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芋頭
來源:互聯網

芋屬(Colocasia)是澤瀉目(Alismatales)天南星科(Araceae)下的一屬植物。芋屬植物主要分布于亞洲及大洋州的熱帶和部分亞熱帶地區,一些種類在其他熱帶和亞熱帶地區已被廣泛種植和歸化。芋屬植物的下級分類一直存在爭議,處于發展變化之中,截至2023年,在諸多國際權威觀點中,生命之樹(Open Tree of Life)公認芋屬的下級分類有22種,諸多權威觀點認為中國有6種。芋屬植物喜潮濕或蔭蔽的生境,具有水生植物特性,肉質根,根毛少,根系吸收能力較弱,既不耐旱,也不耐澇;較耐陰;喜肥沃疏松、透氣性好的沙質土壤,少數可生長于較干旱的生境中。芋屬植物為隱芽植物,具季節性休眠習性,可陸生或水生。

芋屬植物為多年生常綠草本;葉柄延長,下部鞘狀,葉片盾狀著生,卵狀心形或箭狀心形;佛焰苞管部短,席卷,宿存,果期增大,肉穗花序短于佛焰苞,雌花序短,不育雄花序短而細,能育雄花序長圓柱形;漿果綠色,種子多數。

芋屬植物是天南星科最重要的糧食作物和經濟作物,該屬大多數種類具有重要的食用、飼用、藥用和觀賞用途。芋的全株為常用的豬飼料;秸桿可用于高溫堆肥,其淀粉經過處理改性后,被廣泛用于食品、造紙紡織工業領域。芋屬植物的栽培種植以芋為主,并形成完整的加工產業。。在《特色農產品區域布局(2013-2020)》中,芋頭被列入14種重點發展的特色蔬菜之一。芋屬具塊莖的種類大都可食,作雜糧或供蔬食,也是良好的飼料。。在醫學藥用上,芋屬植物的芋、野芋大野芋、紫芋(Colocasia esculenta 'Tonoimo')等均可入藥,其入藥部位包括塊莖、葉及葉柄、花。芋屬植物還具有豐富的文化內涵,主要體現在神話傳說、建筑以及中國芋文化等方面。

芋屬植物含有抗營養物質和毒性成分,具有毒性和刺激作用。細葉姑婆芋的毒性物質酸性毒皂苷對人體十分有害。芋屬植物芋還是美國墨西哥灣沿岸濕地的入侵物種,可威脅當地的濕地植物

芋屬植物由于人類活動的干擾,已出現生境的片段化、破碎化,存在瀕危珍稀物種。《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄芋屬植物2種,野生芋(Wild Taro)和假芋(Colocasia fallax)均為無危(LC)物種。《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》共收錄芋屬植物11種,其中勐[měng]臘芋(Colocasia menglaensis)為極危(CR)物種,大野芋為近危(NT)物種。

名稱來源

芋屬花瓶芋螺Colocasia來自古典拉丁語詞colocasia,后者又來自古希臘語詞κολοκ?σ?? (kolokāsíā)。古典文獻記載這是一種生于埃及湖泊和沼澤的美麗植物,花似百合,其種子(“豆”)、根、莖和梗均可食用,巨大的葉可制作酒杯,后世學者一般認為這是指蓮(Nelumbo nucifera),也有學者認為是指芋(Colocasia esculenta)。公元1世紀,希臘植物學家Dioscorides將該詞解釋為芋(Colocasia esculenta)和蓮(Nelumbo nucifera)的可食用性根;從公元4世紀起,此名專用于指芋。芋屬植物的常用名包括tarul、karkala ko ganu、elephant-ear、taro、cocoyam、dasheen、chembu、champadhumpa、shavige gadde和eddoe,其中elephant-ear得名于芋屬植物的葉片形似大象耳朵或盾牌,芋還是芋屬植物芋(Colocasia esculenta (L.) Schott)栽培品種的統稱。

分類

分類地位

芋屬(Colocasia Schott)由奧地利植物學家和園藝學家Schott于1832年建立,隸屬于天南星科(Araceae)芋族(Colocasieae),在Engler(1905~1920)系統中屬天南星科芋族芋亞族(Colocasiinae)中進化地位較高的一個屬,在系統學上占有重要位置。現系統學將該屬置于天南星亞科(Aroideae)的浮萍支(Pistia)內,模式種為野芋。

屬的分類變動

芋屬在天南星科的系統位置相對穩定,但其姐妹群關系存在爭議。1753年,卡爾?馮?林奈出版其著作Species plantarum(《植物物種》)時未建立芋屬,而是將其置于疆南星屬(Arum)中。1860年,在Schott系統中,主要根據花部形態特征分類將芋屬置于五彩芋族(Caladieae)五彩芋亞族(Colocasiinae)中,與盾葉芋屬(Ariopsis)、巖芋屬(Remusatia)、大野芋屬(Leucocasia)近緣,共描述了5種芋屬植物。1897年,德國植物學家Engler把芋屬分為2個組,即塊莖組(Sea.Colocasia)和根狀莖組(Sect.Caulescentes),這兩個組的特征分別為植物體具塊莖和根莖的習性,具塊莖的芋屬植物以芋為代表,具根莖的則以大野芋為代表,1920年Engler又將芋屬置于芋族(Colocasieae)五彩芋亞族中,無姐妹群;1979年,中國植物學家李恒在《中國植物志》將芋屬置于芋族中,與泉七屬(Steudnera)、巖芋屬(Remusatia)、五彩芋屬(Caladium)、曲苞芋屬(Gonatanthus)、細柄芋屬(Hapaline)、海芋屬(Alocasia)近緣,并記載描述了產于中國的8種芋屬植物;1984年和1990年,Grayum將芋屬置于芋族五彩芋亞族中,與盾葉芋屬(Ariopsis)近緣;1991年,Bogner & Nicolson建立的系統將芋屬放于芋族中,與海芋屬(Alocasia)近緣,并承認芋屬有8~13種;1997年,Mayo將芋屬置于芋族,與盾葉芋屬(Ariopsis)、趾葉芋屬(Protarum)、泉七屬(Steudnera)、巖芋屬(Remusatia)、海芋屬(Alocasia)近緣,并承認了異色芋(Colocasia heterochroma),將芋屬歸并為8種,仍沿用Engler的分組概念。

屬下分類變動

芋屬植物的植物學分類存在爭議,處于發展變化之中,芋屬植物種類劃分困難的原因在于:芋屬植物外部形態比較相似,有些種類分布狹窄,在緯度較高的地區又很難開花,給芋屬植物種類的劃分造成一定困難。

權威公認種類數量

世界植物在線植物名錄(WFO Plant List)將芋屬的下級分類劃分為接受種有14種,未接受種有9種,共計23種。生命之樹(Open Tree of Life)公認芋屬的下級分類有22種。全球生物多樣性信息網絡(GBIF)公認芋屬的下級分類有20種。生物物種名錄(COL)、世界植物在線(POWO)、BOLD數據庫(BOLD SYSTEMS)、《中國種子科屬詞典》等均公認芋屬的下級分類有14種。多識植物百科(Duocet)、美國國家生物技術信息中心(NCBI)、《中國生物物種名錄 2023版》等均公認芋屬的下級分類有10種。

中國權威劃分變動

中國曾記載有芋屬植物8種,分別為芋、假芋、野芋、紫芋(C. esculenta 'Tonoimo')、大野芋、紅頭芋(C. kotoensis Hayata)、臺芋(C. formosana Hayata)和紅芽芋(C. konishii Hayata);1979年,李恒在《中國植物志》中提出芋屬有13種,中國有8種,之后的很長一段時期都認為芋屬有11種和2個變種,中國有7種。1998年,李恒等將野芋訂正為芋的變種,即C. esculenta var. antiquorum;紫芋歸并至芋中,即C. esculenta 'Tonoimo';臺芋、紅芋和紅頭芋3個種合并為山芋(C. konishii Hayata)。2005年,中國科學院昆明植物所的科研人員訂正了世界的芋屬植物種類,共計有13種和2個變種,中國有11種和2個變種。2010年,中國科學院昆明植物研究所公布了對芋屬植物的研究成果,結果表明芋屬植物全世界約10種,中國達8種(變種)。2010年,《中國植物志(英文版)》將芋屬植物最終修訂為有20種,中國有6種,分別為芋、滇南芋、大野芋、勐臘芋、假芋和卷苞芋(Colocasia affinis),其中芋和滇南芋是芋屬中類型較豐富的種,通常所說的芋種質資源主要指芋和滇南芋。2012年,《中國種子科屬詞典》將芋屬植物公認有14種。2020年,《中國維管植物科屬志(全三冊)》將芋屬植物劃分為20種,中國有6種;《中國維管植物生命之樹》則將芋屬植物劃分為8種,中國有6種。

下級分類

截至2023年,根據生命之樹(Open Tree of Life)和《中國生物物種名錄 2023版》對芋屬植物下級種類的劃分,具體分類如下:

Colocasia menglaensis J.T.Yin, H.Li & Z.F.Xu

Colocasia sp. Boyce s.n.

Colocasia formosana Hayata

Colocasia affinis Schott

Colocasia 云南龍蜥 C.L.Long & X.Z.Cai

Colocasia heterochroma H.Li & Z.X.Wei

Colocasia tonoimo Nakai

Colocasia lihengiae 李彩琳Long & K.M.Liu

Colocasia fallax Schott

Colocasia sp. IA-2014

Colocasia antiquorum Schott

Colocasia esculenta (L.) Schott

Colocasia hongkongensis C.L.Long & H.Li

Colocasia dibangensis Gogoi & Borah

Colocasia boyceana Gogoi & Borah

Colocasia mannii 約瑟夫·道爾頓·胡克

Colocasia oresbia A.Hay

Colocasia ×marchalii Engl.

Colocasia latifolia Rojas acosta

Colocasia ramosa (Link) Schott ex HeyNh

Colocasia obtusiloba (Link) Kunth

Colocasia gaoligongensis H. Li & 李彩琳 Long

中國分布種

芋 Colocasia esculenta (L.) Schott

野芋(滇南芋) Colocasia antiquorum Schott

假芋 Colocasia fallax Schott

異色芋 Colocasia heterochroma H. Li et Z. X. Wei

雙色芋 Colocasia bicolor C. L. Long et L. M. Cao.

龔氏芋 Colocasia gongii C. L. Long et H. Li

高黎貢芋(貢山芋)Colocasia gaoligongensis H. Li et C. L. Long

李氏香芋(李恒香芋)Colocasia lihengiae C. L. Long et K. M. Liu

大野芋 Colocasia gigantea (Blume) Hook. f.

山芋(中國臺灣特有) Colocasia konishii Hayata

勐臘芋 Colocasia menglaensis J.T.Yin, H.Li & Z.F.Xu

形態特征

芋屬植物為多年生常綠草本,小型、中型或巨型 。

莖和葉

芋屬具塊莖或根狀莖匍匐莖;塊莖亞球形或近圓柱形,有地下生,也有地上生,通常魁大。葉多數,葉與花序同時出現;葉柄具葉鞘;葉片盾狀,卵狀心形或箭狀心形,后裂片圓,聯合部分短至幾乎完全合生,I級側脈羽狀,從中肋伸出,在近邊緣形成1-2邊緣集合脈,從I級側脈生出II級、III級側脈,在葉緣處組成不明顯的脈間集合脈,較高處脈成網狀。

花1至多數,花序柄短于葉柄;佛焰苞管部席卷,宿存,卵形或橢圓形,常短于檐部,花后增大并不規則地撕裂;檐部舟狀橢圓形至窄披,針形,白色至黃色,花期反折或不反折,脫落。肉穗花序短于佛焰苞,無柄,雌花區短 與雄花區為較窄的無性花部分所隔;雄花區圓柱形至紡錘形;附屬器直立,光滑或不光滑,長圓錐形、圓柱形、紡錘形至鉆形,有時很小,短而禿,很少缺或缺。花單性,無花被;雄花:含3-6(-12)枚雄蕊,合生,截平,藥室線狀長圓形,由頂孔開裂。雌花:子房卵形或橢圓形,1室,胚珠多數,半直立,珠柄較長,著生于2-5個隆起的側膜胎座上,花柱短而窄或無,有時缺。柱頭扁頭狀,宿存。中性花:合生假雄蕊扁平,倒圓錐形,頂部截平,側向壓扁狀。

果實和種子

漿果綠色、白色或紅色,倒圓錐形或橢圓形。種子多數,卵形至橢圓形。外種皮, 具中脈,胚具軸,圓柱形,胚乳豐富。

相似類群

相似屬

芋屬植物與海芋屬(Alocasia)植物在外部形態上極為相似,兩者的主要區別:芋屬植物果實顏色不明顯,有臭味,并在粘稠的粘液中含有許多微小的種子;海芋屬植物的葉軸面初級側脈和中肋的腋窩中存在的蠟腺,以及具有橙色或紅色的成熟果實,漿果無味,內含大種子。芋屬具側膜胎座,種子多數,細小,長圓形,有明顯的縱條紋;海芋屬為基底胎座,種子少,大,圓球形,光滑,細察即可識別。

相似種

在芋屬植物芋和野芋中,有些學者視野芋為芋的變種,其拉丁學名為Colocasia esculenta (L.) Schott. var. antiquorum (Schott.) Aubb. et Rehd.,這里視它們各自獨立成種。芋和野芋的區別:芋的花序附屬器短,長約為雄花序之半,塊莖卵形;野芋的花序附屬器約與雄序等長,塊莖球形。

大野芋的外形和適生生境與海芋屬的熱亞海芋(Alocasia macrorrhizos (Linn.) G.Don)相似,常被誤認為熱亞海芋;大野芋多與熱亞細葉姑婆芋混生,組成通稱的香蕉樹海芋群落。大野芋與熱亞海芋的區別:大野芋的葉鞘閉合,熱亞海芋的葉鞘展開;大野芋的花序柄和葉柄呈粉綠色,熱亞海芋的花序柄和葉柄呈綠色或紫色;大野芋的附屬器呈錐狀且極短小,熱亞海芋的附屬器為圓錐狀并有不規則槽紋。大野芋與熱亞海芋可根據“葉柄上是否被白粉”進行區分,即大野芋的葉柄被白粉,熱亞海芋的葉柄無白粉。

物種分布

芋屬主要分布在亞洲及大洋州的熱帶和部分亞熱帶地區,包括中國、印度、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、泰國、日本、澳大利亞等國,一些種類在其他熱帶和亞熱帶地區已被廣泛種植和歸化,其中芋的自然分布區沿喜馬拉雅山脈向東擴展到中國的云南省,甚至遠至巴布亞島和澳大利亞。中國是芋屬植物最為豐富的國家和地區之一,江南各省均有分布,主要集中于西南地區,包括云南、四川省西藏自治區、貴州、海南、廣東、廣西、臺灣等省區,以云南的種類最為豐富,有芋屬的4個種,占中國芋屬種數的一半;芋屬植物的地理分布具有明顯的地域性和特有現象,分布在中國的芋屬植物大多為中國或某一省區狹域分布的特有種,特別是云南地區在芋進化過程中占重要位置,云南南部可能是芋起源和馴化的中心之一。

芋屬植物喜潮濕或蔭蔽的生境,少數可生長于較干旱的生境中,常見于熱帶、亞熱帶潮濕的熱帶雨林、季雨林、次生林、密林或灌叢中、濕地、沼澤地、溪池邊、林緣、溝谷旁、石縫中或石灰巖上。其中野芋常生長于林下陰濕處,亦有栽培;大野芋常見于溝谷地帶,特別是石灰巖地區,生于海拔100~700m的林下濕地或石縫中,多與海芋(海芋屬 odora)混生,組成通稱的芭蕉-海芋群落;假芋生長于海拔850~1400m的山谷林下或灌叢中。

生長習性

芋屬植物為隱芽植物,具季節性休眠習性,可陸生或水生。

芋屬植物芋喜高溫多濕的環境,在27~30℃和降水量2500mm左右的地區生長良好;除馬蹄蓮外,旱芋也應選潮濕的地方栽培;芋較耐陰,強烈的日照加以高溫干旱常致葉片枯焦,較短日照有利于地下球莖的形成;芋在低溫干旱的情況下不能充分成長;芋喜肥耐肥,生長盛期不能缺水;物候期為花期2~4月(云南省)、8~9月(秦嶺)。細葉姑婆芋的物候期為花期7~9月;大野芋的物候期為花期4~6月,果實9月成熟;假芋的物候期為花期9月。

繁殖

芋屬植物的繁殖類型為授粉植物,具有可育功能的雄花雌花,花單性存在,雌雄同株,雄花和雌花聚集在同一花序的不同部位,傳粉媒介為風媒傳粉或蟲媒傳粉,傳粉機制明顯特化或非特化。芋屬植物的附屬器有散發氣味以吸引昆蟲進行傳粉的作用,大多數種類在其原生棲息地果蠅授粉,雖有蠅類等昆蟲為其傳粉,但其結實率較低;通過對芋屬植物芋的胚胎學研究發現,結實率低的主要原因是芋的胚珠為厚珠心型,珠孔端的大孢子發育為胚囊,胚囊蓼型,同一花序中胚珠的發育差異較大,未成熟的胚珠和無極性化的胚珠不能產生正常發育的雌配子,故不能進行正常的授粉受精卵作用。

芋屬植物存在二倍體、三倍體及其他倍性現象,二倍體可產生正常配子,三倍體因不能產生正常配子,故不能進行正常的有性繁殖。芋以無性繁殖為主,在自然條件下很少開花,開花后能否結實,與其染色體倍性密切相關;芋有性繁殖較為困難,但仍可通過有性繁殖方式繁殖后代。

栽培技術

栽培品種

芋屬植物是天南星科最重要的糧食作物,以栽培種植芋為主,芋被列為第五大最重要的塊根作物,芋的地下球莖含有70%~80%的淀粉是其種植的主要原因。野生芋(Wild Taro)的球莖及葉柄均不發達,澀味極濃,有的有毒,不能食用,一般具匍匐莖,尖端形成小球莖,只作繁殖器官。芋的原始種生長在沼澤地帶,經長期自然選擇和人類培育形成了水芋、水早兼用芋、旱芋等栽培類型,至今仍保留濕生植物的基本特征。經過自然和人工選擇逐漸形成葉柄肥厚,澀味淡的葉用芋和球莖發達的莖用芋及多種栽培類型,從二倍體進化為多倍體類型。

截至2019年,全世界有1000多個芋品種,排除一些同物異名的類群,估計在700個品種左右,中國有400多個品種。在中國,芋的種植品種包括野生近緣種、半栽品種、栽培品種,種質資源豐富,栽培品種包括葉用芋類(水芋類型和旱芋類型)、球莖用芋變種(魁芋類、多子芋類、多頭芋類和匍匐莖用芋)、花莖用芋類(紅芋類型和綠白類型),其中葉用芋以無澀味或淡澀味的葉柄為產品,莖用芋以肥大的球莖為產品,栽培上以球莖用芋為主。種植模式又分為單一種植和田間套種。

育苗方式

芋在生產上多采用無性繁殖的方式生產種苗,農戶種植芋通常采用傳統的分株方法進行留種,可利用芋莖尖、莖段、萌芽或芽鱗片作為外植體獲得再生植株。芋以球莖做繁殖材料,稱為種芋,種芋發芽后,形成新株,隨著植株的生長,頂芽基部短縮莖,逐漸膨大而成球莖,稱為母芋。母芋每節均有1個腋芽,以母芋中、下部節位的健壯腋芽形成球莖,稱為子芋。子芋同母芋一樣出土出葉,莖節上發根,如生長季節和環境條件適宜,按此習性可形成孫芋、曾孫芋。種芋的選擇需從無病田塊中健壯株上選母芋中部的子芋做種芋,母芋種用分為大母芋切塊和培育小母芋種子球兩種,其中整個母芋做種芋增產作用顯著,也可進行小母芋的培育和催芽育苗。

芋雖以無性繁殖為主,但仍可通過有性雜交方式繁殖后代,中國芋屬作物育種主要以田間自然選育和誘變育種為主,芋雜交后獲得結實,芋真正的種子在果實里,芋需要種子萌發才能進行種苗繁育。

栽培種植

芋的種植模式分為單一種植和田間套種。中國山東、云南省貴州省等地先后進行了芋頭無公害栽培技術的試驗示范和推廣,包括從產地選擇、品種選擇、適時收獲,到種芋處理、平衡施肥、輪作換茬、合理密植,以及采用覆膜栽培等栽培管理措施;此外,山東省等地還從產地環境、品種選擇、栽培管理、病蟲防治和適時采收等方面制定了詳細的芋頭無公害生產技術規程。

栽培管理

芋要求有機質豐富、土層深厚、肥沃、保水的壤土或粘土,旱芋雖適合于早地栽培,但仍應選擇潮濕的地方;芋的生長期長,需肥量大;芋頭較耐陰,應適當密植,密植的增產效果顯著。田間管理:出苗前后應多次中耕除草、疏松土層,增進地溫,促進生根、發苗,發現缺苗時要及時補苗;芋頭需肥量高,除基肥外,應采取分次追肥,以促進生長和球莖發育;培土能防止頂芽抽生,促進子、孫芋膨大,并增加側根生長,增強吸收及抗旱能力,并調節溫、濕度。

病蟲害防治

芋主要病害有芋疫病、炭疽病、污斑病、病毒病、芋黑斑病、軟腐病、細菌性斑點病、芋頭枯萎病、白絹病等;主要害蟲有斜紋夜蛾、芋蚜、葉螨科、煙粉虱和地下害蟲等。

防治方法

種芋選擇:應從健康芋田里選擇外皮無損傷、無病蟲害且無病毒感染的子芋作為種芋。應盡量選擇適應當地氣候條件、品質優良的抗病品種。

種植地選擇:避免在低洼潮濕地、芋連作地種植。應選擇地勢平坦干燥、排灌便利的地塊進行種植。

田間管理:芋生長期要及時除掉田間禾本科雜草,以消滅地里或雜草中的害蟲。及時補土,避免莖部損傷;及時鏟除發病植株,并集中銷毀。收獲時清理病株并及時銷毀,同時對土壤進行深翻,加速土壤中殘留病株降解。

害蟲物理防治:蟲害發生較輕的年份,利用害蟲的趨光性,用白熾燈等工具誘殺斜紋夜蛾小地老虎等的成蟲;還可以用糖醋液、白楊透翅蛾性引誘劑等誘殺害蟲成蟲;在芋幼苗生長期田間懸掛黃板可誘殺有翅蚜。

化學防治:當病蟲害暴發較嚴重且無法用物理防治方法控制時,可在病蟲害發生前噴施防效高、毒性低、殘留少的化學藥劑及生物藥劑進行預防。

采收

芋葉變黃衰老是球莖成熟的標志,此時采收淀粉含量高、風味好,為調節供應,也可提前或延遲采收,亞熱帶溫帶地區的早熟品種可在8月開始采收,晚熟品種在10月采收。

物種保護

類群現狀

據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》統計記錄,野生芋(Wild Taro)是一種廣泛分布的物種,在野外相對常見,亦有栽培,種群數量未知,無重大致危因素,因此被列為無危(LC)物種;假芋在其已知范圍內分布廣泛且數量豐富,致危因素尚不清楚或不完全了解,種群數量未知,因此評估為無危(LC)物種。據中國珍稀瀕危植物信息系統(ISCREP)統計,云南省特有的勐臘芋數量極少且分布范圍不清。

致危因素

芋屬植物在世界各地受經濟因素的影響,為了滿足當前人們自身利益而人為選擇芋屬植物品種,結果導致許多未被利用的芋屬植物遺傳資源日趨減少,最終消失,這種對農業遺傳育種極為不利,嚴重制約農業的持續發展。由于人類活動的干擾,芋屬植物已出現生境的片段化、破碎化,芋屬植物的種質資源急待保護和保存。據中國珍稀瀕危植物信息系統(ISCREP)統計,勐臘芋正因農業、造林、修路導致其生境退化或喪失。大野芋的野生資源也明顯減少,主要原因為:可供食用的蔬菜種類越來越多,對大野芋的食用和栽培造成很大沖擊;大野芋一般種植在路邊或房前屋后,但因修路、橡膠種植及其他建設導致大野芋的生存空間被壓縮,種植面積減少;除草劑的使用破壞了大野芋的生長。

保護等級

截至2023年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄芋屬植物2種,其中假芋和野生芋(Wild Taro)的評估等級均為無危(LC);《中國生物多樣性紅色名錄—高等植物卷(2020)》共收錄芋屬植物11種,其中勐臘芋的評估等級為極危(CR),大野芋的評估等級為近危(NT),其余9種的評估等級均為無危(LC),包括卷苞芋(Colocasia affinis)、滇南芋、雙色芋(Colocasia bicolor)、野生芋、假芋、高黎貢芋(Colocasia gaoligongensis)、龔氏芋(Colocasia gongii)、異色芋(Colocasia heterochroma)、李恒香芋(李氏香芋)(Colocasia lihengiae)。

保護措施

《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》的保護行動信息顯示對野生芋(Wild Taro)開展資源與棲息地的保護,已確定保護區,但尚無已知的具體保護措施;假芋則需要對物種威脅和分布進行研究。芋屬植物保護物種的保護措施還包括:恢復或創造內陸濕地;挖掘淡水池種植;在淡水沼澤移植或替代濕地土壤;在淡水濕地直接種植非木本植物;在人造濕地快速定植。

在種質資源保護上,可采取就地保護、遷地保護和建立種質基因庫。1991年,Lebot等報道從亞太地區20多個國家和地區收集芋資源2000份;2001年,太平洋共同體研究機構共收集來自太平洋國家和地區芋的資源共2406份, 保存在所羅門群島島, 并開展芋種質資源的田間保存和離體保存研究;2006年,Mace等報道從大洋洲10個國家收集了2199份芋種質資源。中國是收集和保存芋種質資源最齊全的國家,戴修純等研究表明,截至1997年福建農學院(現名福建農林大學)收集了177份芋種質資源;截至2013年,武漢市蔬菜科學研究所共收集保存中國及印度、東南亞各國的芋種質資源400多份;截至2015年,中國科學院昆明植物研究所收集保存了芋屬資源100多份;截至2015年,江蘇省農業科學院經濟作物研究所和揚州市農業科學研究院等單位引進和保存的芋地方農家品種種質資源達281份;截至2020年,廣西農業科學院收集了112份芋種質資源;截至2020年,廣東省農業科學院蔬菜研究所共引進和保存芋種質資源200多份。

在優異種質資源鑒定評價標準的規范評價方法方面,1999年,國際植物遺傳資源委員會制定發布了《Discriptor for taro》(《芋描述符》);2006年,中國編寫了《芋種質資源描述規范和數據標準》;2012年,中國農業部發表農業行業標準《農作物種質資源鑒定評價規范 芋》;2013年,黃新芳發表了《芋優異種質資源鑒定評價研究》。

植物危害

植物毒性

芋屬植物含有抗營養物質和毒性成分,具有毒性和刺激作用。

芋的抗營養因子主要包括單寧烷基糖苷、生物堿、胰Caspase-3抑制劑以及草酸鈣針晶,其塊莖含有青、酸性毒皂苷和草酸鈣等毒性成分,生食后幾秒鐘內感到嘴唇舌頭刺痛,唾液多,后擴散到咽喉,導致聽力障礙和輕度頭痛,草酸鈣特殊的針形晶型及針晶上所附的蛋白酶類物質和黏液細胞具有刺激性,引起部分易感人群的過敏反應,長時間的烘焙或者煮沸可以消除芋的刺激作用,因此芋忌生食,宜酸化和熟制后食用、飼用。

細葉姑婆芋的酸性毒皂苷給大鼠注射0.1mg,立即引起死亡,其原因是該皂苷能與紅細胞膜的膽固醇結合形成不溶性化合物而引起溶血性貧血,皂苷經腎排出時,對腎臟有強烈的刺激作用;人服用生品,對消化道黏膜有刺激性和腐蝕性,表現為舌喉發癢、腫脹、流涎、惡心、嘔吐、腹瀉及胃腸燒灼痛、驚厥,嚴重者窒息、心臟麻痹而死;外用其汁液對皮膚及黏膜有刺激性并會引起瘙癢,可用清水或醋酸液清洗;眼接觸后引起失明,應立即用清水徹底沖洗,不應少于15min;臨床只宜外用,嚴禁生藥口服;出現中毒可采用催吐或用1%醋酸洗胃,輕者飲蛋清、乳汁、面糊、米醋及姜汁,同時導瀉、補液及對癥治療。

野生大野芋毒性大,不可食用,一旦誤食會導致食道和消化系統劇烈疼痛并伴有灼燒感,一般持續2天,且無任何治療辦法,而栽培大野芋毒性低,則可以食用。野生大野芋的中毒癥狀與凝集素、生物堿、草酸鈣針晶以及本身所含的氫氰酸等的作用有關

物種入侵

芋屬植物芋是美國墨西哥灣沿岸濕地的入侵物種,可威脅當地的濕地植物。芋可以忍受廣泛的潮濕至干燥的生境,易侵入濕地邊緣、沼澤、黑水溪流和河流森林,并且可以密集的生長與本地植物競爭。美國有與芋相似的本地物種和一些相似的外來物種,但在所有這些相似的物種中,它們的葉柄附著在葉片的邊緣,而不是像芋那樣附著在中間。

產業

芋屬植物是天南星科最重要的經濟作物,以栽培種植芋為主,芋被列為第五大最重要的塊根作物,芋在非洲、亞洲、大洋洲和美州均有種植,但主要集中在非洲和亞洲。在世界芋的生產形勢上,以非洲收獲面積最大,其次是亞洲,主產國有尼日利亞、中國、喀麥隆加納巴布亞新幾內亞和馬達加斯加島等,截至2020年,根據聯合國糧食及農業組織(FAO)統計,收獲面積排名前三的國家分別是尼日利亞、喀麥隆和加納,產量排名前三的國家分別是尼日利亞、中國、喀麥隆;到2022年,根據聯合國糧食及農業組織(FAO)統計,芋的主要生產國為尼日利亞、喀麥隆、加納、埃塞俄比亞和中國,占全球芋總產量的81.9%。在1961~2014年間,世界芋頭總產量和總產值保持逐步增長的趨勢。

用途

食用營養

芋屬植物是天南星科最重要的糧食作物,具塊莖的種類大都可食用,可作雜糧或供蔬食,芋是食用最為普遍、最具食用價值的種,主要食用部位為富含淀粉和蛋白及其他營養物質的地下球莖,是亞太、非洲和美洲地區5億多人的主食和蔬菜,在熱帶地區尤其在太平洋地區是重要的食用植物。芋除地下球莖可食用外,幼苗、葉片、葉柄、花莖也可作蔬菜食用;野芋雖也有一些類型的植物部位可以食用,如葉柄和花序柄等,但栽培和食用的地區很有限;在中國南部和西南部的許多少數民族地區以及越南地區,大野芋是人們普遍食用的蔬菜,喜食其嫩葉柄。

在中國,芋主要是季節性食用蔬菜,用于烹各種菜肴和食品,烹飪方法有蒸食或煮食,還可炒、燴、炸食;在南太平洋島國,烘焙的芋是當地主要膳食糖類來源,芋葉還可與椰奶一起煮成湯;在印度,芋廣泛被人們接受,被添加到各種食品中,是主要的食材;在巴西,煮熟的芋塊莖和玉米粉可制作面包;在菲律賓,芋的塊莖可油炸成酥片;在塞浦路斯,芋不僅可以用來烹飪菜品kolokasi(Kολοκ?σι),還可油炸成片稱為“kolokasi薯片”;在希臘,芋煮熟后通常作為沙拉食用;在美國夏威夷,有一種芋泥稱為“poi”,是芋的淀粉質地下球莖煮熟然后將其搗碎成糊狀制成的,當地人認為是病人或體質較敏感人的最佳食品;在薩摩亞,芋粉被調制成嬰兒的斷奶輔助食品。

芋屬植物芋以及大野芋的葉柄含有豐富的營養成分,具有重要的食療價值。芋富含淀粉、蛋白質、多糖、皂素、堿性物質、礦物質、甘露聚糖、胡蘿卜素、 煙酸、B族維生素、維生素C及人體所需的常量元素和微量元素等物質。礦物質中的含量較高,可有效保護牙齒;堿性物質能夠中和積存在人體內的酸性物質,調節人體的酸堿平衡,防治胃酸過多癥;淀粉含量約占芋干重的70%,其顆粒小,容易消化,可增進食欲幫助消化,常作為藥膳食用;粘液皂素和多種微量元素可調節機體因微量元素缺乏而導致的生理異常。大野芋葉柄中粗食纖維含量高達43%,富含人體易缺少的鐵、鉀、鈣、鎂等礦物質元素以及18種水解氨基酸,重金屬含量低,是一種營養豐富、富含膳食纖維的保健食品。

醫學藥用

在醫學藥用方面,據《中藥大辭典》、《中華本草》等多部中藥典籍記載,芋屬植物的芋、細葉姑婆芋、大野芋、紫芋(Colocasia esculenta 'Tonoimo')等均可藥用,芋屬植物芋葉含有豐富的植物化學成分也具藥理學特性,具有重要的醫學藥用價值。

在芋屬植物芋中,芋頭為芋的根狀莖,藥性甘、辛、平、歸胃經,具有健脾補虛,散結解毒的功效,主治脾胃虛弱、納少乏力、消渴、、腹中癖塊、腫毒、贅疣、雞眼、癬、燙火傷;芋葉為芋的葉片,藥性辛、甘、平,具有止瀉、斂汗、消腫、解毒的功效,主治腹瀉自汗盜汗癰疽腫毒、旋耳瘡、蛇蟲咬傷;芋梗為芋的葉柄,藥性辛、平、生用有小毒,具有祛風、利濕、解毒、化的功效,主治蕁麻疹過敏性紫癜、腹瀉、痢疾、小兒盜汗、黃水瘡、無名腫毒、蛇頭療、蜂傷;芋頭花為芋的花序,藥性性平、味麻、有毒,具有理氣止痛、散瘀止血的功效,主治氣滯胃痛噎膈、吐血、子宮脫垂、小兒直腸脫垂混合痔、鶴膝風。

在芋屬植物野芋中,野芋為野芋(Colocasia antiquorum)的塊莖,藥性辛、寒、有毒,具有清熱解毒、散瘀消腫的功效,主治瘡腫毒、乳房炎頸淋巴結炎瘡瘍、疥癬、跌打損傷、蟲蛇咬傷;野芋葉為野芋的葉,具有清熱解毒、消腫止痛的功效,主治療瘡腫毒、蛇蟲咬傷;野芋實為野芋的果實,藥性辛,溫,小毒,具有行氣止痛的功效,可治小腸疝氣。在芋屬植物大野芋中,山野芋為大野芋的塊莖,具有解毒、消腫止痛的功效,主治瘡瘍腫毒、跌打損傷、蛇蟲咬傷。在芋屬植物紫芋中,紫芋為芋屬植物紫芋的塊莖及葉片,藥性味辛、性寒,具有散結消腫、祛風解毒的功效,主治乳癰、無名腫毒、蕁麻疹、療瘡、犬口炎、燒燙傷。

養殖飼用

芋屬植物具塊莖的種類也是良好的飼料。芋可廣泛飼用于豬、禽、水產等動物,且用量及效果與處理方式密切相關,芋和細葉姑婆芋的塊莖煮熟后豬喜食,牛、羊可采食莖葉,為中等飼用植物;大野芋葉片也作為豬飼料,大野芋的老葉和老葉柄,也可加工成為飼料添加劑。此外,芋的塊莖和莖葉中含有的草酸鈣晶體單寧具有刺激性,宜青貯飼料、發酵或熟制后飼用,且用量需要控制;芋種植對養殖場沼液具有一定的消納作用,可用于生態循環養豬的配套種植。

工業用途

芋屬植物是天南星科最重要的經濟作物,世界芋的直接利用和加工利用均以食品用途為主,具有重要的經濟價值。在食品加工方面,芋淀粉的顆粒很小,易于吸收和消化,被廣泛應用于嬰幼兒和病人的營養食品中,可制造嬰兒配方奶粉、面包、面條以及食用涂層中的填充成分等,可作為乳化劑穩定劑、脂肪替代品、填充劑和益生元;芋頭可以通過食品制造程序轉化為不易腐爛的商品,提高其營養成分,延長其保質期并減少食物浪費;芋淀粉也可以作為飲料的增稠劑和穩定劑,可使飲料口感更加均勻細膩,并且提高其粘稠度。芋的塊莖也是淀粉、乙醇的生產原料之一;除主要利用淀粉外,芋還可以用于制醋、釀酒、分離蛋白質、提取生物堿等。

栽培觀賞

在芋屬植物中,有些種類和品種是優美的觀賞植物,具有重要的觀賞價值。異色芋和雙色芋形態小、葉形和佛焰花序優美等方面的特點,是適合于人們庭院栽培室內盆栽的兩種芋屬植物;大野芋植株高大、葉大如傘,可用于營造熱帶景觀。

植物文化

神話傳說

在印度曼尼普爾(Manipur)的美泰神話(Meitei mythology)和美泰民間傳說(Meitei folklore)中就提及有芋屬植物,其中值得關注的民間故事是“Hanuba Hanubi Paan Thaaba”(美泰人意為“老人和老婦人種植芋屬植物”)。在故事中,老人和他的妻子老婦人被一群猴子欺騙,以一種不尋常的方式種植了可食用芋屬植物的塊莖。老夫婦按照猴子的建議,剝下最好的塊莖,放進鍋里烹煮,直到變軟,冷卻后,用香蕉葉包裹起來,埋在農田地里。在夜深人靜的時候,猴子們溜進農田,偷吃完所有煮熟的塊莖,偷吃完后,猴子們在老夫婦埋藏塊莖的地方種植了一些不可食用的巨型野生芋屬植物的塊莖。第二天一大早,老夫婦醒來時驚訝地發現,在種植了一天之后,這些芋屬植物生長得很高了,這對老夫婦不知道猴子的把戲,就把這些不能吃的芋屬植物塊莖煮熟后食用,作為食用野生芋屬植物塊莖的反應,老夫婦的喉嚨里出現了難以忍受的刺痛感。

建筑

中東的黎凡特(Levant)地區,芋屬植物自拜占庭帝國(Byzantine Empire)時代以來就一直在使用。在以色列庫爾西教堂(Kursi church)中就有鑲嵌成芋屬植物葉片圖案的平臺,如碗和盤子,用于盛裝水果。

中國芋文化

歷史變遷

芋是世界上最古老的農作物之一,中國是芋的起源地之一,不僅栽培歷史悠久,約有2300多年的馴化栽培史,而且自然生態多樣性高,芋品種資源較為豐富。戰國時期《管子·輕重甲篇》 (公元前4世紀) 已有芋的記載;自公元前1世紀始,分別在《史記·貨殖列傳》、《說文解字》、《廣雅》和《名醫別錄》等著作中提到了芋,并分別稱其為“蹲鶴”“莒”“”和“土芝”,《廣雅》更是最先提出了“水芋”一名;15世紀,《竹嶼房雜部》中明確提到“水芋”;1578年,《本草綱目》中再次提到了“水芋”,更對“水芋”和“旱芋”進行了區分。在中國古代,芋在各朝各代均有栽培種植,是主要的度荒雜糧。

植物崇拜

芋在中國少數民族中存在植物崇拜文化現象。根據云南基諾族社區的習俗,頭人要在社區的土地上栽植芋以表達他們對土地之神虔誠的崇拜與敬意;芋在景頗族宗教儀式中的地位十分顯赫,按照當地的習慣,人死后,墳頭必須畫芋以安魂,獻祭供奉用芋頭等。

民間美食文化

食芋文化在中外植物文化中具有重要價值。《史記·貨殖列傳》記載,秦始皇統一中國后曾遷徒一部分中原富豪到蜀地,卓王孫在遷徒之列,他自愿到岷山下居住,理由是“吾聞岷山之下沃野, 下有蹲, 至死不饑”。流傳于漢代的《先民謠》則言:“大饑大饑,蜀有蹲鴟”。據傳漢朝劉秀起兵時,一次被王莽重兵包圍在山上,靠芋充饑救命,最后轉危為安,取得戰斗的勝利,由于這天正是農歷八月十五日,漢光武帝為了紀念這個勝利,下令每逢中秋節全軍都要設宴大吃芋,以示紀念,后演變成芋是江南有些地區中秋佳節必食佳蔬的習俗。廣西荔浦芋在清朝康熙成為皇室貢品,已成為國家地理標志保護農產品。山東萊陽民間盛行大年午更 (農歷春節除夕辭舊迎新之際) 吃芋的風俗習慣,婚嫁時娘家給婆家送的結婚禮盒里要放芋。海南省芋飯是海南民間傳統家常風味飯, 民間素有“咸肉配芋飯香滿村”的贊譽。

相關研究

起源研究

針對芋的起源中心,不同學者有不同的觀點,一般認為芋起源于印度馬來西亞的東南亞地區。Plucknett認為芋起源于緬甸和孟加拉國之間,還有一些學者認為起源于非洲。李慶典等通過相關的民族植物學證據表明,芋可能起源于中南亞的印度或馬來半島,野生種則起源于東南亞各地區,然后向東至東南亞擴散,接著到中國、日本太平洋群島等區域。Lebot等研究發現,亞洲和大洋洲的芋品種可能分別存在兩種獨立的馴化過程,太平洋地區的大多數芋品種并非由印度和馬來西亞的第一批定居者帶來,很可能是太平洋群島的野生芋資源馴化而來。

細胞學研究

細胞學研究表明,芋屬植物存在二倍體、三倍體及其他倍性現象,其中芋存在二倍體形式(2n=2x=28)和三倍體形式(2n=3x=42),同時研究表明,芋的倍性與其地理分布密切相關,在亞洲二倍體芋和三倍體芋中均有證實。芋屬大多數種類的染色體形態很小,很難進行核型分析,因此多停留在報道染色體數目和倍性上;中國研究員曹利民等對芋屬5個種進行了核型分析,均為2A核型;Petersen對該屬的細胞學進行研究后,對芋屬的起源與演化問題進行探討,推測芋屬為芋亞科兩條演化路線中的一支,起源于舊世界。

孢粉學研究

Cleghom對細葉姑婆芋的花粉進行了研究,觀察到其花粉為圓球形,無萌發孔;美國植物學家Grayum發現芋屬中有兩種類型的花粉:外壁具刺型和條紋型。

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