生物學研究。1910一1921年,醫學家伍連德用近代微生物學知識對鼠疫霍亂病原進行探索和防治,在中國最早建立起衛生防疫機構,培養了第一支預防鼠疫的專業隊伍,在當時這項工作居于國際先進地位。20世紀二三十年代,中國學者開始對醫學微生物學有了較多的試驗研究,其中醫學家湯飛凡等在醫學細菌學病毒學和免疫學等方面的某些領域做出過較高水平的成績,例如沙眼病原體的分離和確認是具有國際領先水平的開創性工作。

20世紀30年代開始,中國各高校開始設立釀造科目和農產品制造系,以釀造為主要課程,創建了一批與應用微生物學有關的研究機構,涌現了許多優秀微生物學家,如魏巖壽等在工業微生物方面做出了開拓性工作;戴芳瀾和俞大絨等是中國真菌學和植物病理學的奠基人;陳華癸和張憲武等對根瘤菌固氮作用的研究開創了中國農業微生物學;高尚蔭創建了中國病毒學的基礎理論研究和第一個微生物學專業。2020年全球新冠肺炎疫情爆發,中國科學家為戰勝疫情發揮巨大作用,積極開展病毒基因測序和檢測試劑盒研制以及疫苗研究,展現中國力量。

分類

基本結構型分類

微生物種類繁多,數量巨大。可根據微生物有無細胞基本結構、分化程度和化學組成等差異,可將其分為非細胞型微生物原核細胞型微生物真核細胞型微生物三大類:

非細胞型微生物(acellular microbe)

該類微生物無細胞結構,沒有產生能量的酶系統,由單一的核酸脫氧核糖核酸核糖核酸)或蛋白質構成,必須在活的細胞內增殖。包括行寄生生活的病毒和亞病毒,前者只有一種核酸(DNA或RNA)和蛋白質衣殼,如豬瘟病毒、禽流感病毒等;后者包括朊病毒(只有蛋白質無核酸)衛星因子(只有DNA)和類病毒(只有RNA)。其中,禽流感病毒是有囊膜的多型絲狀病毒科,病毒顆粒通常呈球形,其直徑為80-120nm,病毒顆粒結構從外到內可分為3層:雙層類脂囊膜球形蛋白質內殼和螺旋對稱的核殼體。表面有一層釘狀物結構和蘑菇形四聚體結構的纖突(Spike),前者對紅細胞有凝集性,稱血凝素(HA),能與宿主細胞上的特異性受體結合,便于病毒侵人細胞;后者主要與病毒成熟后從細胞內通過細胞膜出芽釋放有關,稱神經氨酸酶(NA)。纖突的一端鑲嵌在病毒的脂囊膜,囊膜下面有一層膜蛋白,緊緊地包裹著呈螺旋狀對稱的核衣殼。核衣殼的直徑為9-15nm,由RNA核蛋白及3個多聚酶(P1、P2、P3)組成。

原核細胞型微生物(prokaryotic microorganism)

該類微生物的細胞核分化程度低,沒有核膜和核仁的分化,只有DNA盤繞而成的擬核,細胞器不是很完善。除核糖體外,無其他細胞器。該類微生物的種類很多,細菌、衣原體、支原體、立克次體、螺旋體、藍細菌、放線菌及古細菌等均屬于該類微生物。

支原體

支原體結構簡單,沒有細胞壁,只有三層結構的細胞膜,故具有較大的可變性,有球形、桿形、絲狀及分枝狀等多種形態,大小一般在0.3~0.5mm。革蘭氏染色為陰性,但不易著色。基因組為環狀雙鏈脫氧核糖核酸,分子量小,合成與代謝很有限。主要以二分裂方式繁殖,亦可以分節、斷裂、分枝或出芽等方式繁殖,分枝形成絲狀后斷裂呈球桿狀顆粒。

藍細菌

藍菌門細胞結構在許多方面類似于革蘭氏陰性細菌。細胞壁肽聚糖,外有脂多糖層。革蘭氏染色陰性。許多藍細菌還向細胞壁外分泌粘膠物質,它或包在單細胞外形成類似細菌英膜的粘膜外套,或包裹在絲狀體外形成鞘。多數絲狀藍細菌雖無鞭毛,但能作滑行運動。藍細菌的脂肪酸常含有兩個或多個雙鍵的不飽和脂肪酸,而其他細菌幾乎都含飽和脂肪酸以及只有一個雙鍵的不飽和脂防酸。

真核細胞型微生物(eukaryotic microbe)

該類微生物的細胞核分化度較高,含有核膜核仁染色體細胞質內含有完整的細胞器,如內質網高爾基體線粒體等行有絲分裂,真菌(酵母菌、霉菌蕈菌)、單細胞藻類原生動物界等屬于該類微生物。

酵母菌

酵母菌的細胞具有典型的真核生物結構,主要包括細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核等基本結構。酵母菌細胞壁的主要成分有葡聚糖甘露聚糖甲殼質蛋白質等,不含肽聚糖。酵母菌細胞膜的結構和成分與原核生物基本相同,細胞質中有線粒體、內質網、微體、液泡等結構。酵母菌的細胞核是雙層膜結構,輪廓分明,有核膜核仁和核孔,染色體主要成分是脫氧核糖核酸、組蛋白及非組蛋白。

霉菌

霉菌菌絲細胞和酵母細胞一樣,是一種真核細胞。由細胞壁、細胞膜、胞質、細胞核及各種內含物組成。霉菌細胞壁組分各有差異,少數低等水生霉菌以纖維素為主,大部分菌則由幾丁質組成。霉菌細胞膜組成與酵母菌基本相同,細胞核具核膜、核仁和核質。細胞質中含有線粒體、核糖體和顆粒狀內含物,如糖原、脂肪顆粒等。幼齡時細胞質充滿整個細胞,老齡時出現大的液泡。這些結構的化學組成與酵母細胞相似。

營養型分類

根據微生物生長所需要的碳源物質的性質,可將微生物分成自養型與異養型兩大類。又可以微生物生長所需能量來源的不同進行分類,可分成化能營養型與光能營養型。還可根據其生長時能量代謝過程中供氫體性質的不同來分,將微生物分成有機營養型與無機化合物營養型。綜合起來,可將微生物營養類型劃分為四種基本類型,即化能有機營養型、化能無機營養型、光能無機營養型與光能有機營養型等。

化能有機營養型

以適宜的有機碳化合物為基本碳源,以有機化合物氧化過程中釋放的化學能為能源,以有機物為供氫體進行生長的微生物通稱為化能有機營養型。化能有機營養型又稱為化能異養型。它們的特點是不能以CO2這樣的無機碳源作為其生長的主要碳源或唯一碳源,它們所能利用的基本碳源、能源物質、能量代謝中的供氫體均為有機物。這類微生物生長所需要的碳源如淀粉、糖類纖維素有機酸等,主要是一些有機含碳化合物。對于化能有機營養型微生物來說,有機物通常既是它們生長的碳源物質又是能源物質和供氫體。絕大多數細菌與全部真核微生物都屬于化能有機營養型。

化能無機營養型

化能無機營養型又稱化能自養型。這是一類能氧化某種還原態的無機物質,利用所釋放的化學能還原CO2,合成有機物質,進行生長、繁殖的微生物。該類微生物的特點是能以CO2作為生長的主要碳源或唯一碳源,不需要有機養料;其所能利用的能源物質與供氫體均是無機性質的。例如硝化細菌氫細菌、硫化細菌、鐵細菌等均屬于化能無機營養型微生物。

光能無機營養型

光能無機營養型又稱為光能自養型。這是一類含有光合色素、能以CO2作為唯一或主要碳源并利用光能進行生長的微生物。它們能以無機物如硫化氫硫代硫酸鈉或其他無機硫化物,以及水作為供氫體,使CO2還原成細胞物質。藻類藍菌門綠菌門和紫硫細菌就屬于這類微生物。例如藻類和藍細菌具有與維管植物相同的光合作用,它們從日光捕獲光能,從水中獲得所需的氫,還原二氧化碳,放出氧。綠硫細菌和紫硫細菌也能行光合作用,它們以為供氫體,還原CO2,但不產氧氣

光能有機營養型

光能有機營養型又可稱為光能異養型。有少數含有光合色素的微生物種類,能利用光能為能源,還原CO2合成細胞物質,同時又必須以某種有機物質作為光合作用中的供氫體,因而被稱為光能有機營養型。例如紅螺菌屬中的一些細菌,它們能利用2-丙醇作為供氫體,使CO2還原成細胞物質,同時積累丙酮。光能異養型細菌在生長時大多數需要外源的生長因子

生物化學與大分子結構分類

古細菌(Archaea)

古細菌是原核生物中的一類。它們在生物化學和大分子結構方面與真核生物和常見的細菌都有明顯的差異。古細菌一詞是美國人卡爾·沃斯(Carl Woese)于1977年首先提出的。1990年,沃斯提出了三域分類系統,將生物分為細菌域、古細菌域和真核生物域,從而劃分了原核生物的領域。

古細菌常存在于極端的生態環境中,如深海火山口、陸地的熱泉以及鹽堿湖等生命無法生存的地方,因而人們對古細菌的了解大多集中在這些細菌如何適應極端環境條件的特征上。隨著分子生物學的發展,發現極端環境微生物既不同于一般的細菌,也不同于真核生物,這才把它們從細菌中劃分出來,稱為古菌,將其余的細菌稱為真細菌。古菌有關能量代謝和細胞分裂的大多數基因與原核生物相似,而有關復制、轉錄和翻譯的多數基因與真核生物相似。這表明,在早期生物進化中,古菌有獨立的起源,但它與真核生物的關系較之與原核生物的關系更近。

古核生物具有一些獨特的生化性質,如膜脂由醚鍵而不是脂鍵連接;在能量產生與新陳代謝方面與真細菌有許多相同之處,而復制、轉錄和翻譯則更接近真核生物,古核生物與真核生物可能共有一個由真細菌的祖先歧化而來的共同祖先;為單細胞動物,無真正的核,染色體含有組蛋白,核糖核酸 聚合酶組成比細菌的復雜,翻譯時以甲硫氨酸蛋白質合成的起始氨基酸,細胞壁中無肽聚糖,不同于真細菌,核糖體蛋白與真核細胞的類似。

細菌

細菌和古菌一樣都是單細胞原核生物,沒有細胞核和其他膜狀細胞器。細菌以單個細胞的形式生存和繁殖,但它們通常可以聚集成多細胞菌落。一些種類的細菌,如粘菌,甚至可以聚集成復雜的蜂窩狀結構,作為其生命周期的一部分以多細胞群體的形式運作,或在細菌菌落如大腸桿菌中形成菌群。

細菌的基因組通常是環狀的,其染色體一般為單環脫氧核糖核酸,也可能攜帶稱為質粒的小段DNA。這些質粒可通過細菌共軛作用在細胞間進行轉移。細菌有一層封閉的細胞壁,保障了細胞個體的強度與硬度。它們通過二分裂繁殖,有時也通過出芽生殖繁殖,但不進行減數有性生殖。不過,許多細菌物種可以通過一種被稱為自然轉化的水平基因轉移過程,在單個細胞之間轉移DNA。在適宜條件下,細菌的生長速度極快,數量每20分鐘就能翻一番。

各種細菌形成的菌落具有相對穩定的形態特征。這些特征包括大小、形狀 (圓形、假根狀、不規則狀等)、隆起形狀(擴展、凸起、臺狀、乳頭狀)、邊緣形狀(整齊、波浪、鋸、裂葉、有緣毛等)、表面狀態(光滑、皺折、顆粒、龜裂、同心環等)、光澤(閃光、不閃光、金屬光澤等)、顏色、硬度、透明度等。菌落特征對菌種的識別和鑒定有一定意義。菌落特征取決于組成菌落的細胞結構與生長行為,如具有莢膜的細菌形成光滑型菌落,即其表面光滑、粘,而不具有莢膜的細菌則形成粗糙型菌落,其表面干燥、皺折。菌落形態也受培養條件的影響,特別是受培養基成分影響較大。培養時間對菌落大小和形狀也有影響,一般在培養3~7天后觀察,觀察時選擇菌落分布稀疏處的孤立菌落。

真核生物

大多數肉眼可見的成體生物都是真核生物,包括人類。不過,許多真核生物也是微生物。與細菌和古細菌不同,真核生物的細胞中含有細胞核高爾基體線粒體細胞器。細胞核是一種細胞器,內含構成細胞基因組脫氧核糖核酸;線粒體是新陳代謝中至關重要的細胞器,其為檸檬酸循環和氧化磷酸化反應的場所。與細菌一樣,植物細胞也有細胞壁,除了其他真核生物都具備的細胞器外,還含有葉綠體,可通過光合作用自生能量。

單細胞真核生物在整個生命周期中都由單個細胞組成。這一限定非常重要,因為大多數多細胞真核生物只有在生命周期的開始階段才由稱為子代的單細胞組成。真核微生物可以是單倍體或二倍體,部分生物還具有多個細胞核。單細胞真核生物通常在有利條件下通過有絲分裂進行無性繁殖。然而,在營養缺乏等生存壓力以及脫氧核糖核酸損傷等相關條件下,它們往往會通過減數分裂和合子交配來進行有性生殖

原生生物

在真核生物中,原生生物最常見的是單細胞和微小生物,許多藻類都是多細胞原生生物。此外,粘菌具有獨特的生命周期,可在單細胞菌落和多細胞形態之間切換。由于只有一小部分原生生物被鑒定出來,因此對原生生物的物種數量尚不清楚。海洋、深海噴口、河流沉積物和酸性河流中的原生生物多樣性很高,這表明許多真核微生物群落可能尚未被發現。

真菌

真菌中有幾種單細胞物種,如面包酵母(Saccharomyces cerevisiae)和粟酒裂殖酵母裂殖酵母屬 pombe)。有些真菌,如病原菌白色念珠菌,會發生表型轉換,在某些環境中以單細胞形式生長,而在另一些環境中則以絲狀菌絲形式生長。

原生植物

綠藻門是一大類光合真核生物,其中包括許多微小生物。雖然有些綠藻被歸類為原生生物,有些被歸類為胚芽植物,但其也可以單細胞或長細胞鏈的形式生長。綠藻中包括單細胞鞭毛藻和群生鞭毛藻,通常每個細胞有兩條鞭毛,也有各種群生、繭狀和絲狀形態。在與高等植物關系最密切的藻類中,細胞在生物體內分化成多個不同的組織。

微生物代謝

微生物同其他生物一樣都具有生命,新陳代謝作用貫穿于它們生命活動的始終,新陳代謝作用包括合成代謝(同化作用)和分解代謝(異化作用)。微生物細胞直接同生活環境接觸,微生物不停地從外界環境吸收適當的營養物質,在細胞內合成新的細胞物質和貯藏物質,并儲存能量,即同化作用,這是其生長、發育的物質基礎;同時,又把衰老的細胞物質和從外界吸收的營養物質進行分解變成簡單物質,并產生一些中間產物作為合成細胞物質的基礎原料,最終將不能利用的廢物排出體外,這便是異化作用。

在上述物質代謝的過程中伴隨著能量代謝的進行,在物質的分解過程中,伴隨著能量的釋放,這些能量一部分以熱的形式散失,一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺昔(ATP)中,主要用于維持微生物的生理活動或供合成代謝需要。根據微生物代謝過程中產生的代謝產物在微生物體內的作用不同,又可將代謝分成初級代謝與次級代謝兩種類型。初級代謝是指能使營養物質轉換成細胞結構物質、維持微生物正常生命活動的生理活性物質或能量的代謝;次級代謝是指某些微生物進行的非細胞結構物質和維持其正常生命活動的非必需物質的代謝。如一些微生物積累發酵產物的代謝過程(抗生素、毒素、色素等)。

進化

單細胞微生物是地球上最早出現的生命形式,距今約35億年,而生物進一步的進化過程卻非常緩慢。在前寒武紀的約30億年的時間里,所有生物都是微生物。有研究在2.2億年前的琥珀中發現了細菌、藻類和真菌,這表明至少自三疊紀以來,微生物的形態變化不大。然而在新的發現中,在生物界所起的作用可能加速了甲烷菌二疊紀三疊紀滅絕末期的進化。

微生物的進化速度往往相對較快。大多數微生物都能快速繁殖,細菌還能通過共軛、轉化和轉導自由交換基因,即使在差異很大的物種之間也是如此。這種水平基因轉移,加上高突變率和其他轉化手段,使微生物能夠迅速進化,能在新環境中生存并應對環境壓力。這種快速進化在醫學上也非常重要,因為它導致了對抗生素具有多重耐藥性的病原菌——超級細菌的產生。

2012年,日本科學家發現了一種可能介于原核生物真核生物之間的過渡微生物。Parakaryon myojinensis是一種獨特的微生物,它比典型的原核生物大,但其核物質像真核生物一樣被包裹在一層膜中,并且存在內共生體。這被視為微生物的第一種合理進化形式,顯示了從原核生物到真核生物的發展階段。

化學進化

原始地球上的大氣與現在的完全不同,它在化學上是還原性的,還存在著大量組成生命物質所需要的各種元素。此外,原始地球上還具有使無機化合物分子發生化學反應而生成各種有機化合物的各種能源。因此原始大氣中的還原性物質可在在紫外線、宇宙射線、閃電及局部高溫等高能條件下,可自然地合成一些簡單的有機化合物,如氨基酸、核甘酸和單糖等。在隨后的進化過程中,有機小分子物質逐漸形成了核酸蛋白質生物大分子。在生命發生以前,原始海洋里經過一個充滿有初步結構和一定類似生命功能的某種有機凝膠狀小體的階段,再通過長期的自然選擇,就為細胞起源提供了必要的物質前提。

生物進化

異養厭氧原核生物可能是一類最早出現的生物。比如原始的支原體類 (Mcoplasmas)、擬桿菌類(擬桿菌屬)、梭菌類(梭菌屬)和脫硫弧菌類(脫硫弧菌屬)。當大氣層中的有機營養物逐步耗盡后,能利用原始大氣中的H2使CO2還原成甲烷的自養性古菌開始出現。此外,一些能在厭氧條件下利用日光能和同化有機化合物的最原始的光合細菌和光能無機化合物營養菌開始出現。在隨后的進化中,一些原始的光能自養放氧型原核生物——藍菌門 (cyanobacteria)。它們能通過水的光解作用產生還原CO2所需要的氫,并同時釋放出具有能根本改造球大環境的氧。由于在光合作用中可釋放出氧氣,故自從藍細菌在地球上起源后,就逐步改變了地球大氣層的性質,使原來一直呈還原性的大氣逐步轉化成氧化性的大氣,從而為一切能量利用率極高的好氧性生物的起源和發展開辟了前所未有的廣闊前景,于是,好氧性化能異養原核生物便產生了。至此,若干主要原核生物類型的進化輪廓已有了初步的描繪。

生物學特征

個體微小,結構簡單

微生物的個體極其微小,要通過顯微鏡放大才能看清。其測量須以μm或nm作單位。如一個典型的球菌體積僅為1μm3,真菌中霉菌菌絲的直徑僅為3-10μm,細菌的直徑一般為0.5-1μm,病毒個體更加微小已超出了普通顯微鏡可見的范圍,要在電子顯微鏡下才能觀察。微生物的結構也是較簡單,大多數微生物為單細胞,只有少數為簡單的多細胞。有的是非細胞形態的,如馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(PSTV)是由359個核苷酸組成的核糖核酸,長度為50mm,朊病毒僅由蛋白質分子組成。

吸收多、轉化快

微生物吸收和轉化物質的能力比動物、植物要高很多倍,如在合適的環境下,大腸桿菌 (Escherichia coli)每小時內可消耗其自重2000倍的乳糖產朊假絲酵母(Candidautilis) 合成蛋白質的能力比大豆強100倍,比食用公牛強10萬倍。微生物的這個特性為它們的高速生長繁殖和產生大量代謝產物提供了充分的物質基礎,從而使微生物有可能更好地發揮“活的化工廠”的作用。

生長旺、繁殖快

生物界中,微生物具有驚人的生長繁殖速度,由于微生物個體很小,因此它們具有巨大的比表面積。微生物是通過表面與外界環境進行物質和能量的交換。巨大的比表面積使它們能夠在自身與外界環境之間迅速交換營養物質和廢物。微生物繁殖速度要比動、植物快得多。微生物能以很高的速度進行繁殖,其中二等分裂的細菌尤為突出。一般細菌在適宜條件下每18分鐘就可繁殖一代,不到90分鐘就可“五世同堂”。24小時就可繁殖72代,1個菌體約可增殖到47x1022個。

適應強、易變異

微生物有極其靈活的適應性,這是高等動植物無法比擬的,諸如抗熱性、抗寒性、抗鹽性、抗酸性、抗壓力等能力。其個體一般都是單倍體,加之它具有繁殖快、數量多以及與外界環境直接接觸等特點,雖然微生物的變異頻率僅為 (10-9-10-6),也可在短時間內產生大量變異的后代。

分布廣、種類多

不同種類的微生物具有不同的代謝方式,能利用不同的有機、無機化合物物質為營養,能適應不同環境而生存,因而廣泛分布于自然界。已發現的微生物有十萬種以上,上至28km的天空,下至6000m的深海,無論土壤、空氣、水域、各種物體的表面到處都有微生物的存在,可以謂是無處不在。

世界之最

最大

1985年,Fishelson、Montgomery及Myrberg三人發現一種生長于紅海水域中的熱帶魚(surgeonfish)的小腸管道中的微生物費氏刺骨魚菌(Epulopiscium fishelsoni),是當時世界上所發現最大的微生物。它外形酷似雪茄煙,長約200~500μm,最長可達600μm,體積約為大腸桿菌的100萬倍,這種微生物可肉眼直接進行觀察。

打破這個紀錄的最大的微生物則是1997年由Heidi Schulz在納米比亞海岸海洋沉淀土中所發現的呈球狀的細菌,直徑約100~750μm。這比之前所提的微生物大上2~4倍。2011年9月,中國科學家在海南省發現了世界最大真菌子實體,該子實體已生長了20年,長度超過10m,寬度接近1m,厚度在5cm左右,體積為409262~525140cm3,重量超過500kg。

最小

已知最小的微生物為支原體支原體),過去也譯成“霉形體”,它是一類介于細菌和病毒之間的單細胞微生物,是地球上已知的能獨立生活的最小微生物,大小約為100nm。支原體一般都是寄生生物,其中最有名的當數肺炎支原體(M. 肺炎),它能引起哺乳動物特別是牛的呼吸器官發生嚴重病變。

病毒:最小的植物病毒——萵苣花葉病毒,粗1.5nm,長28nm;最小的動物病毒——口蹄疫病毒,直徑只有2.1nm。

亞病毒 (包括類病毒、擬病毒朊病毒):是世界上最小的微生物。擬病毒的大小和類病毒相似;朊病毒比已知的最小的常規病毒還小得多 (約30~50nm);類病毒是已知最小的可傳染的致病因子,比普通病毒簡單,1971年首次報道的馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒,它的大小只有萵苣花葉病毒的1/39。

用途

微生物與糧食

糧食生產是全人類生存中至關重要的大事。微生物在提高土壤肥力、改進作物特性(如構建固氮植物)、促進糧食增產、防治糧食作物的病蟲害、防止糧食霉腐變質,以及把富余糧食轉化為糖、單細胞蛋白和調味品等方面,都具有一定作用,如可用于制備微生物飼料、微生物農藥、抗蟲制劑、微生物生長促進劑等,開辟了以菌造肥、以菌催長、以菌防病、以菌治病等農業增產新途徑。微生物還可用于釀造、釀酒、烘焙、腌制和其他食品制作過程。在發酵過程中,微生物可用于制作酸奶、奶酪等食品,并為發酵食物提供風味和香氣,抑制不良生物生長。此外,微生物還可用于制作面包以及在葡萄酒和啤酒釀造過程中將糖轉化為酒精。微生物的菌體作為食品的種類也很多,例如各種菇、木耳、銀耳和膠白等,也有一些名貴的食用菌,如松茸、牛肝菌、竹蓀猬狀猴頭菌等,還有一些藥用真菌,如野生靈芝、茯苓和冬蟲夏草圖等。

微生物與能源

化學能源日益枯竭正在嚴重困擾著世界各國。微生物在能源生產上有其獨特的優點,可以多種形式用作能源生產,它能將自然界蘊藏量極其豐富的纖維素轉化成乙醇,可作為能源燃料,具有燃燒完全、效率高、無污染等特點;還可以利用產甲烷菌把自然界蘊藏量最豐富的可再生資源轉化成甲,甲烷是沼氣的主要成分,以沼氣為紐帶可促進物質和能量在系統內部有多重循環利用。此外,可利用光合細菌、藍細菌或厭氧梭菌等微生物生產氫氣等清潔能源。微生物發酵產氣或其代謝產物還可提高石油采收率。最后,可研制微生物電池使之實用化。

微生物與資源

微生物能將地球上永不枯竭的纖維素可再生資源轉化成各種化工、輕工和制藥等工業的原料。這些產品除了傳統的乙醇丙醇、丁醇、冰醋丙三醇DL-乳酸DL-蘋果酸等外,還可生產水楊酸烏頭酸丙烯酸、已二酸、長鏈脂肪酸亞麻酸油和聚羥基丁酸酯(PHB)等。由于發酵工程具有代謝產物種類多、原料來源廣、能源消耗低、經濟效益高和環境污染少等優點,將逐步取代需高溫、高壓,能耗大和產生“三廢”多的化學工業。另外,微生物在金屬礦藏資源的開發和利用上也有獨特的作用。

微生物與環境保護

在環境保護方面可利用微生物的地方甚多,如利用微生物肥料、微生物殺蟲劑農用抗生素來取代會造成環境惡化的各種化學肥料或化學農藥;利用微生物生產的 PHB(聚基丁酸)制造易降解的醫用塑料制品以減少環境污染;利用微生物來凈化生活污水和有毒工業污水;利用微生物技術來監察環境的污染度,如用艾姆氏法檢測環境中的“三致”物質,利用 EMB(伊紅美藍培養基) 培養用來檢查飲用水的腸道病原菌等。

微生物與人類健康

微生物與人類健康有著密切的關系。首先各種傳染病是人類的主要疾病,而防治這類疾病的主要手段是利用各種微生物生產的藥物,尤其是抗生素。此外,通過微生物生產的藥品還有維生素、氨基酸、核酸、酶及酶抑制劑、生物制品載體激素等。自從遺傳工程開創以來進一步擴大了微生物代謝產物的范圍和品種,使昔日由動物才能產生的胰島素、干擾素和白介素等高效藥物轉向由“工程菌”來生產。與人類生殖、避孕等密切相關的甾體激素類藥物也早已從化工生產方式轉向微生物生物轉化的生產方式。此外,一大批與人類健康長壽有關的生物制品,如疫苗、類毒素等均是微生物產品。

微生物生態學

微生物幾乎存在于自然界所有生態環境中,包括北極和南極、沙漠、火山泉和巖石等惡劣環境,在海洋深處還存在著它們的分布。某些類型的微生物已經適應了極端環境被稱為極端微生物,人類已能夠從地表7公里以下的巖石中分離提取出一些種類極端微生物用于研究。極端微生物還可以在真空環境中長時間生存,并且可以抵抗高度輻射,這些特性甚至可以使它們在太空中生存。許多種類微生物與其他較大的生物間具有密切的共生關系:其中一些是互惠互利的(共生關系),而另一些可能對宿主生物體造成損害(寄生關系)。還有部分微生物可以引起宿主疾病,它們被稱為病原體。此外,微生物在地球的生物地球化學循環中也起到了關鍵的作用,負責分解物質和固氮作用

極端微生物

極端微生物是指適應了極端環境的微生物,它們可以在極端環境中生存,甚至茁壯成長。如嗜熱菌和超嗜熱菌可在高溫環境中生長;嗜冷菌可在極低的溫度下成長; 副溶血弧菌可在高鹽條件下成長;嗜壓菌可在非常高的壓力下生長;嗜酸菌可在較低的pH值條件下存活等。 少數極端微生物,如放射性球菌具有抗輻射能力 。極端微生物在不同方面具有重要意義。它們將陸地生命擴展到地球的大部分水圈地殼和大氣層,其對極端環境的特殊進化適應機制可在生物技術中加以利用。此外,極端微生物在這種極端條件下仍可生存的特性進一步增加了地球外生命存在的可能性。

植物與土壤

土壤中的氮循環依賴于大氣對氮的固定,其主要通過一些固氮生物來實現。其中之一就發生在豆科的根瘤中,這些根瘤中含有根瘤菌屬根瘤菌)、中慢生根瘤菌屬(Mesorhizobium)、中華根瘤菌屬(Sinorhizobium)、慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)和固氮根瘤菌屬(Azorhizobium)等共生細菌

植物的根部形成了一個狹窄的區域,被稱為根際。該區域生存著許多被稱為根際微生物的微生物種群。根際微生物能夠通過分泌信號分子與周圍的植物相互影響。例如,菌根真菌(mycorrhizal fungi)能夠通過植物和真菌之間的化學信號與許多植物的根系進行交流,從而形成兩者之間互利共生的關系。然而,這些信號可能會被其他微生物竊取,例如土壤中的黃色粘球菌黏球菌屬 xanthus),它可以通過捕食其他細菌進行竊聽,或者從植物和微生物等非靶向接收者那里截獲信號,從而讓自身種群達到大規模的進化。然而,作為信號接收者可能會因為竊聽者的行為而失去與鄰近種群交流的能力。此外,在躲避竊聽者的過程中,接受者還可能會出現信號分化,從而導致植物和微生物間因無法與其他種群交流而產生隔離。

共生

地衣是由共生真菌(地衣型真菌)和光合共生物(綠藻類或藍菌門,有時為綠藻類和藍細菌)構成的互惠共生復合體,其廣泛分布于陸地生態系統,它們既是陸地生態系統里重要組成部分,又是極地高山生態系統里的優勢生物群落。

微生物學

微生物學是研究微生物在一定條件下的形態結構、生理生化、遺傳變異以及微生物的進化、分類、生態等生命活動規律及其應用的一門學科。

研究內容

研究的內容包括:微生物的形態結構、分類鑒定、生理生化、生長繁殖、遺傳變異生態分布和分類進化等生命活動的基本規律,并將其應用于工業發酵、醫學衛生和生物工程等領域的科學。隨著微生物學的不斷發展,已形成了基礎微生物學和應用微生物學,又可分為許多不同的分支學科,各分支學科的相互配合、相互促進,有利于微生物學全面深入地發展,隨著時間的推移還會不斷地形成新的學科和研究領域。

分支學科

微生物學隨著研究范圍的日益廣泛和深入,又形成了許多分支。按研究微生物基本生命活動規律的目的來分有普通微生物學、微生物生物分類學微生物生理學、微生物生態學、微生物遺傳學等;按研究對象分,有細菌學、真菌學、病毒學、菌物學、藻類學等;按應用領域分,有農業微生物學、工業微生物學、醫學微生物學、食品微生物學、獸醫微生物學、預防微生物學等;按微生物所在的生態環境分,有土壤微生物學、海洋微生物學、環境微生物學宇宙微生物學等。

研究技術

顯微技術

微生物個體微小,大小通常用微米表示,肉眼難于看見,必須利用顯微鏡放大后才能看見,所以說顯微鏡是微生物工作者必不可少的工具。從工作原理和結構上看,顯微鏡可分為光學顯微鏡電子顯微鏡。其中光學顯微鏡有普通光學顯微鏡、相差顯微鏡、暗視野顯微鏡、熒光顯微鏡激光共聚焦顯微鏡等。電子顯微鏡有透射電子顯微鏡掃描電子顯微鏡等。

無菌操作、接種及分離純化技術

微生物接種技術是微生物學實驗及相關研究的一項最基本的操作技術,無菌操作是微生物或微生物菌懸液接種技術的關鍵。將微生物接種到適合它生長繁殖的培養基或活的生物體內的過程稱為接種。在分離、接種、移植等各個操作環節中,必須保證在操作過程中杜絕外界環境中雜菌進入培養基的容器或系統內而污染培養物,這個過程稱為無菌操作。實驗室常用的接種工具有接種環、接種針、涂布棒等。常用的接種方法有畫線接種、穿刺接種和液體接種等。

畫線接種法

畫線接種是最常用的接種方法,是指通過在固體培養基表面畫線達到接種的目的,這種方法既可以將菌種接種于固體試管中,又可以接種到平板中,常在分離菌種和為獲得純培養物試驗中使用。

穿刺接種法

在保藏厭氧菌種或研究微生物的動力時常采用穿刺接種法。穿刺接種是指用接種針蘸取少量菌種,沿半固體培養基中心垂直刺人培養基中,如某細菌具有鞭毛而能運動,則在穿刺線周圍能夠生長。

液體接種法

從固體培養基中將菌洗下,倒人液體培養基中,或者從液體培養物中用移液管將菌液移入液體培養基中,又或者從液體培養物中將菌液移至固體培養基中,都可以稱為液體接種。

生物化學技術

分子生物學技術的迅速發展,拓展了微生物學檢驗方面的應用空間。該技術具有敏感、特異、安全和快速等特點,在微生物檢驗中發揮著日益重要的作用。細菌的傳統分類法和數值分類法以表型特征相似性為基礎,而單純表型相似性還不能準確地確定系統發育關系。隨著分子生物學遺傳學的發展,細菌分類學中發展了一系列核酸分析方法包括DNA分子中G+C百分含量測定、DNA-DNA雜交、16SrRNA關分析等。在臨川醫學微生物檢驗中,生物化學技術也具有重要作用,可對細菌的快速鑒定尤其是對難分離細菌的快速鑒定提供有利條件。

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