鹿科(學名:Cervidae),屬于脊索動物門哺乳綱偶蹄目的一個科,由19世紀德國生物學家喬治·奧古斯特·戈德法斯(Goldfuss)在1820年命名。鹿科動物起源于4000萬年前,祖先為古鼷[xī]鹿(Archaeomergx)。鹿科物種較多,根據《生物物種名錄》(COL)2024年標準,將鹿科下分為3亞科,19屬,56種,常見的梅花鹿、馴鹿等都屬于鹿科動物。長頸鹿雖然名字里有個“鹿”,但它卻不屬于鹿科,而是屬于長頸鹿科,麝科動物和鹿科很相似,但不屬于同一科。
全球除澳大利亞、南極洲和非洲大部分地區外都有鹿科動物分布,它們主要棲息在森林、濕地、草原、荒漠和凍原等地區,該科動物大部分夜間活動,行動敏捷,善于奔跑,以植物為食。該科動物體型差異較大,最小的鹿科動物小麂(Muntiacus reevesi)體長0.7~1.13米,體重10~28千克,最大的鹿科動物駝鹿(Alces alces)體長約2米~2.6米,重約200~300千克。鹿科物種頭部和身軀較長,耳朵直立且長,可以轉動,除獐等物種無角而馴鹿雌雄都有角以外,其余種類雄性都有實角,一般每年脫換,四肢細長而有力,主蹄大,側蹄小且不著地,尾巴很短。
在人類社會中,鹿科動物具有食用、制衣、藥用等多種價值,由于過度捕殺和棲息地喪失,部分鹿科動物瀕臨滅絕。分布在中國的18種鹿科動物中有7種被列入中國國家一級保護野生動物名單,有4種被列入中國國家二級保護野生動物名單。截止2023年,鹿科中56個物種被納入IUCN,其中滅絕(EX)和野外滅絕(EW)各1種,2種極危(CR),6種瀕危(EN),16種易危(VU)。
起源與演化
起源
鹿科動物起源于4000萬年前的漸新世,祖先為古鼷鹿(Archaeomergx),古鼷鹿體型較小,四肢較長,背部弓形彎曲,不長角,前臼齒很長,接近于普通的三尖齒,沒有月形皺紋,內齒帶發育。上犬齒發達成獠牙,附肢很長,腳上的4根長骨(掌骨、骨)是分開的,并以中間兩趾為主,眼孔后以骨橋封閉。
上新世時,叉角鹿屬(Dicrocerus)出現,它們有很多結構特點和鹿類相似,到了上新世晚期,叉角鹿屬廣泛分布在歐洲和亞洲中部地帶,因此它們被認為是現代鹿科進化枝的祖先。而麝的古代化石種Dremotherivun和Palaeomryz則被認為是現代鹿亞科和空齒鹿亞科的兩個進化支祖先。
狍屬(Capreolus)在恭茲-民德間冰期就形成了與現代狍完全相似的物種,這時期空齒鹿亞科和鹿亞科的其他鹿種已在美洲獨立發展起來,因此狍與空齒鹿亞科的最早分化在鹿科進化初期,即上新世。
Machooromcryz進化枝在北美洲獨立發展,于中新世和上新世完成分化,逐漸完成了從無角到有角的過程。在更新世晚期出現一種Morenclaphus,該屬出土的的化石具有和馴鹿相似的特征,而歐、亞都沒有這種化石,因此可以推論,馴鹿是北美洲起源的最大鹿種。
在上新世晚期和更新世,古代花鹿屬和Rusa亞屬發生了很大變化,產生了斑鹿、Rusa、鹿屬(Ceruus)和Przcuvlskia等種類,在印度發現了這些物種的化石,在這些化石中發現其具有鬣鹿、澤鹿和黑鹿的某些特征,而古鹿屬(Cruus)的化石具有現代梅花鹿的某些特征。
馬鹿起源于更新世的古馬鹿(Erruselaphus ameiguds),而在里斯-武木間冰期,在歐、亞、美洲出現馬鹿的各個亞種,其中中亞馬鹿(Cervus hanglu)和蒙古馬鹿在形態上最接近。古生物學家認為,中亞馬鹿的另一枝亞種C.e.attimis的祖先是蒙古馬鹿。現代染色體分析證明,梅花鹿比馬鹿古老,梅花鹿和東北馬鹿的Ag-NoRS數目和位點是一致的,C帶G帶型也相似,說明東北馬鹿的祖先可能是梅花鹿。
演化
在距今大約500萬年前的中新世和上新世初期歐亞大陸廣泛分布著三趾馬屬動物群時的鹿,即Ceruritus,它們已經有很細的角,牙齒也有較高級的構造,前臼齒的齒化和四肢構造表明它們適于生活在比較濕的森林草原區及沿岸地區。漸新世時在北美洲發展了傍枝,并演化出一些頭上有角的原角鹿(Protoceras)、并角鹿(Syndyoceras)和奇角鹿(Synthetoceras)。原角鹿頭上有6只角;并角鹿在眼上方長一對角,鼻上有兩只長有分杈的角;奇角鹿眼上方角長而后伸,鼻上有一根頂部分杈的“丫”形角,這種角并不脫換。
鹿類在新生代中后期不斷演化,除身體增大外,顯著特征是雄鹿頭上長有各種形狀的骨質角,而且一年更換脫落一次(失去舊鹿角以發展出更大、更多分支的新鹿角,這一過程將在余生中持續下去),并隨年齡的增長角的分枝逐年復雜化,不同的鹿角分枝也不同。起初鹿角很小,隨著物種進化、演替,鹿角也隨著鹿體型的不斷增大而變長變大。現生獐(Hydropotes inermis)雖然無角,但在其大型化過程中有角,只是在小型化時期失去了角,從角的有無來看,獐比麝進步,而麂[jǐ]和鹿則是進化程度較高的。
命名與分類
命名
鹿科動物的拉丁學名Cervidae由19世紀德國生物學家喬治·奧古斯特·戈德法斯(Goldfuss)在1820年命名。其中文名命名歷史悠久,在商代甲骨文中就有大量“鹿”字出現,證明3000多年前的古人已經用“鹿”來稱呼這些物種。鹿科的英文名“Deer”來源于古英語中的“deor”意為“野獸,任何野生的四足動物”,后經演化為“Deer”。
分類爭議
鹿科物種分類的最大爭議就是麝屬(Moschus)的歸屬問題,1758年,卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)將采自中蒙邊境薩彥嶺的麝命名為原麝(Moschus moschiferus)建立鹿科麝屬,麝屬屬于鹿科還是麝科(Moschidae)的問題便引起了爭議。
早在1893年,德國古生物學家和地質學家齊特爾(Zittel)提出了麝亞科的概念。1945年,美國古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)再次提出了麝為鹿科的麝??亞科,將鹿科分為麝亞科(Moschinae)、獐亞科(Hydropotinae)、麂亞科(Muntiacinae)、鹿亞科(Cervinae)、空齒鹿亞科(Odocoileinae)等5個亞科,認為麝是鹿科動物中較為原始的種類。鄭作新在《脊椎動物分類學》中將麝類列為反芻亞目(Ruminantia)中鹿科的麝亞科。
另一個觀點則認為麝為獨立的科——麝科(Moschidae),因為麝屬動物缺少許多現存鹿科動物所具有的特征。比如,大多麝屬動物雌雄兩性都沒有鹿角。它們的淚腺管只有一個開口,而鹿科動物有兩個。麝屬的妊娠期較短,通常為5個月,而鹿科動物的妊娠期通常約為10個月。此外,麝類有膽囊,而鹿科動物沒有。
隨著分子生物學的發展,研究者們對麝、獐、鹿、麂的mtDNA進行了分析后認為,麝與獐、鹿、麂之間的差異超過了??亞科間的范圍,而獐、鹿、麂的平均序列差異在亞科間的變化范圍內,麝科與鹿科的分歧時間是在500~600萬年間,所以,麝科作為獨立的科已普遍被學者認可。
分類
根據《生物物種名錄》(COL)2024年標準,將鹿科下分為3亞科,19屬,51種,具體信息見下表。
參考資料
形態特征
整體體型
鹿科動物物種較多,因此體型差異較大,最小的鹿科動物是小麂,成年小麂肩高僅半米左右,體長0.7~1.13米,體重10~28千克,頭長70~80厘米,尾長8.6~13厘米。最大的鹿科動物是歐亞駝鹿,其肩高約1.7米~2米,體長約2米~2.6米,尾長約0.1米,成年雄性歐亞駝鹿重約200千克~300千克。
外部形態
鹿科動物身體修長,四肢纖細,體毛粗,多為褐色或褐色,無針毛、絨毛之分,毛的髓腔大,部分物種如花鹿、花鹿等有花紋或斑點。
該科動物大多頭部較長,耳朵直立,可以轉動,眼窩凹陷,有眶前腺,鹿的眶下腺位于眼角前下方靠近鼻翼兩側凹陷部,呈裂縫狀,較發達,其分泌物最初為油狀液體,有特殊氣味,以后變成固狀物,起標記作用。鹿科動物會通過腺體進行標記,交配季節的雄性會用蹄子刨地留下記號,并咀嚼標記上方的樹枝,摩擦腺體分泌物。
除獐等物種無角而馴鹿雌雄都有角以外,其余種類雄性都有實角。鹿角由角柄(從額骨上長出,由皮膚包著)、角盤和角冠(角枝)組成,麂鹿物種角柄很長,其余物種角柄很短。正在生長的角枝,表面被有一層長滿茸毛的皮膚,茸毛與體毛不同,既短而細,且沒有豎毛肌,但富有皮脂腺,所以茸角表面具有光澤。帶茸毛的嫩角即茸角可加工成鹿茸,茸角真皮內是皮質層,由骨膜以及將來發育成鹿角堅硬表皮的骨密質部分組成,鹿角的主體是髓質層,將來發育成鹿角的松質。除皮層外,正在生長的髓質層軟骨中也含有大量血管。鹿角生長十分迅速,一般在2~3個月長成,以后漸漸骨化。通向鹿茸的血管在角柄和角盤連接處逐漸中斷,之后茸皮開始萎縮、干燥,最后磨損脫落,僅保留磨光的骨質角,不久連角盤一起脫落,再長出茸角。
解剖特征
消化器官
成年鹿科動物有34枚牙齒,齒式為:(0/4)(1/0)(3/3)(3/3)。它們上頜都沒有門齒,大齒退化消失或發展成獠牙狀,臼齒屬月型齒,前臼齒有2個齒突,臼齒則有4個。下頜有門齒,而犬齒成門齒狀。麂鹿物種雌雄都有細長的犬齒,突出在上唇下方,長度約幾厘米,獐屬物種雄性上犬齒發達,突出口外成獠牙,犬齒從上顎突出,最長可達52毫米。
鹿的胃很發達,由瘤胃、網胃、重瓣胃、皺胃組成,約占腹腔的3/4。其中,瘤胃是4個胃中最大的1個幾乎占據整個左腹部。成年梅花鹿瘤胃容積9~10升,馬鹿為20~30升。網胃呈梨狀是4個胃中最小的1個,胃壁有許多片狀皺褶形成的多角形小窩。瓣胃比網胃略大,基本呈球狀,胃壁上有許多長短不等的葉狀突起形成瓣葉。皺胃比瓣胃略大,呈彎曲的梨狀,前部由食管溝與瘤胃相通,后部由幽門通向十二指腸,皺胃是4個胃中唯一有腺體的胃,在胃底部有胃底腺,呈暗紅色,在胃竇有幽門腺,具有消化能力,所以又叫真胃。鹿肝分左、中、右葉,沒有膽囊。
鹿科動物的四肢的管狀骨很長,主蹄大,側蹄小且不著地,肌腱發達,因此這些動物奔跑迅速,彈跳力強。鹿蹄的附趾能擴大趾前端的著地面積,從而使鹿可能容易地通過沼澤地和深雪。
分布棲息
分布
全球除澳大利亞、南極洲和非洲大部分地區外都有鹿科動物的原生種分布,美洲、歐洲、亞洲和非洲西北部的大部分地區的鹿科動物都是本地種,如馴鹿是環北極動物,廣泛分布在美國西北部、阿拉斯加雪橇犬、加拿大、格陵蘭島、挪威、芬蘭大公國、俄羅斯帝國和蒙古的北極周圍緯度50至81度之間。
鹿科動物中獐只分布于浙江省、江蘇省、安徽、湖北和江西省五個長江中下游平原省份以及朝鮮半島;麂屬動物中小麂、黑麂、貢山麂為中國特有種;馬鹿現主要分布在中原地區西藏山南地區的桑日縣一帶,中國的自然保護區是其主要分布區,是中國特有的物種。
棲息環境
鹿科物種棲息環境較為廣泛,棲息于落葉林、濕地、草原、干旱灌木林、雨林中,特別適合于北方和高山生態系統。許多物種特別喜歡森林-草原交錯帶,并且能夠居住在各種城市和郊區環境中。
生活習性
覓食習性
所有鹿科動物都以植物為食,其中個體體型較大的物種采食的植物種類比較多,如禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、棕櫚科(Palmae)、豆科(Fabaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、使君子科(Combretaceae)、沙棘科(Rhamnaceae)、腰果科(Anacardiae)、桑科(Moraceae)、錦葵科(Malvaceae)和椴樹科(Tiliaceae),它們食用這些植物的根、莖、葉、花、果實(水果、谷物和堅果)、樹皮和樹枝,馴鹿有時會以動物為食,如旅鼠、魚和鳥卵。
鹿的唇、舌比較靈活,采食時不像牛那樣用舌將食物卷入口中,而是用唇采食,下門齒與上顎齒板將食物切斷,簡單的咀嚼后吞咽。鹿科動物和其他偶蹄目不同,更喜歡吃一些易于消化的食物,也會舔舐[shì]礦物來補充鈉元素,如駝鹿、梅花鹿等。
節律行為
日節律
鹿科動物中有些物種晝伏夜出,有些物種夜伏晝出,也有部分物種在晨昏時活動,麂屬動物白天和夜間都可能活躍,在黃昏時活動更多;獐主要在傍晚及夜間活動,白天活動時間較少;狍是夜行性動物,大部分的活動時間都在覓食,它們平均每天進食七次,與休息時間交替進行;駝鹿一天中有約6小時~8小時的活動時間,早上、晚上及夜間活動頻繁。西伯利亞地區的駝鹿在黎明前開始活動,早晨采食,中午休息,下午再采食;晨昏和午夜是梅花鹿活動的高峰期,白晝活動強度較低,以休息反芻為主,平均每天約有一半的時間在活動。
季節律
很多鹿科動物會隨著季節和環境變化進行遷徙,如狍在夏季是獨居的,但在冬季會形成多達20-30只混合群體進行遷徙,而在少雪的地區,它們一般不會遷徙;從3月開始,駝鹿開始運動到較低的濕地中采食植被,并持續約1個月-2個月;夏季,雄性駝鹿首先離開并赴往海拔約1000米-1200米的較高海拔的地區,夏季氣溫高,多利用山溝、河谷的密林或水體避暑,從10月開始的秋季,駝鹿向海拔約300米-500米的低海拔山腳地區運動,到11月,駝鹿運動到海拔約500米-700米的半山腰處;梅花鹿冬季多在山地少雪處活動,夏季則活動于密林中。
集群行為
鹿科動物的社會組織變化很大,在某些情況下取決于季節。大部分物種都是群居動物,有些物種群棲性較差,有些物種中的雄性不結群,如駝鹿一般單獨生活,也可結群生活,但群棲性很差,在秋季,即發情的季節結群,如獐一般是獨居生活的動物,但在不同季節存在組群現象,較常見的是雄雌成對的交配群,有時也可見到1只雄性、2~6只雌性的兩性混合群,或是2~7只雌性組成的全雌群;狍在季節性遷徙期間,團體規模可達到500只;麂鹿動物會形成4~5只的小群。
攻擊和防御行為
幾乎所有的鹿科動物性格都比較溫順,只有在繁殖期才會發動攻擊,鹿科的雄性動物大多使用自己的雙角撞向敵人,還伴有撕咬、踢踹等攻擊方式,獐等無角的鹿科動物會使用自己的獠牙攻擊敵人。駝鹿遇到狼群時會返回密林中,以樹木保護自己相對脆弱的下腹部和后臀部免受狼群攻擊,并通過用前腿猛擊或用后腿踢狼從而對狼做出反擊,這種反擊足以殺死狼。白唇鹿雄性個體在相互攻擊對方時,常可見到它們用前蹄踢打對方或撕咬對方。麂鹿動物打斗前,兩只雄性相距2米以上的距離站立,抬起頭部,打開眶前腺,尾巴向上和向側面勾起,磨牙發出咔噠聲。這時,處于劣勢的雄性可能撤退。若雙方都不想撤退,則向對手猛沖開始打斗。打斗時它們將對手往后推,扭動對方的脖子,試圖讓其失去平衡,若一方失衡倒下,另一方就用犬齒攻擊對方的頸部,這類攻擊進行兩三次后,落敗者會逃跑。
除了攻擊之外,鹿科動物由于性格敏感、膽小,遇到敵害大多選擇逃跑,有些社群習性較強的物種的首領會在敵害入侵時發出警報,如梅花鹿遇到險情時,雌性頭鹿多先小跑幾步,然后停下以觀其變,有時這一行為會重復幾次,群內的其它鹿聞到跑動聲,則會很快跟上來,因此頭鹿的這種小步踏跑行為可視為一種報警信號。占有領域的雄性發現有外來同類競爭對手及其它物種干擾時,常發出警戒叫聲,有一定威懾作用,有時伴隨驅趕動作。
鹿科動物水性很好,如獐可以在島嶼直接泅渡到另一個島嶼從而躲避敵人;駝鹿可潛入水中,并在水下停留約1分鐘。
領地行為
鹿科物種大多具有領地意識,如駝鹿有特定的家域范圍,從約4平方千米-260平方千米不等;麂鹿動物每個個體占有一片領地,多在領地核心區域活動,它們領地意識并不強,不同個體之間有領地重疊現象。
交流行為
所有鹿科動物都要依賴視覺、嗅覺和聽覺進行交流,有時還會整合各種信號以強化反應。
標記
鹿科動物也會通過腺體進行標記,交配季節的雄性會用蹄子刨地留下記號,并咀嚼標記上方的樹枝,摩擦腺體分泌物,有些物種的雄性還會在標記區域排尿,射精或排便。麂屬動物從眶下腺分泌信息素,用蹄子刮擦地面,并用牙齒和鹿角刮擦樹皮來標記它們的領地范圍。梅花鹿還可通過觸摸和釋放化學氣體來傳達有關生殖情況和領土邊界的信息。雄性會用前足在地上挖出溝槽,在其中排尿,或用鹿角敲打地面發出聲音,以此宣告領地邊界。狍在尿液、糞便和唾液中釋放的物質可以被同類檢測到,并作為領土邊界的指標,或作為其他同類遵循的氣味軌跡,成年雌性與其幼狍之間和交配期間觸覺交流很常見。
聲音
與其他哺乳動物類似,鹿科動物發聲的主要意義包括社會交流及競爭、母子互動、警戒和繁殖等,典型鳴叫類型有發情鳴叫、警戒鳴叫、交流鳴叫和求救鳴叫。發情鳴叫是鹿科動物性成熟個體展示發情狀態而發出的特定鳴叫聲,主要用來吸引異性或激發配偶同步發情,以達到交配為目的。鹿科動物在遇到潛在危險或競爭者時會發出大聲的警戒鳴叫,起到反捕食或保衛繁殖領域的作用。交流鳴叫在社會性動物中比較普遍,不同交配制度以及不同年齡性別的鹿類在視覺交流受阻時,或者為了表達某種情緒時,都會通過聲音交流來維持彼此間的互動。鹿科動物在遭受極大痛苦,如被捕食者攻擊或者受傷嚴重時會發出求救鳴叫發聲時嘴部張大,聲音持久、響亮、尖銳,傳播距離很遠。
生長繁殖
發情階段
鹿科動物的繁殖期有兩種,一些物種有固定的繁殖季節,如雌性狍發情發生在8月和9月,交配期結束一般是在10~12月;駝鹿每年8月下旬開始進入發情期,9月為發情期高峰;獐于11月至次年1月發情交配,高峰期為12月;梅花鹿發情期多為秋季;馴鹿的交配在9月初到11月末之間。
有一些物種繁殖季節不固定,如麂屬動物沒有固定的配種季節。雌性發情周期為14-21天,每次發情持續約2天;麋鹿發情期從5月底或6月初開始,至9月初結束,并且存在二次發情期。
交配制度
根據交配制度,可將鹿科動物分為2種類群:一種為獨居鹿類,一般為一夫一妻制或存在輕微的一夫多妻現象,通常具有領域性,如白尾鹿、赤麂,狍等;另一種為一夫多妻的群居鹿類,通常一只雄鹿會占有一個“后宮群”,有后宮防御現象,如黇鹿、馬鹿、麋鹿等,但是婚配制度作為進化穩定策略,在鹿類中并非一成不變,而是具有可塑性。
爭奪配偶
大部分雄性鹿科動物在交配前會進行激烈的戰斗,如雄性駝鹿在發情期遇到其他雄鹿時,會發生爭斗,爭斗通常不太劇烈,但如果雙方都較強壯,通常會導致其中一方死亡。
交配行為
鹿科動物在發情期表現大多以排尿、鳴叫、泥浴、噴氣、追逐等行為為主,如雄性駝鹿在發情期異常興奮,毛被蓬松,角膜充血,陰莖常常勃起并不斷收縮,在晨昏時發出類似牛的“哞哞”聲吼叫并不斷在樹干上蹭角,用蹄子刨地,嗅覺格外靈敏,能在3000米外依據氣味追蹤雌性駝鹿,不斷追逐雌性駝鹿,或者用前腿刨開一個坑,在坑里撒尿,讓混著尿液的泥土濺到頜囊上,使用尿液的味道吸引雌性。雌性駝鹿進入發情期時,陰門稍腫,不時翹尾排糞便,量少而頻繁,進入發情期時離開和拋棄自己的幼仔,追隨在雄性駝鹿后,發出較低沉的“哞哞”聲和鼾聲叫聲吸引雄性。
雄性東方狍發情后攻擊性和領土性增加,通過使用鹿角在物體上留下標記來標記自己的領地,通過頭部腺體的分泌物或后腿上尿液和油的混合物來留下氣味進行標記。配種期雄性狍子會繞圈追逐雌性,還會積極保衛領地,因為質量更高的領地更容易吸引多的雌性群體。
在交配期間,大部分雄性鹿科物種會與多個雌性進行交配,如馴鹿群中占統領地位的雄性交配完后,便會尋找下一個處于發情期的雌性,而雌性在交配選擇時也會避免與社會等級低的雄性交配,占統領地位的雄性馴鹿在一次發情中可以與15~20只雌鹿交配。
妊娠分娩
鹿科物種妊娠期較長,除狍類之外幾乎全是一胎一仔,少數雙胞胎,如馴鹿妊娠期一般為221~237天,通常馴鹿只生一只幼崽;雌性毛冠鹿妊娠期約為6個月,每次一窩產1~2只幼鹿;狍妊娠期為6-10個月,幼崽在10-12月出生,狍通常會產下兩只幼狍,很少會出現一只或三只的情況;雌性駝鹿的妊娠期約8個月,春末夏初產仔,每胎1仔-2仔;梅花鹿雌性的孕期約30周,秋季交配懷孕后,通常在第二年的4月和5月分娩。
幼崽發育
幼體的鹿科動物發育程度極高,剛出生時就可以睜開眼睛,且肢體功能完善,可在短時間內學會奔跑并融入群體,如麋鹿幼崽出生15-45分鐘后就會站立;30-90分鐘后,即可吮吸初乳。幼體麋鹿出生后的1-3天會長時間臥伏,第3-6天便會跟隨其母親在群體中進行活動,但仍出現臥伏的現象,第7天便出現覓食行為,兩周之后便可以食用草;馬鹿新生兒體重一般為母親體重的8.0~8.8%,幼崽剛出生沒多久就能站立,會跟隨著雌性3天。在出生4周后可以食草;獐幼崽體毛很快干燥,十多分鐘后便能站立和行走,在一小時內便能吃奶。當乳房發漲時,雌獐便走近幼獐,舔舐其毛和肛區,進行哺乳。若幼獐饑餓,也會主動尋找雌獐,或發出吱吱叫聲,吸引雌獐注意。
人工養殖
養殖歷史和現狀
人類養鹿的歷史很長,挪威最北部阿爾塔的石刻以描繪畜欄內的馴鹿,約有5000年歷史,這是世界上已知最古老的圍欄用來限制馴鹿的圖像之一。在中國,早在清康熙,梅花鹿已作為重要貢品向朝廷交納。
現代養鹿業在世界范圍是一門新生事業。上世紀50年代初,中原地區建立了以鹿茸為主產品的養鹿業,是世界最早的;西方國家在 70~80年代才建立養鹿業,最初完全為肉用開發。1987年國際鹿茸市場形成后,中國鹿茸獨步市場成為先驅,引起西方國家養鹿業開始轉向于取茸加盟。
養鹿業發展較快的國家有新西蘭、俄羅斯、加拿大、中國、美國、澳大利亞、哈薩克斯坦、瑞典、芬蘭、英國、朝鮮、韓國等,其中新西蘭、俄羅斯、加拿大和中國是養鹿產品出口大國。全世界飼養開發利用鹿的品種(系)為:梅花鹿、馬鹿、赤鹿和白唇鹿等,飼養量達500~800萬只,飼養方式有放養、圈養或放養與圈養結合等,年產鹿茸30萬~35萬千克,鹿肉1735萬~2060萬千克。
主要品種
梅花鹿和馬鹿是人類飼養最多的鹿科物種,中國飼養的梅花鹿鹿種主要來源于東北地區的野生東北梅花鹿,經過人工選育梅花鹿品種主要有8種,分別是雙陽梅花鹿、西豐梅花鹿、敖東梅花鹿、四平梅花鹿、東豐梅花鹿、興凱湖梅花鹿、東大梅花鹿、長白山梅花鹿。其余主要是東北馬鹿、天山馬鹿、阿勒(爾)泰馬鹿、甘肅馬鹿(青海馬鹿)、水鹿、白唇鹿、馴鹿、坡鹿及麇鹿等10 余種。
養殖技術
鹿科動物的養殖技術發展較為成熟,養殖人員可以采用有機材料作為畜舍的建設材料,其具有良好的吸水性和滲水性,能及時吸收各類尿液和水分,避免畜舍中出現大量積水,極大減少了病菌的滋生。同時,養殖人員還應注重畜舍的通風性,定期打理畜舍,保證畜舍內流通新鮮空氣,確保畜舍的干燥趙醒儂空氣的凈化度,降低牲畜感染病菌的機率,根據物種不同決定是否分槽飼喂,并根據食性不同分別提供飼料。鹿的運動量較大,應并充分利用草場對其進行放牧,使它們有充足的運動時間。
常見病防治
在飼養鹿科動物的過程中,會遇到牲畜生病的情況,成年鹿的常見病主要有壞性肺炎、胃腸炎、瘤胃積食、急性瘤胃膨脹等。壞疽性肺炎多因吃水吃食或投藥誤咽造成,成年公鹿易患,治療上要早期發現,及時治療、用大劑量芐青霉素,預防上主要是加強管理,注意飼料衛生,在配種期防止公鹿頂斗后大量飲水。
胃腸炎主要是飼喂變質、發霉的飼料或飼料中混有沙土等異物引起,飼喂冰凍飼料、不潔的飲水等也能引起本病。發病較急,病程較短,腸道消炎可口服磺胺。
瘤胃積食。即“頂料”,主要是飼喂不當,鹿一時吃進過多的豆餅、大豆等容易膨脹的飼料,然后又大量飲水,使胃壁過分緊張所致。其他如精料過多、草粉過細時也易發生本病,治療的重點是恢復瘤胃機能和盡快排除飼料應停飼1~2天,并在保定器內對瘤胃進行按摩。
急性瘤胃膨脹指瘤胃積聚大量食物及發酵氣體所引起的迅速擴張。通常是由于一次性采食大量易產生氣體和體積容易膨大的飼料,瘤胃內形成大量氣體難以排出所致。常見于飼料突然變換或飼料低劣腐敗等,瘤胃積食可繼發瘤胃膨脹。對癥治療可靜脈注射5%~10%葡萄糖500~1000毫升,10%氯化鈉溶液500毫升,也可口服人工鹽50~100克,硫酸鈉100克,輔助治療可進行瘤胃按摩,促進氣,病重時可用留置針穿刺瘤胃放氣。
物種保護
物種現狀
根據世界自然保護聯盟(IUCN)數據,截至2023年全球范圍內有56個鹿科物種被收錄,其中的36個物種種群數量呈減少趨勢,占總數的64.28%,7個物種種群數量呈增加趨勢,占總數的12.5%,3個動物類群數量較為穩定,占總數的5.35%。2014年,IUCN對巴島花鹿的野外種群數量進行了評估,成年個體只有200~500頭,數量趨于穩定。截至2014年,生物學家只在攝像頭中拍攝到一只越南大麂,其種群具體數量無法評估,根據推測,越南大麂的種群數量仍在減少。2016年,IUCN對菲律賓水鹿的野外種群數量進行了評估,成年個體只有700頭并仍在減少。
保護級別
2016年,鹿科中105個物種被列入《中國脊椎動物紅色名錄》中,12個物種為極危(CR),9個物種為瀕危(EN),3個物種為易危(VU),3個物種為近危(NT),具體如下表。
2021年,鹿科中15個物種被中國《國家重點保護野生動物名錄》收錄,其中9種被列為國家一級保護野生動物,6種被列為國家二級保護野生動物,具體如下表:
2023年,鹿科動物的五個物種被納入中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》,分別是:林麂、葉麂、小麂、赤麂、狍。
截止2023年,鹿科中56個物種被納入IUCN,其中有1種滅絕(EX),1種野外滅絕(EW),2種極危(CR),6種瀕危(EN),16種易危(VU),4種近危(NT),16種無危(LC),10種缺乏數據(DD),具體見下表。
同年,鹿科動物的12個物種被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES),附錄I收錄6種,附錄II收錄2種,附錄III收錄4種。
致危因素
棲息地喪失與退化
部分物種會因為人類活動和環境變化導致棲息地被破壞使種群數量減少,如熊氏鹿為泰國特有種,由于十九世紀泰國中部平原廣泛種植水稻,破壞了熊氏鹿棲息的草原和沼澤,因此熊氏鹿的數量不斷減少;麋鹿的棲息地隨著人類活動范圍不斷擴大,平原濕地逐漸減少,其野外棲息地不斷消失導致種群數量不斷減少;麂鹿動物的棲息地環境被森林砍伐、農業開墾、礦產開發、水利建設、道路建設等人類活動改變,適宜麂屬動物棲息的土地面積減少,其種群數量增長受到限制。
人類捕獵
人類為滿足自身所需,會對部分鹿科物種進行捕獵,如熊氏鹿的角由于藥用價值高,遭到人類捕殺,最后一只熊氏鹿死于1938年;清代時中國的麋鹿只存在于北京皇家園林中,1895年,永定河洪水沖毀皇家狩獵園的圍墻,其中圈養的大部分麋鹿逃到野外,被人們獵殺,1900年,這批麋鹿中的幸存者在義和團起義中被獵殺盡;麂屬動物是東南亞和南亞地區最常用和最受歡迎的野味肉類之一,其皮還可用于制作服裝,20世紀后期以來人們持續多年狩獵麂屬動物。
捕食者威脅
有些食肉動物會捕食鹿科動物幼崽,如:貂熊(Gulo gulo)和猞猁(Lynx lynx)是馴鹿幼崽主要的捕食者,因此馴鹿幼崽的死亡率很高。在馬鹿分布區內,其天敵豺屬(Cuon alpinus)較多,豺狗常成群圍攻西藏馬鹿,也是其生存的威脅之一。
跨物種交配
部分被人工馴養的物種流失到野外后會與野生個體進行交配,從而使基因混亂,如:一些人工養殖鹿類流散到野外環境后,可與梅花鹿雜交,將外來基因引入梅花鹿種群。馴鹿有時與半馴化馴鹿進行交配,導致基因混亂。
物種競爭
部分人類養殖的家畜會和野生鹿科物種爭奪食物,如在日本,梅花鹿琉球亞種是在古代時被人為引入到島嶼上的,其與島嶼上的山羊存在競爭。白唇鹿與棲息地附近的家畜也可能存在食物競爭。
疾病
除上述原因外,疾病也會使偶蹄目動物種群數量減少,如:在芬蘭,2010年時由于最近夏季的溫度較暖,使得蚊子的活動增加,導致芬蘭馴鹿爆發尾尾蟲病,造成許多馴鹿的死亡。白尾鹿攜帶的腦蟲(Parelaphostrongylus tenuis)和冬季真蜱目(Dermacentor albipictus)也限制了駝鹿種群的擴散。
保護措施
建立保護區
以部分物種為例,梅花鹿保護區主要有中國的四川鐵布梅花鹿省級自然保護區、四川白河國家級自然保護區、江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區;俄羅斯的達爾涅沃斯托奇尼莫爾斯科伊保護區(Dalnevostochny Morskoy)、克德羅瓦亞墊保護區(Kedrovaya Pad)、漢凱斯基保護區(Khankaisky)等。白唇鹿的保護區主要有廣東河源新港珍貴動物保護區、廣西壯族自治區的貓兒山國家級自然保護區和千家洞國家級自然保護區等。中國在滅絕之前的麋鹿棲息地上建立麋鹿自然保護區,例如1985年建立的北京麋鹿苑,1986年建立的江蘇大豐麋鹿自然保護區,1991年建立的石首市麋鹿國家級自然保護區;俄羅斯為西伯利亞地區狍開發了其專有的生物技術支持系統,開發生物技術措施綜合系統,在多雪條件下建立大型飼養區,1979年俄羅斯為馴鹿建立了一個自然保護區,覆蓋了約6%的鹿群的產仔區域。
立法保護
很多國家都為保護鹿科動物設置了相應的法律,如在俄羅斯,野生馴鹿根據保護狀況進行評估并列入地區紅皮書。在芬蘭,根據1979年《伯爾尼公約》附錄三(受保護動物物種),森林馴鹿被列為近危物種。美國將塞爾柯克山馴鹿列為瀕危物種。在加拿大,三個國家公園為五個馴鹿群的部分產仔地提供全年保護來確保其正常的繁衍。在蒙古,允許在9月1日和12月1日之間進行狩獵。在韓國,根據現行的狩獵法,狍被列為野味物種,有執照的獵人在每個狩獵季節最多可以捕獲三只。
重引入政策
麋鹿的野外種群于2016年已全部滅絕,但在瀕臨滅絕之際,其被人工引種到全球近30個國家和地區,麋鹿重引入是中國第一個重大的物種重引入項目,如1985年北京麋鹿苑從英國重引入38只麋鹿,1986年江蘇大豐麋鹿自然保護區重引入39只麋鹿。
主要價值
經濟價值
鹿科動物中有不少物種能夠給人類提供經濟價值,其皮的應用廣泛,例如馴鹿皮可以鞣制皮革,用于制作高檔皮衣和鞋帽,還可以制成裘皮,制作皮褥子,能隔潮防寒。梅花鹿的皮可以制作轎車座套、沙發座套、高檔皮鞋、鹿皮夾克、衣裙靴鞋、手套等,還可做精密光學儀器的擦拭布。
在中國,梅花鹿身體的其他部位也得到了充分利用,創造了大量經濟價值,2022年,中國梅花鹿存欄量約為15.1萬只,不同品種的鹿業養殖小區達62個,中小型鹿場達1200個,梅花鹿規模養殖專業合作社達23家,梅花鹿標準化養殖程度達60%以上。鮮茸產量突破450噸,鹿產品交易量達到6500噸,交易額實現37億元。還有梅花鹿生產研發類企業40多家,資深鹿產品加工企業20余家,主要生產精制鹿茸切片、精制鹿鞭、鹿茸基因口服液、鹿茸血系列保健飲品,鹿胎膏、梅花鹿綠色食品、梅花鹿工藝美術模型等數十個品牌產品。
除梅花鹿之外,馴鹿可以創造很高的旅游和文化價值。馴鹿非常溫順,是可以用于使役的鹿科動物。在旅游區,馴鹿常用于拉雪橇、兒童騎乘等,增加旅游景區的娛樂性和觀賞性。馴鹿是鹿科動物中唯一雌雄都長角的物種,具有更高的觀賞價值。
食用價值
在國際上,如新西蘭、韓國等國家,鹿養殖產業主要是獲取肉制品,中國于2021年規定鹿肉可作為普通食品食用,為鹿肉食用產品的開發提供了便利。梅花鹿的肉含有豐富的蛋白質、脂肪、礦物質、糖類和一定量的維生素,易于被人體消化吸收,且肉質鮮嫩,味道鮮美,是一種富含營養的高級食品。
藥用價值
鹿科動物的很多身體部位都可以入藥,其中最著名的是鹿茸,鹿茸主治腎陽虛,陽滑精,宮冷不孕,虛勞贏瘦,神疲畏寒,眩暈,耳鳴耳聾,腰背痛酸痛,筋骨痿軟,小兒五遲,女子崩漏帶下病,陰疽。狍的肺有解毒之功效,主治肺膿腫;血有調經的功效,主治月經過多。小麂的肉可藥用,藥性為“甘、平”,具有補氣、暖胃、化濕祛風等功效。
生態價值
鹿類是肉食動物的重要食物來源,同時鹿類動物的攝食通常會增加草地的物種多樣性,增加了葉片的堅硬度,從而間接降低了食草昆蟲對其損害,如梅花鹿在生態系統中是大型捕食者的大型獵物,其種群數量和大型捕獵者的種群數量有密切關系,還可控制植被。在日本,梅花鹿曾是狼(Canis lupus)的獵物,狼在這一地區滅絕后,梅花鹿數量快速劇增。在中國,東北虎豹國家公園中梅花鹿是主要的大型食草動物之一,是東北虎(Panthera tigris altaica)、遠東豹(Panthera pardus orientalis)的主要獵物,該地區的梅花鹿還對針闊混交林群落的維持有關鍵的作用。
研究價值
加拿大卡爾加里大學獸醫學院教授杰夫·比爾納基(Jeff Biernaskie)據此研究發現,生長中的鹿角被一種特殊皮膚所覆蓋,這種皮膚存在色素沉著,是高度神經支配和血管化的,并且富含毛囊和皮脂腺,此外單個鹿角在截肢后還能再生。由此,其團隊將馴鹿鹿角的再生作為一個獨特的模型進行研究。
危害
部分棲息地和人類居住區距離較近的鹿科動物會對人類生產生活造成危害,如在日本生活的梅花鹿北海道亞種現有數量近70萬只。有一些人口數千人的小鎮,周邊有5000只左右的野生梅花鹿活動。這些梅花鹿經常下山跑到當地農戶的菜田和果園里進行偷食,甚至進人住民家中進行騷擾,也對當地植被造成嚴重破壞,樹皮被啃食,新長出的枝芽也都被吃得光。并在鐵路、公路附近游走出沒,帶來包括嚴重交通事故在內的1萬余起各類事故,影響當地住民的正常生活。北海道已于2010年起根據實際情況做出大量獵殺捕獲野生梅花鹿的決定。
相關文化
中國鹿文化
中國是世界上鹿種類最多的國家,全世界共有51種鹿,中國占有19種。中國也是利用鹿產品最早的國家,將鹿茸用于醫療保健已有近 3000 年歷史。中國更是鹿文化最悠久的國家。在古代,鹿文化主要表現在衣食、觀賞、馴養、狩獵、醫藥、民俗等方面。古代在穿著上有鹿巾、鹿皮冠等,是隱士戴的一種頭巾或帽子。韋莊《雨霽池上作》詩曰:“鹿巾杖葛衣輕,雨歇池邊晚吹晴。”在中國,鹿是“美麗、富有、和平、長壽”的象征,由于鹿的壽命較長,在神話傳說中,常與鶴同被“仙化”,有仙鶴、仙鹿之美稱,為仙人的坐騎或與老壽星為伴,是為長壽的象征;又因鹿與祿字諧音,人們祈求升官晉級常又因“有鹿”以為吉兆,后又與福壽合稱“福祿壽”。
中國古代有很多記載麋鹿的古文獻史料,例如,在《戰國策·宋策》中有云:“荊有云夢,犀麋鹿盈之”,這里便介紹了古代麋鹿喜歡生活在云夢地區,云夢是一個以江漢平原為中心的范圍,有山林、川澤、原隰(低下的濕地)等多種地貌形態的區域。又例如,唐朝袁高所述:“走挺糜鹿均”。再例如,《孟子·梁惠王上》中寫:“孟顧鴻雁麋鹿”。中國長春市雙陽區舉辦有梅花鹿節活動,截至2023年,該活動已舉辦九屆,節日活動內容包括鹿業高峰論壇、頒發星級鹿場獎項、云游鹿鄉鎮、網紅探店打卡、“春知鹿曉”書畫攝影作品征集、博物館免費開放等活動,向人們展示豐富的梅花鹿文化。
世界鹿文化
馴鹿在北極圈文化中有著極高地位,西伯利亞地區、和的一些本土文化都是圍繞著馴鹿群建立起來的。在博蒙特~哈梅爾紐芬蘭島紀念館的中心豎立了一座馴鹿雕像,標志著法國在第一次世界大戰中數百名紐芬蘭士兵喪生和受傷的地方,馴鹿形象也出現在3~3.2萬年前的法國肖維洞穴繪畫中。
在西方文化的圣誕節傳說中(例如敘事詩《圣尼古拉斯來訪》),人們相信每逢圣誕節,受歡迎的圣誕老人就會乘坐著他那輛由八只馴鹿拉著的雪橇穿過夜晚的天空,把禮物送到世界上的每一所房子,馴鹿也幾乎成為了“圣誕節”的象征。在日本,梅花鹿長期以來被認為是神圣的動物。在日本奈良的一些寺院內,為塑造和平靜穆氣氛,飼養梅花鹿供觀賞。
參考資料 >
Cervidae Goldfuss, 1820.Catalogue of Life.2024-04-07
Cervidae - Family.IUCN.2024-04-08
《國家重點保護野生動物名錄》2021年.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-11-12
有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄.中華人民共和國中央人民政府.2024-03-22
Muntiacus reevesi: INFORMATION.ADW.2023-03-12
駝鹿.中國大百科全書.2023-06-03
Rangifertarandus.GBIF.2023-11-26
Rangifertarandus.IUCN.2023-11-26
鹿科.ADW.2024-11-01
梅花鹿.sp2000.2023-09-13
Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758).ITIS.2023-11-26
Giraffa Brisson, 1762.gbif.2023-07-09
family: Moschidae.COL.2024-01-18
Cervidae deer.Animal Diversity Web.2024-04-07
中國科普博覽_古生物館.中國科普博覽.2024-04-08
Entries linking to deer.etymonline.2024-04-24
Moschidae.ADW.2024-01-18
Moose.IUCN.2023-06-03
Muntiacus.animaldiversity.2023-10-09
Hydropotes inermis.Animal Diversity Web.2022-12-24
Water Deer.IUCN.2024-04-08
Artiodactylaeven-toed ungulates.Animal Diversity Web.2024-03-12
Capreolus pygargus.Animal Diversity Web.2023-06-29
Siberian Roe Deer.IUCN Red List of Threatened Species.2023-05-21
muntjac-dee.aboutanimals.2023-10-10
Cervus nippon.Animal Diversity Web.2023-09-13
中國梅花鹿特色小鎮:一“鹿”有禮 全鹿發展.中國梅花鹿特色小鎮:一“鹿”有禮 全鹿發展.2023-09-17
Cervidae - Family.IUCN.2024-04-07
Axis kuhlii.IUCN.2024-04-08
越南大麂.iucnredlist.2023-10-10
Rusa alfredi.IUCN.2024-04-08
瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ.中國林業網.2024-04-08
婆羅洲黃麂.iucnredlist.2023-10-10
Père David's Deer.IUCN red list.2023-06-01
Cervus nippon.iucnredlist.2023-09-13
白唇鹿.iucnredlist.2023-12-09
水鹿 Rusa unicolor Kerr.中國動物主題數據庫.2022-11-25
云夢.《中國大百科全書》第三版.2023-06-01
《茶山詩》.《中國大百科全書》第三版.2023-06-01
章句.《中國大百科全書》第三版.2023-06-01
第十四屆(2023)中國鹿業發展大會、中國吉林第三屆梅花鹿產業發展大會暨雙陽區第九屆梅花鹿節在雙陽召開.吉林省畜牧業管理局.2023-10-09
第八屆中國雙陽梅花鹿節盛裝啟幕!.澎湃新聞.2023-09-17
Rangifer tarandus.Animal Diversity Web.2023-11-26
Beaumont Hamel Newfoundland Memorial.Canada and the First World War.2023-12-28
法國:肖維巖洞窟壁畫.成都博物館.2024-04-12