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大熊貓
來源:互聯網

大熊貓(學名:Ailuropoda melanoleuca),又名貘[mò]、大貓熊等,是現存食肉目熊科大熊貓亞科的唯一物種,為中國一級保護野生動物,是中國的特有物種。僅有兩個亞種,四川亞種和秦嶺亞種。大熊貓已在地球上生存了至少800萬年,被譽為“活化石”和“中國國寶”,是世界生物多樣性保護的旗艦物種,還是WWF的形象大使。

大熊貓體型肥碩,頭圓尾短,頭軀長1.2~1.8米,尾長10~12厘米,肩高65~75厘米。雌性雄性小10-20%。體重80~120千克,最重可達180千克。體色主要為黑白兩色,臉頰圓,爪子鋒利,行走方式呈內八字狀。其主要生活于有豐富箭竹等食物和水源的隱蔽條件較好之地,如海拔2600-3000米的亞高山冷杉、云杉帶等區域。

大熊貓是雜食性動物,99%的食物都是竹子,可供大熊貓食用的竹亞科共有12屬、60多種。其性情相對溫順,受到驚嚇時,會迅速鉆入竹林之中。其晝夜兼行,每天有兩次時間較長的采食行為,在每兩次進食的中間睡2-4個小時,此外,每天的午夜和午間會有2小時以上的長時間休息。大熊貓妊娠期最短的僅76天,最長的184天。部分大熊貓生育多仔時,會選擇放棄1仔,甚至2仔。

2016年末,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》將大熊貓的受威脅等級從“瀕危(EN)”降為“易危物種”。截至2023年10月,中國旅居國外的大熊貓總數達到63只。截至2024年11月,大熊貓野外種群數量已增長到1900只左右。截至2026年2月17日,中國圈養大熊貓種群數量超800只。

起源演化

大熊貓直接祖先可以追溯到800萬年前第三紀中新世晚期,證據分別是出土于1989年云南省祿豐和1991年元謀縣兩地的始熊貓屬的化石。始熊貓(Ailuaractos lufengensis)是介于祖熊與大熊貓之間的過渡型物種,由擬熊類演變而成,以食肉為主。學者根據出土的化石推測始熊貓體型小于后來出現的大熊貓小種。相比于其他早期大熊貓物種的化石,始熊貓的前臼齒與大熊貓小種前臼齒更為類似,已經具備大熊貓的特征。

始熊貓到大熊貓小種間有560萬年的空白期,到約180萬年前的更新世初期,大熊貓小種(Ailuropoda microta)已經出現,分布在比始熊貓更為廣闊的土地中。在100多萬年前的早更新世晚期,出現了大熊貓武陵山亞種(Ailuropoda melanoleuca wulingshanensis),該亞種體型大于大熊貓小種,但比后來出現的巴氏大熊貓要小,被視為大熊貓小種和巴氏大熊貓間的過渡型。到更新世中期(60萬到70萬年前),大熊貓小種種群數量逐漸減少,趨于滅絕。武陵山亞種也逐漸消失。

取代它們的是大熊貓巴氏亞種(Ailuropoda melanoleuca baconi)。巴氏亞種顱骨結構與大熊貓現生種差別不大,可視為同一種。不過巴氏亞種的頭骨大小和體型大小與現生種有差距。因氣候等因素影響,巴氏大熊貓在距今1.2萬年前最后一次冰川期結束時已經大量消失并最終滅絕。長江中上游到青藏高原之間的過渡地帶,受到人類干擾小,氣候穩定,大熊貓現生種(Ailuropoda melanoleuca)得以存活至今。

匈牙利中新世褐煤地層中曾出土過另外的早期大熊貓的化石,即葛氏郊熊貓(Agriarcros goaci)的化石。其牙齒具有現代大熊貓的特征,不過因為出現時期較晚,葛氏郊熊貓被認為是大熊貓類已滅絕的旁支。在西班牙曾出土過中新世更早時期的前臼齒和下頜骨化石,即克氏熊貓(Kratzoiarctos beatrix)的化石,有學者認為克氏熊貓是大熊貓亞科中已知最早的成員。不過中國古脊椎動物學邱占祥等人認為克氏熊貓是郊熊貓和始熊貓屬的姐妹群,而非大熊貓的直接祖先。

命名與分類

發現命名

1869年2月,法國博物學家阿爾芒·戴維德(Armand David)神父前往四川雅安寶興縣鄧池溝天主教堂(位于如今四川省雅安市寶興縣蜂桶寨鄉鹽井坪村)。這年3月,他在當地進行考察時,發現了當地人稱為白熊、花熊的蹤跡。4月1日,在當地獵人的協助下,戴維德神父采集到了世界首只成年活體大熊貓。戴維德神父將新發現的物種命名為Ursus melanolcucus,認為是一個新品種的熊。隨后戴維德神父將4只“黑白熊”標本和骨骼運到法國,經過巴黎自然歷史博物館哺乳動物學家阿爾封斯·米勒-愛德華茲(Alphonse Milne-Edwards)鑒定,也認為戴維德教父采集到的標本是新物種,不過他將其定名為Ailuropoda melanoleuca(貓熊),并在1869年《巴黎自然歷史博物館之新文檔》第五卷公布了新物種的發現,匿居荒野的貓熊從此進入人類文明的視野。

在大熊貓被發現之前,在大熊貓產區生活的人們對其的稱呼有花熊、白熊、竹熊、皮裘、銀狗等。而從大熊貓被發現并命名后,大熊貓的中文名長期未統一,出現過貓熊、熊貓、大貓熊、大熊貓、白熊等中文名稱,“大熊貓”的名稱在中華民國末期基本形成并逐漸固化。20世紀30年代初中期,無論大熊貓還是小熊貓屬,媒體主要以“貓熊”稱呼它們,像是1934年出版的《中國西部動物志》中,將小熊貓記載為“貓熊”,大熊貓則記載為“白熊”。1936年出版的《哺乳動物圖譜》分別稱其為“大貓熊”和“小貓熊”。然而此后由于誤讀或翻譯,導致出現了“熊貓”的稱呼。當1939年四川北博物館展出時說明標題用橫書,名貓熊,而當時參觀者習慣了直書自右到左的認讀,誤認為熊貓,使得“熊貓”的稱呼廣為流傳。但有學者考證此次展出的是有些特征更像貓的小熊貓屬。小熊貓的展出使得“熊貓”一詞更被民眾認同。“熊貓”一詞也可能源自翻譯,《大不列顛百科全書》英文版中,既有“家貓 bear”(貓熊)之用法,也有“bear cat”(熊貓)之用法。進入20世紀40年代,“白熊”逐漸不再作為大熊貓的名稱,媒體報道中“熊貓”的使用次數逐漸超過了“貓熊”的使用次數,“熊貓”也成為大熊貓的簡稱或通稱。隨著“熊貓”的普及,民國政府公文中對大熊貓的稱呼也從“白熊”轉變為“熊貓”。

分類爭議

大熊貓的命名與分類自發現伊始便存在爭議。1824年,小熊貓屬被發現并被命名為Ailurus fulgens,常用名為Panda。法國巴黎國家博物館將相關獸皮展出后,米勒·愛德華茲對其進行充分研究,認為該物種既不是熊,也不是貓,而是和中國西藏發現的小貓熊相似的物種,由于體型比小貓熊大,便正式給它定名為“大貓熊”,以此與小貓熊區分。這也拉開了140多年對于大熊貓分類地位之爭論的帷幕。大熊貓分類地位主要有三種觀點,即大熊貓與小熊貓同屬浣熊科,大熊貓屬熊科下熊貓屬,大熊貓單獨成科——熊貓科。百余年間學者們先后通過形態學、行為學、解剖學、演化學遺傳學血清數據、染色體數量、脫氧核糖核酸比對等方法試圖確定大熊貓的分類,但長期以來均未成為決定性證據。

2008年10月11日,深圳華大基因研究院完成世界首張大熊貓基因組圖譜的繪制。大熊貓共有21對染色體,基因組大小與人類相似,約為30億個核苷酸堿基對,包含2萬到3萬個基因。基因組測序的結果支持了大熊貓是熊科的一個亞科的觀點。2010年,《自然》雜志中刊登的相關文章已不再探討大熊貓的分類地位,并將大熊貓視為熊科動物。

亞種分化

經歷數次冰期后,北方的熊貓大部分滅絕。不過大熊貓秦嶺亞種(Ailuropoda melanoleuca qinlingensis)的祖先得以幸存,但它們再也沒有離開過黃河流域。現存的秦嶺亞種與指名亞種(即四川種群)在距今1萬到1.2萬年前分化而成。在形態上,大熊貓秦嶺亞種的頭骨比大熊貓指名亞種更小,而臼齒更大。相比于大熊貓指名亞種胸前的白毛,秦嶺亞種胸部毛色更趨近于棕色。在棲息地利用方面,各地大熊貓都更加喜歡平緩的區域,然而秦嶺大熊貓會選擇坡度更小的棲息地。另外,指名亞種更傾向于選擇郁閉度較高的區域棲息。在發情交配方面,秦嶺大熊貓多集中在3月中下旬,指名亞種則多出現在4到5月份。兩者的發情時間頻率也有不同。另外在食性、遷徙、育幼洞穴的選擇、氣味標記方面二者也展示出一定的差別。2021年,浙江大學等單位發布了其對秦嶺亞種的基因組的研究結果,結果不僅界定了亞種分化的時間,也確定了秦嶺亞種的繁殖能力比指名亞種低

形態特征

大熊貓外形具有顯著辨識度,整體呈現圓滾滾的形態,體型肥碩似熊。其頭軀長1.2-1.8米,肩高65-75厘米,臀高64-65厘米,尾長11-20厘米。平均體重80-125千克,人工飼養個體體重略高于野外個體,通常雄性個體稍大于雌性。有記載的大熊貓最重體重超過180千克,該記錄由1957年中國贈送給蘇聯的大熊貓“平平”保持。

大熊貓吻部比熊短,使得臉部較圓。大熊貓上唇正中有直達鼻部的深溝,和兔唇類似。鼻子像貓,鼻腔很大,這讓大熊貓更容易適應高山稀薄的空氣。大熊貓眼睛較小,相較于其發達的嗅覺和聽覺,視覺能力較弱,約相當于人類800度近視水平。由于大熊貓主要棲息于竹林環境,敏銳視覺并非其必要的進化需求。在50厘米的距離下,大熊貓能夠區分大概0.46毫米寬度的黑白相間條紋。大熊貓可以區分紅色和綠色,但可能只有雌性大熊貓能夠區分藍色。大熊貓也能夠通過視力區分不同的幾何形狀。大熊貓的瞳孔呈與貓科相似的縱裂狀,有助于調節進入眼睛的光量,使大熊貓在低光照環境中仍能保持正常活動能力。其眼周具有直徑約5厘米的黑色眼圈,呈向兩側傾斜的形態。耳形圓潤且體積較小,表面覆蓋黑色毛發。大熊貓具備較強的聽力能力,能夠通過同類個體發出的聲音識別對方的性別、狀態等信息。聲音識別中,振幅特征起到了重要作用。雄性大熊貓對高共振峰的聲音信號更敏感,雌性大熊貓則對較低共振峰的聲音更敏感。大熊貓頭大且沉重,所以頸部粗短且強壯。

大熊貓擁有粗壯的四肢和鋒利的爪,這讓大熊貓能夠快速爬上高樹。但它們不善于奔跑和跳躍,原因是大熊貓前后腳均內撇,走路呈內八字。其前后肢各有5個指或趾墊,腳掌有濃密的粗毛,讓大熊貓能夠更輕易地在濕滑的地方行走。前腳掌長有“偽拇指”,這種“偽拇指”不是手指,跟人類偶爾多出來的第6指根本不同,是由一塊學名叫做“橈側籽骨”的腕骨特化而來,有肌肉與掌骨連接,使其增強偽拇指的力度和靈活性,可以向內旋轉,讓大熊貓更輕松的握住竹子或其他物品,在某種意義上說,“偽拇指”的出現,如同顱骨增大、牙齒增寬一樣,也是一種特化現象。大熊貓的尾部在出生時較長,隨著個體成長發育逐漸縮短。其肛周區域存在一塊無毛區域,該區域分布有豐富腺體;尾巴其余部分覆蓋蓬松毛發,在大熊貓進行信息標記行為時,尾巴可起到類似刷子的作用。

大熊貓頭部和身體毛色黑白相間分明。一般情況下,成年雄性大熊貓的頭部及頸部以上區域,眼圈和耳朵呈黑色(黑中透褐),其余大部分區域為白中帶黃,吻部略呈淺棕色,并長有數根黑色胡須。肩部到前肢是具有光澤的黑色,背和腰是乳白色,臀部和股外側是棕褐色,到腿部逐漸轉為褐色,喉部到胸部是暗褐色漸變為黑色,腹部是棕褐色。雌性大熊貓眼圈、耳、肩部、前后肢下部均為黑色帶褐色,且沒有光澤,喉部為灰褐色,胸部為黑褐色,腹部是淺棕色帶灰色。大熊貓的尾巴為白色。另外野外存在白化大熊貓個體。唯一圈養的棕色大熊貓是生活在大熊貓秦嶺亞種保護研究中心秦嶺亞種七仔”。

不同顏色的大熊貓:大熊貓“美香”、大熊貓秦嶺亞種“七仔”、四川臥龍國家級自然保護區內拍攝到的野生白化大熊貓

大熊貓的皮毛可以為大熊貓抵御潮濕和寒冷。大熊貓的毛厚且粗,可以提供良好的保溫效果。身體后部的毛短于前部,其臀部到背部的毛長約35到45毫米,而胸部腹部的毛長約50到70毫米。大熊貓的毛皮表面有油脂。大熊貓皮層最厚處可達10毫米,平均厚度約為5毫米,不過不同的部位厚度也不一樣。大熊貓皮下組織基本沒有脂肪,這和它們能量儲存少有關。

從大熊貓外形很難觀測出大熊貓的性別,幼年雄性大熊貓的外生殖器和睪丸包在皮膚之內,3歲左右的雄性大熊貓的睪丸如蠶豆般大小。雌性大熊貓的外生殖孔,距離肛門9厘米左右,同樣被外皮掩蓋。即便是成年大熊貓也需要仔細觀察才能判斷大熊貓的性別。

大熊貓擁有食肉目動物中最強大的臼齒。大熊貓臼齒磨面較為復雜寬闊,且齒根長,可以勝任咀嚼竹子的工作。大熊貓擁有粗厚沉重的顱骨,和熊不同的是其顱形圓,額面寬,吻部短。

分布棲息

歷史分布

大熊貓遺存分布較為廣泛,大熊貓祖先始熊貓屬的遺存在云南省元謀縣祿豐市被發現。隨后出現的大熊貓小種的遺存在四川省巫山縣廣西壯族自治區柳城縣建始縣湖南省保靖縣貴州省畢節縣、陜西省洋縣等地被發現。從廣西柳城經長江三峽到秦嶺南坡均是大熊貓小種分布區域。由大熊貓小種進化而來的亞種巴氏大熊貓分布范圍從云南、貴州、四川等高原地區向華南珠江、華中長江流域、華北平原部分地區擴散。中國境內的北京、山西省江蘇省浙江省、安徽、福建省江西省河南省廣東省、湖北、湖南、廣西、重慶市、四川、貴州、云南、陜西、甘肅省等地的至少142個市(縣)都發現大熊貓遺存。鼎盛期的大熊貓(包括其亞種)最大的分布范圍向西可抵賀蘭山、六盤山、巴顏喀拉山脈橫斷山脈以東,北側則可達燕山以南地區,南側在越南湄公河流域、老撾、緬甸摩谷洞有其分布痕跡,沿海地區是大熊貓分布范圍的東界,大熊貓遺存分布范圍大致呈由北向南滴落的水滴狀。

現今分布

2015年通過第四次大熊貓調查發現,大熊貓分布于四川省、陜西省和甘肅省內大約25,800平方千米的棲息地之中。其中在四川省的棲息地有33處,面積為20,272平方千米,潛在棲息地面積超過4110平方千米。在陜西省有6處,面積為3,605.87平方千米的大熊貓棲息地,超過2446平方千米的潛在棲息地。在甘肅省有8處大熊貓棲息地,面積為1,887.64平方千米。大熊貓在四川省的分布主要集中在11個市(州)37個縣(市、區),其中平武縣寶興縣、汶川縣的大熊貓棲息地面積較大。陜西省省的大熊貓棲息地分布在5個市11個縣內,擁有省內棲息地面積最大的縣分別是太白縣中國熊貓第一縣周至縣。甘肅省的大熊貓棲息地分布在2市(州)4縣(區)內,文縣擁有省內最大的大熊貓棲息地。

在中國,野生大熊貓分布數量最多的岷山山系起源于甘肅,地處岷山東脈北坡的大熊貓國家公園白水江園區(甘肅省白水江國家級自然保護區)是隱藏在岷山山系中最為原始、棲息地質量最好的熊貓秘境,也是中國野生大熊貓種群數量最多的保護區,大熊貓在甘肅的最早記載見于1934年李概士《中國西部動物志》中提到”1892—1894年M. M. Berezovski在甘川交界(白水江地區)的地方見到這種野獸”。

山系分布角度來看,大熊貓主要分布在6大山系,分別是岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺、涼山、秦嶺,同時其棲息地橫跨川、陜、甘3省的45個縣(市)。其中岷山棲息地既在四川省省分布,也在甘肅省分布,秦嶺棲息地在三省均有分布。在四川省境內的大熊貓棲息地有13,518平方千米被劃進了自然保護區、風景名勝區、森林公園、地質公園、世界自然遺產等95個保護地內。陜西省有大熊貓分布的自然保護區有16處,包含超過2024平方千米的棲息地。甘肅省則有近1850平方千米的棲息地被劃進了7個自然保護區之中。

棲息環境

大熊貓棲息地橫跨長江流域及黃河流域,南北直線距離大約750千米,地處中國地形第一階梯到第二階梯的過渡帶上,主要包括四川盆地向青藏高原的過渡帶、漢中盆地向黃土高原的過渡帶、華北平原向青藏高原和黃土高原的過渡帶,各種群的棲息地呈狹長的孤島狀間斷分布。大熊貓棲息地大部分處在高山峽谷之間,平均海拔在1000-3500米間,相對落差2000米以上。

由于大氣環流在高原、平原或盆地之間的長期作用,大熊貓的棲息地的氣候主要為山地氣候,其特點為有充沛的雨量且干濕季分明。太平洋印度洋的季風帶來豐富的降雨并使棲息地氣溫相對溫暖。年均氣溫10-15℃,1月平均氣溫零下6℃-1℃,7月平均氣溫11℃到超過17℃。空氣相對濕度常年保持在70%-85%間。除秦嶺外,其他棲息地所在山系均分布在華西雨屏帶上,大熊貓分布地區年降水量為850-1500毫米,部分地區達2000毫米。

大熊貓秦嶺亞種棲息地主要由渭河中游黑水河支流構成,屬黃河水系。其他大熊貓棲息地均屬于長江水系,主要河流包括岷江雅礱江安寧河大渡河青衣江馬邊河白龍江、白水江、涪江、漢水部分支流。

由于大熊貓棲息地處高山峽谷,所以氣候、植被有較為明顯垂直分布。大熊貓主要生活于海拔2600-3000米的亞高山冷杉、云杉帶,且有豐富的箭竹等食物、水源的隱蔽條件較好之地。

大熊貓棲息地中也生存著很多伴生動物。2020年的資料中顯示,在四川省栗子坪國家級自然保護區的觀察到大熊貓同域動物有2綱5目20種,主要包括以巖松鼠、豪豬為主的嚙齒動物,以及藏酋猴在內的靈長目,還有小熊貓屬熊瞎子黃喉貂食肉目動物以及偶蹄目動物,其中以偶蹄目為主,包括毛冠鹿小麂斑羚屬鬣羚等。

生活習性

性情特征

大熊貓性情相對溫順,受到驚嚇時,會迅速鉆入竹林之中。圈養大熊貓可以讓人撫摸,野生大熊貓除了育幼期不允許接近外,一般不會主動攻擊人或其他動物;在野外與人類偶然相遇時,通常會采用回避的方式,且野生大熊貓更喜歡獨自生活在自己的巢域中。大熊貓懼怕酷熱,不畏寒冷,擅長爬樹、會游泳且不冬眠,即使在氣溫降到-4~-14攝氏度,大熊貓仍然能夠在被白雪壓得很厚的竹叢中自由行走。大熊貓也不怕潮濕,最喜歡生活在濕度80%以上,氣候溫涼潮濕,食物資源和水源都很豐富的地方。它們喜歡飲水,也喜歡戲水,在野外只愛飲用流動水(如溪水或源頭水),若結了冰會用前掌擊破冰層,水淺時會挖成水坑飲水。有時因飲水量過大出現腹脹如鼓、行似醉漢的“醉水”習性,夏天還會在小溪淺出泡腳、梳理毛或用前肢刨水。

巢域范圍

野生大熊貓會在一個特定的區域活動,即大熊貓的巢域或家域。每只大熊貓會在這個固定的區域內完成攝食、飲水、尋找配偶等,直至過完自己的一生。大熊貓一般不會離開自己的巢域,除非巢域內竹子大量死亡后,大熊貓不得不離開去尋找其他食物。

不同地區的大熊貓擁有的巢域面積也不同,生活在臥龍的大熊貓巢域面積大約在近4平方千米到超過6平方千米之間,而秦嶺的大熊貓巢域面積可達7平方千米。一般情況下,雄性大熊貓的巢域面積約為6到7平方千米,除了有優質食物、飲水和隱藏場所外,雄性大熊貓的巢域還能夠尋訪2到3只雌性大熊貓的巢域。大熊貓沒有領域性,雄性大熊貓間的巢域可以重疊。

雌性大熊貓巢域一般4到5平方千米,不僅面積小于雄性大熊貓的巢域,對巢域的利用情況也不如雄性大熊貓,它們主要生活在30到40公頃的核心區域內,在這個區域內雌性大熊貓既不和成年同性共處也不和亞成體期大熊貓共處。核心區域內往往會有古老的空心樹,用以作為產仔的洞穴。

亞成體大熊貓最初建立的巢域一般4到6平方千米,而且無論雌雄都會有核心區域。它們選擇建立的巢域的地區一般環境條件較差,不過在其他大熊貓衰老或死亡時,它們會占領新的區域。性成熟雌性大熊貓保留核心區域,雄性大熊貓則會選擇離母親較遠的地方建立巢域,避免了近親繁殖。

晝夜節律

大熊貓每天需要花費將近一半的時間用于進食。每日黃昏時分是大熊貓活動的最高峰,最低谷則發生在早晨。大熊貓晝夜兼行,每天有兩次時間較長的采食行為,每次活動期間會休息數次,大熊貓有著獨特的睡眠習慣,每天的午夜和午間會有2小時以上的長時間休息。在野外,大熊貓在每兩次進食的中間睡2 - 4個小時,一天下來,它們的睡眠時間總計可達10 - 16個小時左右,這種睡眠模式與它們以竹子為食的習性密切相關,竹子營養成分低且難以消化,大熊貓需要通過充足的休息來保存能量。大熊貓會在臥穴內排便。除了采食,大熊貓每天還有1次或多次的飲水、梳理、瘙癢、抓樹等活動。

為了節省能量開支,大熊貓每天運動的平均直線距離不足500米,每天的活動距離600米到1500米不等,雄性大熊貓活動更多,在冬季暴雪時運動距離可達到4000米。季節會影響大熊貓的運動,一般情況下秋季采食時間較短,冬季尋找食物時間最長。大熊貓休息時或者長時間保持不動,或反復變換姿勢。

氣味標記

大熊貓會將尿液、肛周腺分泌物等遺留在環境中,利用其物質進行信息交流。大熊貓的肛周腺能夠分泌帶有醋酸味的黑色蠟狀物質,其成分主要為直鏈脂肪酸芳香族化合物。用于標記的尿液具有濃烈的麝香味,其原因可能是混入了輸精管末端的腺體的分泌物。標記物可以告知其他大熊貓標記者的年齡、性別、發情狀態、標記時間等相關信息。大熊貓可以利用標記物確立領域、尋找配偶、評估配偶對交配的接受程度等。

大熊貓會用不同的姿勢進行標記,雌性大熊貓多使用蹲式和后退式,雄性大熊貓多使用側抬腿式,另外,雄性大熊貓還會使用倒立進行尿液標記,這是因為排尿位置越高,尿液的氣味傳播范圍越遠。雄性大熊貓全年都會進行標記行為,發情期時標記行為的頻率會有所增加,雌性則主要在發情期進行標記行為。大熊貓通過將物質吸入犁鼻器內獲取標志者的信息。大熊貓在出生17天時就擁有了嗅覺,在出生43日時嗅覺系統發育充分,在亞成體期開始遺留標記氣味。

由于每只大熊貓生活在范圍不大的巢域之內,有時候會與其他大熊貓的巢域重疊。重疊為大熊貓間進行化學通信提供了機會,各個體間會對同一個地點或區域進行標記。以肛周腺分泌物為主的標記物主要會被涂抹在朝向山脊、獸經的樹干基部的樹皮上。大熊貓主要標記的樹種包括華山松山楊等。以尿液為主的標記物有時會留在樹干基部,有時會灑在樹上。留有高密度的標記樹的區域可能是發情聚集和爭斗的區域。

覓食行為

大熊貓是雜食性動物,主要食物為竹子,偶爾也會選擇至少9種喬木、6種灌木、31種草本植物、9種動物作為食物,但這些只占總食物量的1%左右。

大熊貓所食為高山、亞高山、中山林中約60種的竹類植物。野生大熊貓經常食用的竹種類包括冷箭竹八月竹實竹子、筇竹、大葉筇[qióng]竹等;圈養大熊貓經常食用的竹種類包括巴山木竹寧南方竹篌竹箬葉竹淡竹等。棲息地為野生大熊貓提供了三種主要的植被組合作為其食物來源。第一種分布于海拔2600米到4100米間的高山針葉林+箭竹的組合,主要竹種包括箭竹、冷箭竹、拐棍竹等,主要分布于邛崍山山系和涼山山系兩側。第二種是分布于海拔2000米到2900米的亞高山混交林+大箭竹組合,這里主要竹種包括大箭竹、拐棍竹、方竹、筇竹等,主要分布在大相嶺和涼山山系的小涼山一帶。第三種是分布在海拔2500米以下的山地常綠闊葉林+方竹的組合,這里竹種組成復雜,常見的有方竹、筇竹、三月竹石綠竹等。

大熊貓不同的季節會采食不同的竹子及竹子不同的部位。竹筍是大熊貓最喜歡食物,其中以寒竹屬拐棍竹竹筍為首,其次是大箭竹、筇竹的竹筍。在春季大熊貓會攆食筇竹等竹筍,秋季則會下移攆食方竹竹筍。竹桿也是大熊貓經常食用的部分,即便在竹筍充足的時期,大熊貓也會食用竹桿。在冬季或缺乏竹筍的秋季,成年大熊貓會將竹桿作為主食,竹葉和葉梢主要為兼食。在冬季大熊貓會吃掉更多的竹葉和竹葉梢。對于幼仔和處在衰老期的大熊貓,則不分季節均以竹葉梢為主食。另外,雌性大熊貓在產仔前后也會更多的選擇竹葉梢作為食物。

在竹子開花事件(會導致竹子快速枯死且數量較大,熊貓會突然失去大量食物)發生時,大熊貓會將青茅、各種苔草、竹苗作為食物。另外還有大熊貓采食玉米、南瓜、青刀豆、獼猴桃、山琵琶等農作物或野生果實、山羊、綿羊等活動物以及林麝、野豬等動物的尸體的記錄。圈養大熊貓的食物種類和營養更為豐富,除了竹子、竹筍外,還會有添加了復合維生素、食鹽、鈣磷添加劑的黃豆、玉米、大米、植物油、雞蛋作為食物。

采食竹類時,大熊貓傾向于坐著或半躺著。一般順序是先吃竹葉,再吃竹葉梢,最后吃竹桿。有的大熊貓再吃之前會用前爪梳理竹子,去除雜物和枯枝。更講究的會在這之后用口進一步清理和濕潤枝葉。野生大熊貓吃竹葉時,會咬斷竹桿或將竹子掰彎,然后將枝葉握住成團咬下來一口一口吃。如果咬斷的竹桿太長,則會從下往上吃枝葉,當竹桿妨礙大熊貓吃竹葉時,會將妨礙的竹桿咬斷丟掉。在選擇竹筍作為食物的時候,大熊貓有時會選擇剝殼后方才進食。大熊貓飲水時前肢彎曲,后肢直立,在水源邊緣爬伏,用口腔和鼻腔換氣吸水。

大熊貓的消化系統及消化酶特征與其他食肉動物相似,具有較短的消化道和較小的胃,無盲腸結構。其腸道內的微生物可分解部分纖維素,但缺乏用于發酵分解的消化器官。除了竹子中的纖維素外,大熊貓對蛋白質糖類的吸收率也很低,大熊貓主要消化吸收竹子細胞內的浸出物和部分半纖維素。因為簡單的消化系統且又以竹亞科作為食物,所以大熊貓對竹子的干物質消化率較低。

繁殖哺育

求偶交配

大熊貓有著高度特化的生殖能力(特化是指由于功能、潛能、適應力等方面的限制,導致細胞、組織、器官、乃至整個個體的結構上的改變),雌性大熊貓大多1年出現一個性周期,圈養大熊貓大部分的發情期出現在2到6月,且時間較短,不過也出現過秋季發情的情況。野生大熊貓也多在春季發情。雌性大熊貓的發情期和年紀、個體、環境有關,一般情況下年紀越大發情期越短。青壯的雌性大熊貓發情期從18天到26天不等,其中發情高潮期僅2到5天,有的個體甚至只有1到2天。而雄性大熊貓可維持30天左右,有的可持續2到5個月。

喜歡獨居的大熊貓在發情期會利用視力、聽力或化學通訊等方式試圖尋找彼此。聲音交流主要是求偶和配種的叫聲包括咩叫和鳥叫。在兩只大熊貓相互靠近時,會發出咩叫聲表示自己無敵意,為了維持交配時間,大熊貓也會咩叫。雌性大熊貓會在發情時和交配時發出鳥叫聲。不過在受到驚嚇、爭奪交配時、失敗逃走會發出其他不同的叫聲。氣味標記也會協助大熊貓互相找到彼此。雄性大熊貓會在求偶時主動跟隨雌性大熊貓,并發出叫聲。有時雄性大熊貓會站起并轉圈。在發情期,大熊貓會出現食欲不振、煩躁難安的狀態。發情會使圈養大熊貓活動增加,發情行為所占時間較長,集中在每天的上午下午和凌晨。

如果野生的雌性大熊貓在山脊等開闊地帶釋放信號,則會吸引4到5只雄性大熊貓尾隨,雄性大熊貓經過競爭后,按序位獲得配種機會。若野生雌性大熊貓在幽閉的低谷釋放信號,可能僅吸引1到2只雄性大熊貓,這種情況就很少打斗而直接交配。大熊貓一般選擇在晴天交配。地點大多選擇在地面,也會出現在樹上交配的現象。雄性大熊貓交配器較短,導致它們會選擇爬跨式和抱式的交配姿式。交配結束時,雌性大熊貓或雄性大熊貓會逃走,各自回歸獨棲生活。妊娠分娩和育幼等僅由雌性大熊貓完成。

妊娠哺育

大熊貓的育幼行為同樣高度特化。大熊貓受孕后不會立即出現妊娠現象,因為胎兒體型小,受孕的大熊貓外觀難以看出變化。懷孕的大熊貓會出現食欲恢復、增加、減少的過程。不過大熊貓存在假妊娠反應,以上過程也會出現。妊娠后期會出現行動遲緩、嗜睡的情況。大熊貓妊娠期最短的僅76天,最長的184天。妊娠期差距如此之大的原因是大熊貓妊娠期的長短取決于胚胎滯育期的長短,即胚胎游離于子宮腔內時間的長短,胚胎著床后的發育時間則差異不大。

臨產期的野生大熊貓會選擇隱蔽且安靜的樹洞、大樹根際或天然的巖洞、石穴作為自己的巢穴,大熊貓會對巢穴進行簡單改造,填平擴大樹根際的泥土,鋪設樹枝和干草。相比之下,巖洞和根際會比樹洞鋪更多的鋪墊物。大熊貓分娩主要以坐姿為主,也有仰臥和側臥的姿勢,出現過站姿分娩的情況。分娩之時,幼仔出生后會立即大叫,大熊貓會轉身銜仔,慌亂中可能傷害幼仔,甚至致死。到了育仔階段,大熊貓喜愛安靜的環境,因為外界干擾較大時,大熊貓會感到環境并不安全從而感到煩躁不安,從而增加叼仔、抱仔移動的行為,以至于幼仔摔到地上的頻率增加,嚴重時會導致幼仔死亡。鋪墊物的松軟也很重要,產仔后3天的大熊貓的大部分精力都在護仔上,疲憊或初產沒有經驗的雌性大熊貓都可能讓幼仔掉到地上。

大熊貓每次排卵會排出1到3個卵細胞,2個卵細胞的情況較多,偶爾會有3個卵細胞排出。所以大多數大熊貓每胎會產2個幼仔。兩只幼仔出生時間平均相差2小時以內,也有4小時的情況出現。已知最長出生時間相差11小時,但此次第2只熊貓幼仔出生時已死亡。對于絕大多數雌性大熊貓來說,哺育雙胞胎是一件力不從心的事,當它們多次嘗試叼仔、抱仔后會選擇放棄1仔,有的甚至放棄2仔。不過也有大熊貓具有哺育雙胞胎的能力。

初生的大熊貓幼仔發育相當不成熟,平均體重僅大約130克,少數幼仔只有剛超過36克到不足54克。初生的大熊貓幼仔感官系統建立不完全,與母體的交流主要依靠聲音。直到它們長大后會用其他方式代替。一般情況下,幼仔會和母親共同生活1年半,期間學習各種生存能力。1年半后,大熊貓進入亞成體期,大熊貓的母親會再次發情,會和其他大熊貓會驅趕這只亞成體。

生長發育

大熊貓的生長發育大致能分成哺乳期、幼年期、亞成體期、成年期、衰老期5個時期。初生的大熊貓幼仔擁有粉色的皮膚并長有稀疏的白毛,雙眼緊閉。7個月以前的幼仔的營養完全依賴于哺乳,野生大熊貓在10到11個月時才會斷奶,圈養大熊貓會在6個月時強行斷奶并以人工乳代替。出生大約一周后,眼圈、耳朵、肩部會開始轉為黑色,再過1到2天前足出現黑色,出生10到12天后后足也開始變黑,身上原本稀疏的毛發會變的濃密,1個月時體色基本和成年大熊貓類似。大熊貓第一個月的體重增長最快,1個月時體重大約1千克。當出生6-8周大時,眼睛就能夠睜開了。此時幼仔會抬頭并能夠爬行。出生80到90天時,能夠站立,并長出乳門齒和犬齒。出生90天時視覺出現,并能夠協調的行走,此時體重5到6千克。5個月時能夠自由走動并開始爬樹。6個月時牙齒長出26到28顆,開始吃竹葉,體重超過13千克。到11個月完全斷奶時,它們開始吃竹筍,體重能到達30千克。

1歲以后大熊貓就進入了幼年期,到秋季會長出臼齒,可以和母親一起采集竹葉吃,到冬天依然以竹葉為主要食物,不過也會吃一些竹稈

1歲半以后大熊貓進入亞成體期,大熊貓的母親會再次發情,并和其他家庭成員會驅趕這只亞成體,大熊貓在被驅趕離開后依然會在母體巢域的邊緣活動。外遷出現在2歲半以后,它們會在其他地方建立自己的巢域,并一直生活到性成熟后進入成年期。

生長發育健康的雌性大熊貓性成熟年齡為4.5-7.5歲,體重約為85-105千克。在野生環境下,雌性大熊貓性成熟年齡在6.5-7.5歲,比圈養雌性大熊貓晚一年左右。具有差距的原因和營養、環境條件等因素有關。不過也有個體2.5歲就有發情的情況出現。雌性大熊貓性成熟期比雄性大熊貓要早,體重也更輕。成年期的大熊貓主要食物是竹桿,孕育期間的大熊貓會采食比例更大的竹葉。成年后大熊貓的咀嚼能力和消化能力是最強的。

雄性大熊貓16歲以后會經常在爭奪配偶的競爭中輸掉,于是逐漸不再參與爭配,這意味著它們進入了衰老期。身體健康的雌性大熊貓則會到20歲時保持發情表現。進入衰老期的大熊貓齒尖被磨平,消化能力差,活動范圍小,抵御天敵的捕食能力也差。此時大熊貓的主要食物為竹葉。

物種保護

保護級別

1965年,世界自然保護聯盟(IUCN)將大熊貓列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》,對其描述為“非常罕見,但有證據證明其種群穩定或增長”。1986年和1988年兩次評估中,大熊貓被定為稀有物種。自1989年1月中華人民共和國國務院發布首版《國家重點保護野生動物名錄》起,大熊貓一直被列為I級重點保護野生動物。

2016年在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)ver3.1版中,大熊貓被列為易危物種。不過當時包括有“熊貓爸爸”之稱的張和民在內的專家以及中華人民共和國林業局負責人認為大熊貓保護降級為時尚早。2016年末,世界自然保護聯盟(IUCN)將大熊貓的受威脅等級從“瀕危級”降為“易危級”。2021年7月7日,中華人民共和國生態環境部自然生態保護司司長崔書紅介紹,大熊貓野外種群數量達到1800多只,受威脅程度等級由瀕危降為易危。雖然大熊貓受威脅程度降級,但大熊貓依然被列入2023年版《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》。

種群現狀

從2013年結束的第四次大熊貓調查中得知,全國野生大熊貓種群數量達1864只,比第三次調查增加268只,平均種群密度每平方千米約0.072只。全國野生大熊貓數量的74.4%分布于四川省境內,共計1387只,省內熊貓種群密度約為每平方千米0.068只左右。平武縣是四川省境內野生大熊貓數量最多,野生大熊貓密度最高的縣,分布有335只野生大熊貓,種群密度大概每平方千米0.116只。陜西省境內野生大熊貓345只,其中太白縣擁有最多的野生大熊貓,共計102只。野生大熊貓種群密度較高的地區位于中國熊貓第一縣洋縣周至縣、太白縣交界處圍繞興隆嶺的近橢圓形區域內。甘肅省野生大熊貓種群數量為132只,平均種群密度每平方千米0.070只。其中文縣擁有最多數量和最高種群密度的野生大熊貓,有112只,密度為每平方千米0.103只。第四次大熊貓調查時,圈養大熊貓種群總數量達到375只。截至2024年11月,全球大熊貓圈養種群數量已達757只,大熊貓野外種群數量已增長到1900只左右。

大熊貓平均預期壽命不到4歲,主要原因是極高的幼仔死亡率。當大熊貓個體超過半歲后,大熊貓平均預期壽命開始大幅增長。野外大熊貓的壽命為18-20歲,圈養狀態下可以超過30歲,圈養大熊貓最高存活年齡37歲。第四次大熊貓調查中,四川省省內野生大熊貓可分為四個年齡段,其中少幼年大熊貓和老年大熊貓各占10%左右,青年和成年大熊貓各占40%左右。當地野生大熊貓種群年齡結構較為穩定。圈養大熊貓2年內死亡率略高,2歲到15歲死亡率較低,之后死亡率還是緩慢升高,25歲后死亡率開始急速上升。川陜甘三省的圈養大熊貓中幼體和亞成體120余只,成年大熊貓180余只,老年大熊貓不到30只。四川省內圈養大熊貓雌性160余只,雄性不足150只。截至2026年2月17日,中國圈養大熊貓種群數量超800只。

威脅因素

內部因素

大熊貓從種群繁盛時期走向衰敗有很多來自大熊貓自身的原因。首先是大熊貓高度特化的食性和消化系統,導致其營養獲得有限,所以大熊貓不得不時常面臨營養不良的風險,這會直接影響大熊貓的發育,尤其是生殖系統的發育。食性單一也讓大熊貓適應環境能力變差,它們只能在特定環境中生存。另外,大熊貓低下繁殖率也是使其種群數量減少的原因。大熊貓每胎僅1到2只幼仔,當雙胞胎時很多雌性大熊貓會選擇放棄其中一只,有時雌性大熊貓會因為疲勞等原因使幼仔受傷甚至死亡。且大熊貓幼仔發育極不完全,加上活動遲緩的大熊貓幼仔面臨著天敵的捕食的風險,從而導致幼仔死亡率較高。

外部因素

自然環境

首先是第四紀的氣候變化及地形變化。青藏高原隆升讓秦嶺阻斷了動物的遷徙。大氣環流也因此改變,來自西伯利亞地區的冷空氣會在中國東部南下,將大熊貓等動物困于橫斷山脈東北向青藏高原過渡的高山峽谷間。大熊貓活動范圍的減少導致熊貓的體型減小、數量減少。另外,第四紀大冰期的降臨導致大量哺乳綱滅絕,大熊貓作為孑遺動物雖得以幸存,但數量大幅減少。

突發自然事件也會影響大熊貓的種群。2008年5月12日,四川汶川發生面波震級8.2級大地震。地震引發的泥石流、滑坡造成49個大熊貓自然保護區受損,超過530平方千米的野生大熊貓棲息地徹底損壞。山體、森林也因為地震而大面積喪失或質量下降,部分野生大熊貓被迫遷徙。很多原本存在的大熊貓個體交流生態廊道也遭到阻斷,棲息地碎片化進一步加劇。不過地震后震區植被恢復速度較快,地震3年后,地震災害區植被恢復近70%。地震也摧毀了距離震中10多千米的中國保護大熊貓研究中心臥龍基地,并造成基地內圈養大熊貓1死1傷,14套大熊貓圈舍完全摧毀,18套受損嚴重。地震后,幸存的圈養大熊貓分批轉移出臥龍,或安置在雅安碧峰峽基地,或轉移至其他地區寄養。竹子開花也是影響大熊貓種群數量的突發事件。1975年冬春之交,四川省有58只野生大熊貓死亡,甘肅省省內有34只死亡,在死亡區內還有10余只極度營養不良的野生大熊貓。經調查發現,此次死亡事件發生的主要原因是大熊貓主要食物——冷箭竹大面積開花枯死,導致當地大熊貓失去大量主要食物。

人類活動

人類活動也是威脅大熊貓生存的外部原因之一,長期以來的砍伐森林、開墾荒地不僅使大熊貓棲息地縮小,也使得棲息地碎片化。更為直接的人類活動是捕捉和獵殺,20世紀30年代,從汶川縣草坡鄉捕獲至中國境外展出的大熊貓數量計14只,另外也有一定數量的大熊貓在途中死亡,這使得當地大熊貓種群衰退。20世紀50年代中期到90年代,寶興縣平武縣內至少有240只大熊貓被捕捉,期間被獵殺的大熊貓數量更不少于捕捉數量。80年代人們為獲得麝香和熊膽,常常套麝熊,此舉也會殃及熊貓。21世紀10年代后,影響大熊貓種群和棲息地的最主要人類活動是放牧,放牧對大熊貓的影響包括對其棲息地的入侵,對大熊貓生態位的壓縮,食物資源的競爭和對棲息地植被的踩踏。放牧對低海拔的大熊貓棲息地影響尤甚,且不斷侵蝕著大熊貓分布的闊葉林或針闊混交林。

疾病威脅

疾病是大熊貓面臨的又一大威脅,寄生蟲、細菌、病毒等都能引起大熊貓生病甚至死亡。根據2020年的研究,大熊貓體內外共存在34種(類)寄生蟲,包括6種線蟲、2種吸蟲、2種絳蟲、5種寄生性原蟲和1類艾美耳科球蟲病的內寄生蟲以及13種蜱蟲、2種螨蟲、2種跳蚤和1種蠅類的外寄生蟲。其中西氏貝蛔蟲(Baylisascaris schroederi)是導致大熊貓死亡的最主要寄生蟲。西氏貝蛔蟲幼蟲的移動聚集、成蟲的活動所導致的機械性損傷以及營養的掠奪是蛔蟲病的特征,嚴重時會出現膽道蛔蟲和胃腸道梗阻,當膽管、腸道破裂并引發腹膜炎時,大熊貓可能死亡。

細菌引起的腸道疾病在圈養大熊貓中常見且多發。克雷伯氏肺炎菌(Klebsiella pneumoniae)、大腸桿菌(Escherichia coli)等是引發大熊貓腸道疾病最常見的罪魁禍首。肺炎克雷伯氏桿菌可能導致大熊貓患腸炎,若不及時救治會引發敗血癥,可能導致肺、心、肝等器官的病變并最終導致死亡。大腸埃希氏桿菌是引發大熊貓腹瀉的最主要病原菌。會導致體弱的亞成體期大熊貓患腸道粘膜炎癥并伴有腹瀉癥狀,可致死。

犬瘟熱(Canine morbillivirus)是威脅大熊貓種群數量和生命安全的首要烈性傳染病。當大熊貓感染犬瘟熱病毒時,會出現食欲不振、體溫升高、肌肉痙攣呼吸困難四肢癱瘓的癥狀,發作非常迅速,病程很短,大熊貓死亡也很快。2014年底,陜西省珍稀野生動物搶救飼養研究中心的5只大熊貓先后被犬瘟熱病毒感染,它們在7-34天內先后死去。

新時期威脅

因為長期的野生大熊貓保護政策,在第四次大熊貓調查后,野生大熊貓無論種群數量、種群密度、棲息地面積、潛在棲息地面積均有所增加,大熊貓受威脅程度降低。不過依然存在大熊貓及棲息地和地區經濟發展突出的矛盾,大熊貓和其棲息地依然面臨眾多威脅。第一,野生大熊貓的33個局域種群中的22個因自然隔離和人類活動存在較高生存風險,涉及到223只大熊貓。第二,近320個水電站、近1340千米的道路,超過260千米的高壓輸電線分布在野生大熊貓棲息地內,人類活動使得大熊貓棲息地碎片化程度加深。第三,各地圈養大熊貓個體間的基因流動不足。第四,大熊貓保護管理存在不足,保護經費的缺少,工作人員專業技能偏低等現象制約了大熊貓的保護成效。

保護措施

民國時期

自從大熊貓被發現后,西方世界一直對大熊貓保持著熱情。1936年到1946年間,從中國運出的活體大熊貓有16只,至少70具大熊貓標本存放在中國境外的博物館內。這些大熊貓大多來自獵殺和捕捉,過多的獵殺和捕捉造成了如草坡鄉大熊貓種群毀壞。面對對大熊貓的肆意捕獵,中華民國政府開始出臺大熊貓保護政策。1938年11月和1939年3月,西康建省委員會和四川省政府分別發布禁獵和保護大熊貓的命令。1939年4月,當局政府向各國大使館轉達保護大熊貓的意見并要求大使館通知其國民“禁止采捕,以資保護”。9月,中華民國財政部要求海關部門嚴禁帶毛或去毛各種野禽獸,以及活野禽獸的出口。在相關政策規范后,歐美動物園獲得大熊貓的方式從獵捕大熊貓開始轉為由中國政府贈送。

中華人民共和國

1950年中華人民共和國中央人民政府頒布了《稀有生物保護辦法》,開啟了中華人民共和國的野生動物保護法制建設工作。1962年9月中國國務院發布了《關于積極保護和合理利用野生動物資源的指示》,其中明確了將大熊貓等珍稀野生動物列為中國國家禁獵動物,并建立自然保護區加以保護。于是在1963年,在四川省建立了臥龍、白河、王朗、喇叭河四個自然保護區,這4個自然保護區的主要保護對象包括大熊貓。1965年,陜西省也建立了以大熊貓為主要保護對象的自然保護區——太白山自然保護區。自然保護區的建立意味著中國野生大熊貓及其棲息地保護工作正式開啟。

1974年到1977年,全國第一次大熊貓調查工作在川陜甘三省開展。1978年年底,中華人民共和國國務院轉批中華人民共和國林業總局《關于加強大熊貓保護、馴養工作的報告》。隨后建立了馬邊大風頂、美姑大風頂、唐家河、九寨溝、小寨子溝、蜂桶寨6個自然保護區。1978年,甘肅省瀼水河保護區擴建為白水江自然保護區,至此川陜甘三省都有了大熊貓自然保護區。1979年,《中華人民共和國森林法》(試行)規定了有關部門應加強野生動物保護。這一年中華人民共和國農林部將大熊貓列為中華人民共和國國家一類保護野生動物。20世紀70年代有關大熊貓的自然保護區增至13處。

1981年,中國和世界野生生物基金會共同擬定的《關于保護大熊貓研究中心的議定書和行動計劃諒解備忘錄》正式生效。全國第二次大熊貓調查工作于1985年到1988年展開。20世紀80年代先后修訂或頒布了《中華人民共和國憲法》《中華人民共和國刑法補充案》《中華人民共和國環境保護法》《中華人民共和國野生動物保護和狩獵管理條例》等法律法規,在這些法律法規中新增了關于包括大熊貓在內的野生動物保護的內容。1988年《中華人民共和國野生動物保護法》頒布實施,其中《國家重點保護野生動物名錄》中確定了大熊貓的保護地位,將大熊貓列為I級重點保護野生動物。1989年,《中國大熊貓及其棲息地保護管理計劃》由中華人民共和國林業部和世界野生生物基金會聯合編制完成。20世紀80年代共新增2個大熊貓自然保護區。

1992年中華人民共和國國家計劃委員會批準中華人民共和國林業局組織實施為期10年的“中國保護大熊貓及其棲息地工程”。20世紀90年代,全國人大和國務院先后頒布實施《中華人民共和國陸生野生動物保護實施條例》《中華人民共和國自然保護區條例》等和保護大熊貓相關的法律法規。1997年,修訂后的《中華人民共和國刑法》增加了有關中華人民共和國野生動物保護法的條款。1998年,修訂后《中華人民共和國森林法》,明確了天然林的保護規定。同年“天然林保護工程”正式開始實施,包括四川省陜西省甘肅省在內的西部省區全面實行天然林禁伐。同時期如退耕還林工程等能夠改善大熊貓棲息地質量,維護大熊貓種群的工程、項目得到實施。1999年到2003年,全國第三次大熊貓調查在川陜甘三省展開。20世紀90年代,大熊貓保護區數量達到36處。

進入21世紀后,中華人民共和國林業部在2001年啟動了“全國野生動植物保護和自然保護區建設工程”,將大熊貓列為首個加以保護的物種。2001年,中華人民共和國林業部頒布了《野外大熊貓救護工作規定》,進一步規范野生大熊貓救助工作。2004年,全國大熊貓保護管理工作會議召開,會議明確了大熊貓保護方式以就地保護為主,易地保護為輔的保護策略。并確定了中國保護大熊貓研究中心、陜西省珍稀野生動物搶救飼養研究中心、成都大熊貓繁育研究基地北京動物園四個大熊貓人工繁育基地。2006年4月,大熊貓“祥祥”經過野化訓練后,正式放入臥龍國家級自然保護區純野生環境之中。這是中國首次將圈養繁育的大熊貓有計劃地放入野生環境,標志著大熊貓保護工作開始從加強野外救護、強化人工圈養階段向野化放歸的新階段的轉變。同年12月,大熊貓個體標記工作方案的編制完成,正式啟動圈養種群的大熊貓個體標記工作。到2010年,大熊貓保護區增至63處。2011年全國第四次大熊貓調查啟動,調查于2014年結束。第四次大熊貓調查結束后,大熊貓保護區數達到67處,覆蓋了53.8%的大熊貓棲息地并保護了66.8%的野生大熊貓種群。大熊貓棲息地修復工作同時也在進行,截止到2021年成都市已完成大熊貓棲息地修復約2906.7平方米。

為建立大熊貓國家公園,川陜甘三省在21世紀10年代做了大量基礎、前期項目,包括全面停止國家公園范圍內的采礦權、探礦權,停止水電站項目的審批、關閉、取締違法的擴產資源開發項目。2017年,大熊貓國家公園體制試點工作啟動。次年10月大熊貓國家公園管理局成立。2021年10月12日,大熊貓國家公園正式設立。大熊貓國家公園總面積為27134平方公里,分為四川省岷山片區、邛崍山-大相嶺片區、陜西省秦嶺片區、甘肅省白水江片區。整合各地包括自然保護區、森林公園、世界地質公園、文化遺產等在內的各類自然保護地超過80處。試點區內有野生大熊貓1631只,占全國野生大熊貓總量的87.50%,大熊貓棲息地面積18056平方公里,占全國大熊貓棲息地面積的70.08%。國家公園內有中華人民共和國國家重點保護野生動物116種、國家重點保護野生植物35種,公園約72%的野生大熊貓得到嚴密保護,進一步提高了大熊貓棲息地的連通性、協調性和完整性,形成了以大熊貓國家公園為主體的棲息地保護體系。

生物學、生理學遺傳學生態學、醫學等方面的大熊貓研究也得以開展。中國先后建成了大熊貓全球基因資源庫,完成全基因組測序,并長期保存大熊貓精子、細胞、干細胞。中國規模最大的大熊貓研究機構是中國保護大熊貓研究中心,1983年建成以來開展大熊貓種群檢測、繁殖、飼養、疾病防治、野外放歸等基礎研究和應用研究,自1990年開始歷經10余年,研究中心攻克了大熊貓發情困難、配種受孕難、育幼成活難的大熊貓繁殖問題。研究中心先后放歸了以“盛林1號”“祥祥”“大熊貓淘淘”“華妍”為代表的大熊貓。截至2024年,中國先后建立大熊貓自然保護區67處,2021年正式設立大熊貓國家公園,形成了以大熊貓國家公園為主體的棲息地保護體系,總面積從139萬公頃擴大到258萬公頃,85%的大熊貓野外種群實現了棲息地連通和種群間遺傳交流。

截至2026年2月17日,中國大熊貓國家公園建設穩步推進,保護面積達2.2萬平方公里,實現了野生大熊貓集中分布區和主要棲息地的完整統一和相互貫通,野生大熊貓得到了更好的保護。

爭議事件

20世紀80年代的“竹子開花事件”及隨后的“搶救大熊貓”活動引發了爭議。1983年初夏,岷山等地再次出現大量冷箭竹開花的情況,嚴重的地方開花枯死的箭竹超過90%。竹子開花引起了中國國內及國際社會的極大關注。當地政府開始了搶救大熊貓等工作,中國政府也開始為當地專門撥發搶救經費。中國野生動物保護協會持續數年開展了面向中國及其他國家和地區的“搶救大熊貓”的募捐活動。美國總統夫人南希·里根親自為大熊貓募捐,并在隨美國總統里根訪華期間轉交了捐款。然而此次竹子開花后,沒有大熊貓死于饑餓,大熊貓幼仔通過食物選擇等方式獲得了足夠的營養和能量。大熊貓種群也沒有因此次竹子開花事件而明顯減少。在當地調查的動物學家喬治·夏勒認為此次竹子開花事件僅是局部危機,媒體將其過分夸大。中國大熊貓研究專家胡錦矗與夏勒指出,此次竹子開花事件并不一定會引發大熊貓重大饑荒。

竹子開花事件后救援和捕捉行為開始難以區分,一些工作人員認為將野生大熊貓圈養起來對大熊貓更為有利。部分地區出現了以保護為名義對大熊貓廣泛捕捉的行為,如一些工作人員曾投放超過500公斤的肉請大熊貓離開,如果大熊貓不愿離開將會被關起來抬下山。甚至在竹子沒開花的唐家河國家級自然保護區、白水江等地區也相繼建立了長期囚禁大熊貓的設施。中國科學院武漢植物園相關人員一度提出將臥龍地區野生大熊貓東遷至神農架林區以度過“難關”,不過這項提議被胡錦矗反對。

旅美大熊貓丫丫

2023年,關于旅美大熊貓丫丫的健康狀況引發熱議。有網友看到生活在美國田納西州孟菲斯動物園的旅美大熊貓“丫丫”的近照后表示擔憂,呼吁盡早接“丫丫”回國。有在美志愿者透露丫丫”目前除了大面積皮膚病、疑似營養不良、拉肚子,還伴隨著刻板行為。恰逢與丫丫同在孟菲斯動物園的旅美大熊貓樂樂于2023年2月初被發現死亡,有關于丫丫健康狀況及飼養狀況的質疑與擔憂引起了較大范圍的熱議。

2023年2月20日,中國動物協會已派遣專家出發前往美國,主要目的是協商大熊貓丫丫回國的相關事宜。中國動物園協會工作人員稱:“按照此前的計劃,相關專家已出發去往美國,如果手續辦理順利,丫丫將提前回國。”

文化交流

知名標志

1961年,WWF(WWF)成立之時正逢大熊貓“姬姬”在倫敦動物園展出,基金會選擇了“姬姬”作為組織標志的原型,自然學家、畫家彼得·斯科特(Peter Scott)設計了最初的基金會大熊貓標志。從此,大熊貓也成為全球保育運動的標志。在中國,大熊貓形象也是中國野生動物保護協會會徽的主體形象。

大熊貓兩次成為奧運會吉祥物的原型,分別是2008年第29屆夏季奧林匹克運動會的吉祥物“晶晶”以及2022年第24屆冬季奧林匹克運動會吉祥物“冰墩墩”。

熊貓外交

大熊貓熱是大熊貓外交的前提,第一只在美國展出的大熊貓“蘇琳”于1937年4月在芝加哥布魯克菲爾德動物園展出的第一天就吸引力超過53000人前往動物園。1939年紐約世界博覽會中出展的大熊貓“潘多拉”在展覽期間,有30萬付費游客前往參觀。類似的事情也發生在英國,大熊貓“唐”“宋”“明”的展出,讓倫敦動物園創下接待游客數量的歷史新高。不過隨著大熊貓保護政策的出臺,大熊貓難以繼續通過國際動物貿易進入西方國家,然而熊貓熱并沒有褪去,于是歐美動物園開始考慮向中國政府提出贈送請求。

1941年,紐約布朗克斯動物園通過“美國援華聯合會”向國民黨中央宣傳部國際宣傳處提出大熊貓贈送的申請后,國民政府作出積極回應,決定將大熊貓“潘達”和“潘弟”贈送給紐約布朗克斯動物園。1941年11月,宋美齡宋靄齡、紐約布朗克斯動物園動物學家蒂文、華西協合大學教授葛維漢參加了贈送典禮。1945年,倫敦動物園為了得到大熊貓提出了提供獎學金邀請一名中國動物學家前往英國進修。四川省政府基于國際宣傳考慮,同意向倫敦動物園贈送一對大熊貓。

中華人民共和國成立后首次大熊貓外交發生在1957年,大熊貓“平平”作為中國國家禮物贈送給了蘇聯。另一次較為出名的大熊貓外交發生在20世紀70年代。1972年,美國總統尼克松訪華中美關系破冰。為答謝理查德·尼克松贈送給中國的兩頭麝牛,中華人民共和國國務院總理周恩來在歡迎宴會上,將大熊貓“玲玲”和“大熊貓興興”贈送予美國。大熊貓“玲玲”和“興興”抵達位于華盛頓哥倫比亞特區的國家動物園的第一天,就有超過2萬人前往參觀。從1957年到1982年,蘇聯、朝鮮、美國、日本法國英國墨西哥西班牙德國9國先后接收了中國政府贈送的23只大熊貓。為了減緩大熊貓種群的減少,加上響應國際上保護瀕危動物的號召(注:中國是《瀕危野生動植物種國際貿易公約》的締約方,1981年4月8日該公約正式對中國生效),中華人民共和國中央人民政府宣布自1982年開始,停止向其他國家贈送大熊貓。

雖然不再贈送大熊貓,但大熊貓外交一直存在著。1982年后,大熊貓外交的主要方式是“巡展與商業性”的租借。中國先后組織了數十次大熊貓訪問團出訪,如在1984年夏季奧林匹克運動會時大熊貓的展出。2001年,為回饋美國總統威廉·克林頓支持中國加入世界貿易組織而租借給美國的大熊貓。大熊貓外交除了以租借形式存在,還有以國際合作研究的形式存在。1994年,成都大熊貓繁育研究基地將大熊貓“梅梅”和“大熊貓永明”運抵日本和歌山縣白濱町野生動物園(即白濱町冒險大世界),開啟了國際合作研究式的大熊貓交流。截止2017年,中國和12個國家的14個動物園建立有合作研究,40只中國籍大熊貓生活在中國境外。

2023年11月16日,美國白宮國家安全委員會戰略溝通協調員約翰·科比表示,如果中國決定讓部分大熊貓重返美國,“我們絕對歡迎它們回來”。截至2024年,中國先后與20個國家26個機構開展了大熊貓保護合作,成功繁育幼仔43胎71仔。

古籍記載

胡錦矗等學者認為中國人對熊貓的認識由來已久。他們認為大熊貓相關記載最早出現在《詩經》中,《詩經·牧誓》中稱“如虎如”。《毛詩》中對“貔”的解釋是像虎又像熊的動物,遼東人稱其為白,即白色像熊的動物,也就是大熊貓。另外,《毛詩》還有關于“白豹”的記載,稱其“毛白而紋黑”,也可能是大熊貓。自此,中國古代對大熊貓的記載基本沿用了“貔”“貔貅”和“白豹”的稱呼。貔貅最早出現在《史記·五帝本紀》,記載了皇帝馴養虎、豹、熊和貔貅助戰阪泉之戰的故事。《列子·天瑞篇》稱白豹在南方人的叫法為貘,《爾雅》中也記載貘即白豹,《說文解字》中注釋“貘似熊而黃黑色,出蜀中”。此后大多古籍也使用“貘”作為大熊貓的名稱,如《本草綱目》等。《蜀中廣記》引用了眾多古籍,總結了貘、白豹、猛氏獸、猛豹、食鐵獸等名稱。另外也有騶虞等稱呼。

不過中國科學院動物研究所學者何芬奇等學者認為“貘”“貔貅”等古稱是大熊貓的說法不足采信。例如古籍中對“貘”的描述差異較大,且很多內容并非撰者實際觀察所得;古籍中的“貘”繪畫形象與大熊貓差距較大等。對于貔貅而言,最初“貔”和“貅”并非指同一物種,其寓意隨著時間的推移也有所改變;而且古籍中的“貔”也有解釋為雪豹之說。中國臺灣省學者賴皆興也認為雖然這些古籍記載了和大熊貓類似的特征,但也有不相符的地方,且古籍中對“貘”和“貔貅”等古稱記載均不明晰,解讀為大熊貓較為牽強。中國國內已出土或繼承的古代器皿、繪畫、雕刻等文物都沒有出現過大熊貓的形象,其原因可能是大熊貓很少被捕獲,也沒有長期圈養過,導致絕大多數古籍并沒有對大熊貓有直觀描述。

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