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來源：互聯網

霉菌（mould或mold）是絲狀真菌的統稱，屬于真核生物中的真菌類（Fungi），因其生長在固體營養基質上時，會形成絨毛狀、網狀、棉絮狀或地毯狀菌絲體而被稱為霉菌。根據1973年安斯沃思分類系統，霉菌分屬接合菌門、子囊菌門等類群，代表屬包括毛霉屬、根霉屬、曲霉屬屬及青霉屬。

霉菌營養體的基本單位——菌絲，是一種由霉菌的孢子萌發而形成，分為有隔菌絲和無隔菌絲，其由許多分枝菌絲相互交織而成的群體稱為菌絲體，而霉菌的細胞壁主要成分為甲殼質或纖維素，細胞核結構獨特，有絲分裂時核膜不消失。菌絲體在功能上可以分為營養菌絲體、氣生菌絲體和繁殖菌絲體。菌絲體在培養基間上大量繁殖，可形成具有不同顏色、構造的菌落。

霉菌廣泛分布于土壤、水體、空氣及有機物表面，通過分解動植物殘骸參與生態循環，兼具腐生、共生或寄生特性，其繁殖需有氧環境，適宜溫度25~30℃，偏好偏酸性pH值4.0~6.0，繁殖方式包括無性繁殖、有性繁殖和準性生殖，以無性繁殖為主。除此之外，霉菌因其具有的降解和發酵等功能，被廣泛應用于工農業生產、醫學醫療、食品加工、環境保護等行業，可用于產生酶制劑、酒精、抗生素、傳統食品、用于降解農藥殘留、污水處理等方面。

霉菌在自然界中發揮重要作用，但應避免生活環境中霉菌生長，霉菌可能寄生在食物供應和某些類型的植物上從而引起人類和動物的疾病，在所有10萬種霉菌中，大約有80種被認為對人類有害。大概可分為三類：可能是過敏原，從而加重過敏；具有一定的刺激性；潛在的有毒物質或化學物質，如霉菌毒素等。

定義

霉菌是一些絲狀真菌的統稱。凡是生長在固體營養基質上，形成絨毛狀、蜘蛛網狀、棉絮狀或地毯狀的菌絲體（營養菌絲集合體），肉眼可見的真菌，統稱為霉菌。霉菌即指代“發霉的真菌”，通常指那些菌絲體比較發達而又不產生大型子實體的真菌。在Ain-sworth分類系統（1983年第7版）中，霉菌分屬于鞭毛菌亞門、接合菌門、子囊菌亞門和半知菌亞門4個亞門，截至到2018年科學家已經鑒定出超過10萬種霉菌。霉菌幾乎遍布地球，大多數霉菌的自然棲息地是土壤，也廣泛分布于水體、空氣及霉變有機化合物表面。霉菌與工農業生產、醫療實踐、環境保護和生物學基本理論研究等方面都有密切關系，是人類認識和利用最早的一類微生物。

命名

霉菌在約1400年被描述為“微小的、毛茸茸的真菌”，尤其是生長在被忽視的食物和腐爛的有機物上的真菌，霉菌（molde）可能來自（molde）的過去分詞（moulen，moulen）有“to grow moldy”的意思（13世紀早期），也可能與古挪威mygla“grow moldy'”有關，或來自原日耳曼（muk），表示“潮濕、滑溜”，也可能是從古英語中的“loose earth”演變而來。

霉菌的命名嚴格遵循《國際藻類、真菌和植物命名法典》（International Code of Nomenclature for algae，fungi，and plants，ICN），根據該法典的規定，霉菌的命名應包括屬名和種名兩部分，采用拉丁語雙名法格式。屬名是霉菌分類的第一個層級，通常以拉丁文或拉丁文的人名作為基礎，用來指代一類具有相似特征的霉菌。屬名的首字母應大寫，其余字母為小寫。例如，Penicillium，種名是霉菌分類的第二個層級，用來指代在屬級別下特定的一個物種。種名可以以各種方式命名，如描述物種特征、紀念著名人士或地點等。例如，Penicillium chrysogenum是一種廣泛應用于工業中的霉菌，其種名中的“chrysogenum”意為“黃金產生的”，表明該菌產生了有價值的代謝產物。

發現歷程

霉菌的研究歷史可追溯至數千年前。世界各地的各種文化著作中都有發現，其歷史可以追溯到公元前14世紀。圣經中《利未記》（Leviticus）的第13章和第14章就包含了消除“afflictions of skin（皮膚上的苦難）”的指示，并且提出了處理“tsara'ath”（污穢）的方法。“Tsara'ath”是希伯來語，意思是皮膚和衣服的污穢。雖然最初被解釋為“麻風病”，但許多希伯來語和希臘語學者將其解釋為“霉菌”。第一列成功分離抽樣的霉菌可追溯到1837年，由捷克真菌學家奧古斯特·卡爾·約瑟夫·科爾達（August Carl Joseph Corda）在從布拉格一所房子的墻紙上取樣成功。直到1900年人們才開始監測霉菌對人類健康的影響。

霉菌有許多積極的應用，它是人類認識和利用最早的一類微生物。1928年蘇格蘭細菌學家亞歷山大·弗萊明（Alexander Fleming）發現了細菌培養皿中霉菌的生長，并確定由霉菌（青霉菌，Penicillium notatum）產生的青霉素，可以殺死致病細菌，但不會殺死白細胞或人體組織。直到1940年，化學家恩斯特·錢恩（Ernst Chain）和霍華德·弗洛里（Howard Florey）在臨床試驗中分離、純化和測試了這種抗生素，由于這兩人的杰出貢獻隨后被授予1945年諾貝爾醫學獎。隨著研究的深入和研究技術的成熟，霉菌研究人員和制藥公司使用土曲霉來降低膽固醇，制藥公司還從某些培養的霉菌中生產抗癌、精神藥物和免疫抑制劑藥物。

但霉菌也極具破壞力，某些政府和化學品生產商通過生產并提純霉菌毒素作為生物刺激物，用作生物武器。早在公元前6世紀，古代亞述人就使用谷物上的麥角真菌來達到這種中毒目的；在越南戰爭期間由黑曲霉菌（黑色 mold）的T2毒素噴灑在老撾、柬埔寨和越南的村莊及農場，而這種被稱為“黃雨”的T2毒素導致無數人致殘。

分類

根據Ain-sworth真菌分類系統，霉菌分屬于鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）、接合菌門（Zygomycotina）、子囊菌亞門（Ascomycotina）和半知菌亞門（Deuteromycotina）4個亞門。

霉菌根據其有性生殖和孢子產生方式的不同，可將其分屬到門：接合菌門（Zygomycota）和子囊菌門（Ascomycota）。

接合菌門產生具有幾個細胞核的不分節菌絲，這些真菌的菌絲在有性生殖過程中融合產生合子孢子；子囊菌門的菌絲被細胞壁分開，每個細胞都包含一個細胞核，在有性生殖過程中被稱為腹水的囊中形成孢子。

霉菌按生活習性進行劃分，主要分為田間霉菌以及倉儲性霉菌。田間霉菌主要指青霉菌、麥角菌屬和鐮孢菌屬（梭霉菌屬），此類霉菌屬野外菌株，通常谷物在未采收前就已感染，最適宜生長溫度為6～24℃，該類霉菌在低溫環境中也會繁殖，陰冷潮濕的天氣更易于這些霉菌生長；倉儲性霉菌主要是指儲存的飼料或原料，在適宜的溫度、濕度等條件下產生的霉菌，以曲霉菌屬為主，最適溫度在28℃左右。

形態特征

菌絲

菌絲是霉菌營養體的基本單位，由細胞壁包被而成的的一種呈長管狀的細絲，直徑一般為2~10μm，可不斷自前端生長并分枝。菌絲是由霉菌的孢子萌發而形成，幼齡菌絲一般無色透明。

霉菌的菌絲在功能上可分為：伸入營養基質中的營養菌絲或基質菌絲和伸向空氣中的氣生菌絲以及能產生孢子的繁殖菌絲等；從結構特征上可分為：呈長管狀分支、無中間隔膜、含有多核單細胞形態的無隔菌絲（nonseptate hypha）和菌絲中間有隔膜、由分支成串的多細胞組成的有隔菌絲（septate hypha）。有隔菌絲的隔膜中央有小孔，能夠使細胞核和原生質流動。霉菌的細胞膜結構與酵母菌的相似，均含有幾丁質，占細胞干重的2~26%。

無隔膜菌絲

菌絲內無膈膜，整個菌絲就是一個長管狀的單細胞，細胞質內含有多個細胞核。在菌絲生長過程中只有細胞核的分裂和原生質量的增加，而無細胞數目的增多。接合菌門和鞭毛菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如根霉屬（Rhizopus）、毛霉屬（毛霉）、犁頭霉屬（Absidia）等。只有菌絲在產生生殖器官或有機械損傷時，才在其下面產生膈膜。但也有例外，某些種類的老菌絲上有時也形成膈膜。

有隔膜菌絲

菌絲內有膈膜，將菌絲分隔成多個細胞，整個菌絲由多個細胞組成，每兩節中間的一段菌絲稱菌絲細胞，每個細胞內含有一個或多個細胞核。膈膜上有一個或多個小孔相通，使細胞之間的細胞質相互流通，進行物質交換。在菌絲生長過程中，細胞核的分裂伴隨著細胞數目的增多。子囊菌門（除酵母外）、擔子菌亞門和多數半知菌亞門的霉菌菌絲屬于此種類型，如分屬于半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目中的青霉屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）和木霉屬（Trichoderma）等。

菌絲體

當霉菌孢子落在適宜的固體營養基質上后，就發芽產生菌絲，菌絲繼續生長并向兩側分枝。由許多分枝菌絲相互交織而成的群體稱為菌絲體。菌絲體在功能上可以分為營養菌絲體（密布于營養基質內部進行吸收營養功能的菌絲體），氣生菌絲體（伸出培養基長在空氣中的菌絲）和繁殖菌絲體（有繁殖功能、產生生殖器官和配子的菌絲體）。在進化過程中，為適應環境和自身生理功能的需要，霉菌的菌絲體分化出許多功能不同的形態，氣生菌絲體可形成各種形態的子實體，營養菌絲可形成匍匐菌絲、假根、吸器、菌核、附著胞、附著枝、菌環、菌網、菌索等。

匍匐菌絲

匍匐菌絲又稱匍匐枝，是根霉屬的霉菌營養菌絲分化形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲。每隔一段距離在其上長出伸入基質的假根和伸向空間生長的孢子囊梗，新的匍匐菌絲再不斷向前延伸，以形成蔓延生長的菌苔。

假根

假根是根霉屬的霉菌匍匐枝與固體基質接觸處分化形成的根狀菌絲，其功能是固著和吸收營養物質。在顯微鏡下假根的顏色比其他菌絲要深。

吸器

吸器由專性寄生性真菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等從營養菌絲上產生出來的旁枝，侵入細胞內分化成指狀、球狀、絲狀或叢枝狀結構，用以吸收寄主細胞的養料。

附著胞（附著枝）

附著胞是寄生真菌在穿透完整的植物表面過程中產生的特殊結構，這些結構能分泌黏液，把菌絲固定在寄主表面，同時產生細的穿透菌絲侵入植物細胞壁。

菌核

菌核是由霉菌的菌絲團組成的一種外層色深、堅硬的休眠體。其內層疏松，大多呈白色。它對外界不良環境有較強抵抗力，在適宜條件下可萌發出菌絲，生出分生孢子梗、菌絲子實體等。

菌環（菌網）

捕食性真菌，在菌絲分枝上形成環狀或網狀等特化菌絲，前者稱為菌環，后者稱為菌網。

子實體

子實體是指在其內部或表面產生無性或有性孢子，具有一定形狀和構造的菌絲體組織。它是由真菌的氣生菌絲和繁殖菌絲纏結而成的產生孢子的結構，其形態因種而異。結構簡單的子實體有:曲霉屬和青霉等產生無性分生孢子的分生孢子頭（或分生孢子穗）；根霉屬和毛霉屬等產生無性孢囊孢子的孢子囊；蕈菌產生有性擔孢子的擔子。結構復雜的子實體有：產生無性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤等結構，能產生有性孢子的子囊果。

細胞結構

霉菌中的絲狀真菌具有典型的細胞結構，其菌絲細胞的結構與前述的酵母菌細胞十分相似，都是由細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質及其內含物等組成。細胞質內含有線粒體、核糖體、內質網、高爾基體和液泡及貯藏物質等。此外，有些霉菌還有膜邊體等特殊結構。

細胞壁

霉菌的細胞壁較薄，但在老齡時，細胞壁加厚出現雙層結構約占細胞干重的30%。主要化學成分有：幾丁質、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質、脂類、無機鹽等，其結構分為三層：外層無定形β葡聚糖（87nm）；中層為糖蛋白層（蛋白質網中填充葡聚糖，49nm）；內層由幾丁質微纖維夾雜無定形蛋白質構成（20nm）。其化學成分因菌種不同而不同。除少數低等水生霉菌細胞壁中含有纖維素外，多數霉菌的細胞壁由幾丁質組成（占細胞干重的2~26%）。幾丁質和纖維素分別構成了高等和低等霉菌細胞壁的網狀結構，它包埋于基質（葡聚糖及少量蛋白質等填充物）中。霉菌等真菌的細胞壁可被蝸牛消化液中的酶溶解，得到原生質體。

細胞膜

細胞膜厚7~10nm，其結構和功能與酵母菌細胞相同，具有典型的三層結構，為流體鑲嵌模型的單位膜，有物質轉運、能量轉換、激素合成、核酸復制等作用。

膜邊體

膜邊體是菌絲細胞中一種特殊的膜結構，位于細胞壁和細胞膜之間。由單層細胞膜包圍而成管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或為多層折疊旋回的小袋，袋內貯藏有顆粒，這種小袋稱為膜邊體。其功能尚不完全清楚。

細胞核

細胞核通常為橢圓形，有核膜、核仁和染色體。雙層核膜上具有核膜孔。在有絲分裂時，核膜、核仁不消失，這是與其他高等生物的不同之處。不同真菌細胞核的數目變化很大，如有的真菌細胞內有20～30個核，而蕈菌的單核或雙核菌絲細胞只有1個或2個核，在菌絲頂端細胞中常找不到核。

細胞質與內含物

細胞質與內含物在細胞質中存在著核糖體、線粒體、內質網、液泡和貯藏物質等。幼齡菌絲的細胞質均勻而透明，充滿整個細胞；老齡菌絲的細胞質黏稠，出現較大的液泡，內含許多貯藏物質，如肝糖粒、脂肪滴及異染顆粒等。

霉菌的線粒體：作為酶的載體，為細胞運動、物質代謝、活性物質運輸提供足夠的能量；核糖體：有兩種核糖體，即細胞質核糖體和線粒體核糖體；內質網：具有兩層膜，有管狀、片狀、袋狀和泡狀等，多與核膜相連，而很少與原生質膜相通。幼齡細胞里的內質網比老齡細胞中明顯；液泡：明顯，一般有兩層膜；貯藏物質：細胞質中有許多貯藏物質，如類脂質、異染顆粒和肝糖粒、淀粉粒等。

菌落特征

菌落是指霉菌在培養基上生長繁殖，經過一定時間后，以菌絲聚合成群體形式出現。霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴展到整個培養皿，有的種則有一定的局限性，直徑1～2厘米或更小。菌落因菌絲的粗細、組合的緊密程度、伸展的長短等差異，可出現不同的外觀形狀，如繩索狀、棉絮狀、絲戎狀、束狀等；菌落與培養基間連接緊密，菌落正面與反面的顏色、構造以及邊緣與中心的顏色、構造常不一致。子實體的顏色往往比分散在固體基質內的營養菌絲的顏色深；而越接近中心的氣生菌絲顏色一般更深。

幾種常見的霉菌中：黃曲霉菌落生長較快，最初帶黃色，然后變為黃綠色，老后顏色變暗，平坦或有放射狀，繼變為疏松狀，分生孢子呈球形、近球形或洋梨形；黑曲霉菌絲初為白色，常常出現鮮黃區域，厚絨狀，后變為黑色；雜色曲霉一般在查氏培養基上菌落生長局限，絨狀、絮狀或兩者同時存在。顏色變化相當廣泛，不同菌系可能局部淡綠、灰綠、淺黃甚至粉紅色，有的菌落有無色至紫紅色的液滴。繩狀青霉菌落表面呈現繩狀、絮狀-繩狀，或偶爾稍微成簇狀，放大鏡下可見帚狀枝。顏色有綠色，或以綠色為基調色澤。

繁殖

條件

霉菌的生長繁殖與有機物成分、可利用的水量（水活度）、酸堿度（pH）、液體或固體等特有的性質以及周邊環境的溫度和濕度等多種因素有關。其中，氧氣、溫度、濕度、酸堿度和養分5個條件最為重要。

氧氣

霉菌大多數通過呼吸作用產生能量，大多數霉菌在繁殖時需要提供氧氣。因此在日常生活中，許多食品為了防止發霉，會利用真空包裝和脫氧劑等來延長保質期，但霉菌的孢子即使在無氧環境中也不容易死亡。另外，有的霉菌即使在氧氣濃度為0.1%或是氧氣極端稀薄的狀態下也能夠進行繁殖。

溫度

霉菌生長的最適宜溫度為20~30℃，也就是人體感到舒適的溫度。霉菌耐低溫不耐高溫，即使在4~10℃的冰箱中也能緩慢生長，部分霉菌可在-7℃的環境中也能進行繁殖，相反，多數霉菌在超過30℃后便幾乎無法生長繁殖，少部分在62℃以上的環境中也可能生長。

濕度

霉菌喜歡潮濕的環境，通常生長在濕度大于90%的環境中，但也有部分耐干性霉菌生長在相對較干的環境中，除此之外，還有部分霉菌被稱為好干性霉菌，生長在相對濕度60~70%環境中。例如：青霉菌、曲霉菌等是耐干性霉菌，黃曲霉(曲霉屬 flavus)和節擔菌(Wallemia sebi)等是好干性霉菌且多生長于干燥的谷物和果干中。相反，生長在浴室和衛生間等地的紅霉菌是好濕性霉菌。

酸堿度

大多數霉菌能在pH3~9的范圍中生長，不過最適宜的酸堿度為pH5~6的弱酸性環境。一般霉菌在pH3以下的環境中較難生長。

養分

霉菌喜歡富含糖類的食品，這些食品中含有大量葡萄糖和果糖等單糖、麥芽糖和乳糖等二糖以及淀粉。除了分解碳水化合物來得到能量，霉菌還能從中獲取生長所必要的碳、氮、無機鹽等物質。另一些附著在奶酪等富含蛋白質食品上的霉菌，則會將蛋白質分解為所要吸收的養分——氨基酸。

方式

霉菌的繁殖可分為無性繁殖、有性繁殖和準性生殖。一般以無性繁殖產生無性孢子為主要繁殖方式。

無性繁殖

無性孢子是霉菌進行繁殖的主要方式。無性孢子有如下幾種：

節孢子（arthrospore）

節孢子由菌絲斷裂而成，又稱粉孢子或裂孢子。節孢子的形成過程是菌絲生長到一定階段，菌絲上出現許多橫隔，然后從橫隔處斷裂，產生許多形如短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形的節孢子。

游動孢子（zoospore）

游動孢子產生在由菌絲膨大而成的游動孢子囊內，孢子通常為圓形、洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，能夠游動。鞭毛的亞顯微結構為9+2型，產生游動孢子的真菌多為水生真菌，大多數為鞭毛菌亞門的真菌。

厚垣孢子（chlamydospore）

厚垣孢子又稱厚壁孢子。它是由菌絲中間（少數在頂端）的個別細胞膨大，原生質濃縮和細胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長方形，它是霉菌度過不良環境的一種休眠細胞，壽命較長，菌絲體死亡后上面的厚垣孢子還活著，一旦環境條件好轉就能萌發成菌絲體。

孢囊孢子（sporangiospore）

孢囊孢子指生在孢子囊內的孢子。這是一種內生孢子，在孢子形成時，氣生菌絲或孢囊梗頂端膨大，并在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐漸長大，然后在囊中形成許多核，每一個核包以原生質并產生孢子壁，即成孢囊孢子。原來膨大的細胞壁就成為孢囊壁。帶有孢子囊的梗稱為孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分稱為囊軸。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子擴散出來，遇適宜條件即可萌發成新個體。毛霉（Mucor）和根霉的無性繁殖是形成孢囊和孢囊孢子。孢囊孢子圓形，無鞭毛、不能運動，在空中隨風飄蕩，遇到適宜的環境，可萌發并形成新的菌絲體。

分生孢子（conidiospora）

分生孢子是霉菌中常見的一類無性孢子，是生于菌絲細胞外的孢子，所以稱為外生孢子。分生孢子著生于已分化的分生孢子梗或具有一定形狀的小梗上，也有些真菌的分生孢子就著生在菌絲的頂端。曲霉屬（Aspergillus）和青霉（Penicillium）大多以分生孢子萌發為菌絲體，在氣生菌絲上產生分生孢子梗，在分生孢子梗上串生許多分生孢子，分生孢子在適宜的環境中萌發為菌絲體。

有性繁殖

霉菌有性繁殖靠產生有性孢子進行。真菌有性孢子是經過兩個性細胞或菌絲的結合而成。有性孢子的形成過程一般經過質配（兩個性細胞接觸后細胞質發生融合，只是兩個單倍染色體不立刻融合，此時稱為雙核細胞）、核配（質配后雙核細胞中的兩個核融合，產生二倍體的雙倍體的接合子核）和減數分裂（雙倍體核通過減數分裂，細胞核中的染色體數目又恢復到單倍體狀態）3個階段。常見的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子。

卵孢子（oospore）

卵孢子是由兩個大小不同的配子囊結合發育而成的。小型配子囊稱為雄器（antheridium），大型的配子囊稱為頸卵器（oogonium），藏卵器中的原生質與雄器配合以前，收縮成一個或數個原生質團，稱卵球。當雄器與藏卵器配合時，雄器中的細胞質和細胞核通過受精管而進入藏卵器與卵球配合，此后卵球生出外壁即成為卵孢子，卵孢子的數量取決于卵球的數量。

接合孢子（接合孢子）

接合孢子是由菌絲生出的形態相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成的。接合孢子的形成過程是兩個相鄰的菌絲相遇，各自向對方生出極短的側枝，稱為原配子囊（progametangium）。原配子囊接觸后，頂端各處膨大并形成橫隔，即為配子囊，配子囊下面的部分稱為配囊柄（suspensor）。相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，其細胞質與細胞核互相配合，同時外部形成厚壁，即為接合孢子。適宜的條件下，接合孢子可萌發成新的菌絲體。

子囊孢子（ascospore）

子囊孢子形成于子囊中，先是同一菌絲或相鄰的兩菌絲上的兩個大小和形狀不同的性細胞互相接觸并互相纏繞。接著兩個性細胞經過受精卵作用后形成分枝的菌絲，稱為造囊絲。造囊絲經過減數分裂，產生子囊，子囊產生子囊孢子。在子囊和子囊孢子發育過程中，原來的雄器和藏卵器下面的細胞生出許多菌絲，并將產囊絲包圍形成子囊果。子囊果有3種類型：第一種為完全封閉圓球形，稱為閉囊殼；第二種有孔，稱為子囊殼；第三種呈圓盤狀，稱為子囊盤。

擔孢子（basidiospore）

擔孢子是蕈菌產生的有性孢子。在擔子菌中，兩性器官多退化，以菌絲結合的方式產生雙核菌絲，在雙核菌絲的兩個核分裂之前可以產生鉤狀分枝而形成鎖狀聯合，這有利于雙核并列。雙核菌絲的頂端細胞膨大為擔子，擔子內2個不同性別的核配合后形成1個二倍體的細胞核，經減數分裂后形成4個單倍體的核。同時在擔子的頂端長出4個小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個核分別進入了小梗的膨大部位，形成4個外生的單倍體的擔孢子。擔孢子多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等。

準性繁殖

霉菌中除了無性繁殖和有性繁殖外，還有另一種生殖方式，即準性生殖。所謂準性生殖是真菌中的一種導致基因重組的過程，Roper于1952年發現構巢曲霉（曲霉屬 nidurans）在無性繁殖過程中能形成雜合二倍體。此后Pontecorvo和Roper于1953年又發現了雜合二倍體的體細胞重組現象，稱這一過程為準性生殖。

準性生殖具有與有性生殖同樣的遺傳現象，如核融合，雜合二倍體的形成，染色體的再分離，同源染色體間的交換和出現重組體等。因此，準性生殖的過程大體分三步完成，即異核體的形成、雜合二倍體的形成和有絲分裂分離。

異核體的形成

異核現象是指不同類型的核存在于同一菌絲中，因此，具有不同性狀的兩株菌絲互相融合時，導致在同一細胞中并存有不同遺傳性狀的兩種核，這樣的菌絲稱為異核體。異核體的形成可能有兩種來源：第一，一個菌絲細胞和另一個菌絲細胞發生融合，細胞質和核從一個細胞中進入到另一細胞中去；第二，菌絲體內核的突變而導致形成異核體。

雜合二倍體的形成

在異核體內，兩個遺傳性狀不同的細胞核偶爾能融合成一個二倍體的雜合子，稱為雜合二倍體。

有絲分裂分離

雜合二倍體無性繁殖系中，有極少數的細胞核在它們的分裂過程中能發生體細胞交換，分離而產生二倍體或單倍體的分離子，即重組體。

雜合二倍體在生長過程中出現分離現象和重組現象，它包括兩個主要的相互獨立的過程。一種稱為單倍體化，染色體逐步減數而導致形成單倍體分離子，另一種稱為有絲分裂交換或體細胞交換，導致出現二倍體分離子。因為兩個過程都是在有絲分裂時發生，所以統稱為有絲分裂或準性重組。

生活史

霉菌的生活史是指霉菌從一種孢子萌發開始，經過一定的生長發育階段，最后又產生同一種孢子為止所經歷的過程，它包括有性繁殖和無性繁殖兩個階段。在霉菌的生活史中以無性繁殖方式為主。即在適宜條件下，孢子萌發后形成菌絲體，并產生大量的無性孢子，進行傳播和繁殖。當菌體衰老，或營養物質大量消耗，或代謝產物積累時，才進行有性繁殖，產生有性孢子，渡過不良環境后，再萌發產生新個體。有的霉菌在生活史中只產生無性孢子，例如，半知菌亞門中的某些青霉、交鏈孢霉等。

霉菌典型的生活史如下：菌絲體（營養體）在適宜條件下產生無性孢子，孢子萌發形成新的菌絲體，如此重復多次，這是霉菌生活史中的無性繁殖階段；霉菌生長發育的后期，在一定條件下開始進行有性繁殖階段，即從菌絲體上形成配子囊，經過質配、核配形成雙倍體的細胞核后，經過減數分裂產生單倍體孢子，孢子萌發形成新的菌絲體。

用途

工業應用

霉菌中的部分菌株能用于產生酶制劑（纖維素酶、Caspase-3、糖化酶）、酒精、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）和代謝產物等。例如：黑曲霉、青霉和木霉可用于生產木聚糖酶；黑曲霉也是最為常用的菊粉酶生產菌，該菌種由于易于培養而且產酶特性穩定而被應用于工業化生產，以菊芋粉為底物。因此工業上可利用黑曲霉和塞爾維亞酵母采用同步糖化與發酵法生產酒精；黑曲霉屬也作為檸檬酸（一種三羧酸類化合物，主要用于食品工業，如酸味劑、增溶劑、緩沖劑等）等有機酸的發酵工業菌種，對復雜原料的轉化利用能力強，能夠很好地適應粗放的工業發酵條件。米曲霉（Aspergillus. oryzae）可用于醬油生產等；此外，黑曲霉、米曲霉、文民曲霉和青霉還具有將氧化葡萄糖轉化為葡萄糖酸的能力。

醫學醫療

霉菌可用于生產抗生素(芐青霉素、頭孢霉素、灰黃霉素等)、維生素(硫胺素、維生素B2等)、生物堿(麥角堿、膽堿等)、真菌多糖等；此外，利用某些霉菌對類固醇的生物轉化以生產甾體激素類藥物。例如：青霉菌產生的青霉素是揭開抗生素時代序幕的產物，早在20世紀40年代，青霉素就被開始用于臨床，被公認是治療醫學領域最偉大的進步之一。同時在青霉菌發酵青霉素時，發酵液中還同時發現了與青霉素類似的另一種抗生素，頭孢霉素，它被稱為青霉菌產生的孿生兄弟；研究人員利用根霉一步催化黃體酮為11α-羥基黃體，開創了霉菌轉化甾體化合物的先例；土曲霉（A. terreus）發酵產生的次生代謝產物洛伐他汀（lovastatin）等是臨床上降膽固醇預防心臟病的重要藥物；此外，黑曲霉（A. niger）和構巢曲霉（A. nidulans）是基因工程、組學、遺傳學、生物化學、細胞生物學、發酵工程等研究的重要模式生物。

食品加工

霉菌在食品發酵中具有悠久的安全使用歷史，可生產各種傳統食品，如釀造醬油和醋的運用、制醬、腐乳、干酪等。Tou-shi（豆豉）具有辛辣味，在各種中國菜肴中被用作配料，而豆豉是由曲霉屬和毛霉屬降解大豆蛋白發酵而成的糊狀物；用紅曲菌發酵米粒制作Angkak或紅谷米產生的色素可被用作食品中的生物著色劑；在印度尼西亞通過鏈孢霉菌（Neurospora Sitophila spp）和根霉菌（Rhizopus spp.）發酵Oncom（小規模壓榨花生油的副產品）的產物可作為肉類替代品；Tapéketan是印尼和馬來西亞的著名美食，是由霉菌發酵劑（ragi tapé）發酵糯米制成；婁地青霉（Penicillium roqueforti）和卡門培爾青霉菌（Penicillium camemberti）可用于生產藍奶酪、軟熟奶酪和去皮奶酪；黃青霉（Penicillium chrysogenum）和納焦文氏青霉（Penicillium nalgiovense）用于肉類發酵，用霉菌處理肉類可以改善其質地并為其提供香氣，同時還可以保持質量，從而延長產品的保質期；米酒（日本清酒）的由酵母菌菌株發酵而成；用霉菌如米曲霉和大豆曲霉屬（曲霉屬 sojae）發酵大豆，可形成具有發酵副產物風味的醬油，如氨基酸谷氨酸鹽、味精。

農業應用

霉菌可用于降解農藥殘留、殺蟲劑、發酵飼料、植物生長激素(激勃素)等的生產。例如：曲霉屬微生物對特定農藥殘留具有生物降解能力，曲霉屬微生物可有效降解有機磷類、磺酰脲類、菊類農藥，研究人員就通過米曲霉對于馬拉硫磷進行生物轉化；而華麗曲霉（A. ornatus）對對硫磷、樂果和甲胺磷也有生物轉化能力，除此之外，包括甲基對硫磷、氧化樂果、敵百蟲等在內的11種有機磷農業均能被黑曲霉、米曲霉和灰綠曲霉等曲霉降解，曲霉屬微生物除了具有農藥殘留降解能力外，其還能產生次級代謝物用于農作物保護，黑曲霉的發酵液被證明對4種常見農作物病原（西瓜炭疽病菌、鐮孢霉菌、桔青霉和腐霉菌）均具有抑制作用；米曲霉具有開發為蚱蜢生防制劑的潛力。除了曲霉屬微生物外，許多木霉種群如哈茨木霉（T. harzianum）、綠色木霉（T. viride）、鉤狀木霉（T. hamatum）也都是植物病原真菌的拮抗菌。早在1981年，用以防治李屬果樹銀葉病的木霉制劑已在西歐國家商品化生產。在中國江浙一帶有用木霉制劑防治茉莉花白絹病的報道。

除了上述兩大菌群外，部分以無氧呼吸的霉菌由于能夠高效的分泌出脂肪酶、淀粉酶、Caspase-3等消化類酶，更有助于牲畜家禽吸收飼料營養成分，因此被用于制備動物飼料；鏈霉菌屬能夠產生抗生素與植物生長激素類物質，促進植物生長，提高植物對于生物與非生物逆境的抵御能力。

環境保護

腐生型霉菌具有分解各種復雜有機化合物(尤其是纖維素、幾丁質、半纖維素和木質素)的能力，使動植物尤其是植物的殘體重新轉變為生態系統中綠色植物的養料，在自然界物質轉化中具有重要作用，并為堆肥腐熟及廢棄物資源化提供生物技術支持。此外，霉菌在污水處理方面也有應用。例如：霉菌可通過自身吸附、代謝作用，使重金屬消減，凈化和固定，而達到改善環境的目的。霉菌對重金屬的吸附分為生物吸著和生物富集。生物吸著，即表面吸附，主要是重金屬離子與霉菌生物體細胞壁表面的一些官能團，如氨基、羧基、羥基等基團作用相結合的過程胞內富集，指金屬離子與細胞的某些酶（如透膜酶，水解酶）相結合而轉移到細胞體內的過程。研究人員發現黃曲霉菌株對Cu和Zn溶液具有吸附率作用；黑曲霉(Aspergillus niger)菌株分別以醋酸纖維素Ca和聚乙烯醇PVA作為固定化載體，對Cd2+、Pb2+、Fe3+、Cu2+、Zn2+、Ni2+、Mn2+的吸附率較高。具有吸附重金屬能力的霉菌種類也多種多樣。

危害

引起工農業產品的霉變

霉菌對食品、谷物、果蔬、紡織品、皮革、木器、紙張、光學儀器、電工器材和照相膠片等工農業產品均能引起發霉變質[]。根據世界糧食及農業組織（FAO）報告，約有25%的糧食受到霉菌毒素的污染，世界衛生組織（WHO）統計資料表明，全世界每年損失的飼料約占總產量的20%，其中一半以上是由霉菌造成的；而霉菌和酵母是食品中常見的污染真菌，霉菌會產生對人和動物有害的真菌毒素，因此霉菌和酵母常被用作評價食品衛生質量的指示菌，并以食品中污染的霉菌和酵母的數量來判定食品被污染的程度。

引起植物病害

引起植物傳染性病害的主要病原菌是霉菌。灰霉菌是一種寄主范圍廣泛的死體營養型植物病原真菌，能夠侵染超過1000種植物。由該菌引起的灰霉病是全球蔬菜、水果及花卉生產中重要的植物病害之一，據估計在全世界范圍內每年該病害造成超過100億美元的嚴重經濟損失；鏈格孢霉菌（Alternaria alternata）是產生鏈格孢毒素的主要病原菌，是污染農產品最普遍的真菌之一，廣泛分布在蔬菜、水果和田間作物中，其可產生70多種次生代謝物。

引起人和動物疾病

不少致病真菌可引起人和動物的淺部病變(如皮膚癬菌引起的各種癬癥)和深部病變(如既可侵害皮膚、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內臟的各種致病真菌)。如由多種霉菌引起的皮膚霉菌病（真菌癬病）就是淺部病變，可導致人和動物毛發、羽毛、皮膚、指（趾）甲、爪、蹄等角質化組織受到損害而形成癬斑的病癥。這些病癥在世界上廣泛分布，中國已有多省報道了此病，值得注意的是該病癥還可在人畜間構成交叉感染；此外，例如黃曲霉和米曲霉等真菌可產生對人和動物具有肝腎等毒性的真菌毒素，引起人和動物的急、慢性毒性中毒的深部病變。

引起食物中毒

已知共有幾百種不同的真菌毒素，但最常見的對人類和牲畜健康有害的真菌毒素有黃曲霉毒素、曲霉毒素A、棒曲霉素、伏馬菌素、玉米赤霉烯酮和雪腐鐮刀菌醇/脫氧雪腐鐮刀菌醇等。作物在收獲前后受霉菌感染后，真菌毒素即會進入食物鏈。可能會通過攝入受感染的食物直接接觸真菌毒素，也可能會通過向牲畜喂養受污染的飼料，尤其是通過動物奶汁，間接接觸真菌毒素。

黃曲霉毒素位居毒性最強的真菌毒素之列，攝入大量黃曲霉毒素通常傷肝，可能會導致急性中毒（黃曲霉毒素中毒），并可能危及生命。黃曲霉毒素還被證實具有遺傳毒性，可以破壞脫氧核糖核酸并引致動物癌癥，還有證據表明它們可能會導致人類肝癌；由曲霉菌和青霉菌產生的赭曲霉毒素A是一種常見的能夠污染食物的真菌毒素，能造成腎功能損傷，也可影響胎兒發育和損害免疫系統。

代表類群

根霉屬

根霉屬（Rhizopus）約10種褐腐菌，其中包括根霉（Rhizopus stolonifer）（俗稱面包霉菌）等，在工業生產中具有重要作用，但同時也是導致許多植物和動物疾病的原因。例如米曲霉可用于生產DL-乳酸、酒精發酵以及重金屬的生物吸附（生物體被動吸附化學污染物）；Rhizopus delemar用于生產反丁烯二酸和生物素等。

大多數根霉屬物種營腐生生活，是自然環境中的分解者，以各種死去的有機化合物為食。根霉菌絲通常是同生細胞，細胞之間缺乏隔膜允許單個細胞中具有多個細胞核。而根霉真菌的分支菌絲體由三種類型的菌絲組成：匍匐莖、根狀莖和通常不分枝的孢子囊。孢子囊頂端的黑色孢子囊是圓形的，產生許多非運動的多核孢子用于無性繁殖。當存在兩個相容且生理上不同的菌絲體時，根霉可以進行有性繁殖。快速生長的菌落在產生孢子時從白色褪色到深色，質地類似于棉花糖。

曲霉屬

曲霉菌（Aspergillus）是從土壤和垃圾中分離出的最常見的霉菌之一，存在于世界各地的沙漠、森林、濕地和耕地中。曲霉菌種類繁多，其分類和鑒定一直基于表型特征，同時也受到分子和化學基因組學特征的強烈影響。在系統發育上曲霉菌大概可以分為三個主要分支：Circumdati、Fumigati和Nidulantes亞屬。曲霉菌是一種重要的真核微生物，影響著我們在食品、飼料和農業、制藥和基礎科學等不同領域的日常生活，因此曲霉菌也是良好的菌株分子改良的菌種。曲霉菌以無性形式（或變形）存在，可用于用于工業生產，但同樣對人類具有致病性。

例如：曲霉菌（如米曲霉、大豆曲霉、紅曲霉等）可用于分解多種谷物基質（如大米、大豆、小麥），以改善其味道和消化率，或為后續發酵過程提供原料；高二糖酶是從曲霉屬中提取的直鏈淀粉制劑，用于富集嬰兒食品，被認為是酶工業發展的核心；20世紀初（1917年）人們利用曲霉菌生產檸檬酸，檸檬酸可被廣泛用作食品加工，并在化妝品和制藥工業中用作酸化劑；他汀類藥物是從曲霉菌中分離出的具有降膽固醇活性的次級代謝物，是世界上消耗量最大的抗心血管疾病藥物之一。

青霉屬

青霉（Penicillium）是自然界中存在的最豐富和最普遍的土壤真菌群之一。根據國際青霉菌和曲霉菌屬委員會（ICPA），青霉屬在系統發育上有：2個亞屬和26個亞種，429個全球有效物種。青霉菌屬以無性形式（變形）生存，產生多種結構異質的次級代謝物（SM），這些代謝物在工業和治療領域以及真菌學家中具有重要意義。

青霉菌廣泛用于食品發酵，通過分泌果膠酶、淀粉酶、Caspase-3、脂肪酶等酶，可以分解食品的復雜結構元件，生產重要的乳制品，例如：Penicillium roqueforti用于制作羅克福奶酪，經過這些霉菌加工后的奶酪會產生獨特的藍色脈絡；青霉菌還經常應用于在特色火腿加工，青霉物種P. expansum、P. commune和P. aurantiogriseum能夠增加火腿的香氣；T. purpurogenus和T. funiculosus兩個物種能夠產生細胞外酶（例如，木聚糖酶和纖維素酶）和色素，這些酶和色素被用作天然著色劑。

參考資料 >

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季節交替如何做好畜禽飼料防霉工作.中國知網.2024-01-18