子囊菌門（Ascomycota)是真菌中最大的類群，已知的子囊菌約64 000種，分為外囊菌亞門(Taphrinomycotina) [如裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces)]、酵母菌亞門(Saccharomycotina) [如釀酒酵母屬(Saccharomyces)]、盤菌亞門(Pezizomycotina) [最大的亞門，包括糞殼菌綱(Sordariomycetes)、錘舌菌綱(Leotimycetes)、散囊菌綱(Eurotiomycetes)和座囊菌綱(Dothideomycetes)]等。酵母菌亞門的真菌多以出芽或分裂的形式生長，而大多數(shù)盤菌亞門真菌呈絲狀。
無性繁殖時(shí)，單細(xì)胞種類出芽繁殖，多細(xì)胞種類產(chǎn)生分生孢子。有性繁殖時(shí)，菌絲體上長出雌性生殖器官，稱為產(chǎn)囊體。在產(chǎn)囊體附近形成精子囊，產(chǎn)生精子，受精卵后，產(chǎn)囊體上產(chǎn)生產(chǎn)囊菌絲，形成子囊，子囊減數(shù)分裂形成8個(gè)子囊孢子，由子囊孢子形成新的菌絲體，子囊孢子為有性孢子。子囊通常被菌絲纏繞包裹形成子實(shí)體(fructication sporophore)或子囊果(ascocarp ascoma)。子囊果有三種類型：盤狀的稱為子囊盤(apothecium)，有一個(gè)狹的瓶口的稱為子囊殼(perithecium)，球形無開口的稱為閉囊殼(cleistothecium)。
概述
無性生殖發(fā)達(dá)，產(chǎn)生不同類型的分生孢子進(jìn)行繁殖。水生或陸生。腐生在多種多樣的基物上或寄生在很多種的動(dòng)植物上，也有許多子囊菌可與藻類共生形成地衣。較早的分類很少考慮地衣子囊菌的特征，而是依據(jù)非地衣子囊菌的子囊果性質(zhì)、子囊特征和排列方式，本亞門下分半子囊菌綱、不整囊菌綱、核菌綱、腔菌綱、蟲囊菌綱、盤菌綱6綱。在子囊菌亞門真菌中，有許多種類是重要的植物病原菌，有的種類可以引起人和畜的深部疾病。同時(shí)，也有許多種類是食品、發(fā)酵、醫(yī)藥等工業(yè)用菌。
生活習(xí)性
子囊菌亞門（Ascomycotion)真菌一般稱作子囊菌，是一類高等真菌。它們的共同的特征是有性生殖形成子囊孢子，但形態(tài)、生活史和生活習(xí)性的差別很大。子囊菌大都是陸生的，營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生，有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的霉?fàn)€以及動(dòng)植物殘?bào)w的分解；有的可用于抗生素、有機(jī)酸、激素、維生素的生產(chǎn)和釀酒工業(yè)中；有的是食用菌（如羊肚菌屬、塊菌)。少數(shù)子囊菌和藻類共生形成地衣，稱為地衣型子囊菌。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數(shù)可寄生人、禽畜和昆蟲體上。為害植物多引起根腐、莖腐、果（穗）腐、枝枯和葉斑等癥狀。
子囊菌的營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、有隔膜的菌絲體，少數(shù)（如酵母菌）為單細(xì)胞。子囊菌的營養(yǎng)體為單倍體。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織，如子座和菌核等結(jié)構(gòu)。
無性繁殖產(chǎn)生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，在自然界經(jīng)常看到的是它們的無性階段。由于分生孢子的形成在許多子囊菌的生活史中占很重要的位置，所以它的無性階段也稱作分生孢子階段。有些高等子囊菌不產(chǎn)生分生孢子。
有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大，有近球形、橢圓形，蠟?zāi)c形或線形等。子囊孢子單細(xì)胞、雙細(xì)胞或多細(xì)胞，顏色從無色至黑色，細(xì)胞壁表面光滑或具有條紋、瘤狀突起等。
子囊（ascus)是子囊菌有性生殖產(chǎn)生的，其內(nèi)產(chǎn)生子囊孢子(ascospore)，呈囊狀結(jié)構(gòu)。子囊大多呈圓筒形或棍棒形，少數(shù)為卵形或近球形，有的子囊有柄。一個(gè)典型的子囊內(nèi)含有8個(gè)子囊孢子。有的子囊只有一層壁（單囊壁），而有的有兩層壁（雙囊壁）。在子囊成熟后了囊壁大多仍然完好，少數(shù)子囊菌的子囊壁消解。有些子囊的頂部是封閉的，沒有孔口，子囊孢子釋放時(shí)，子囊壁消解或破裂；有的頂部有孔口或狹縫或囊蓋，子囊孢子通過子囊頂部的孔口或狹縫釋放。有些子囊菌的子囊整齊地排列成一層，稱為子實(shí)層，有的高低不齊，不形成子實(shí)層。
子囊大多產(chǎn)生在由菌絲形成的包被內(nèi)，形成具有一定形狀的子實(shí)體，稱作子囊果（ascocarp)。有的子囊菌子囊外面沒有包被，是裸生的，不形成子囊果。子囊果有4種類型：子囊果包被是完全封閉的，沒有固定的孔口稱作閉囊殼（cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，稱作子囊殼（perithecium)；子囊果呈盤狀的稱作子囊盤（apothecium)；子囊產(chǎn)生在子座組織內(nèi)，子囊周圍不另外形成真正的子囊果壁，這種內(nèi)生子囊的子座稱作子囊座（ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點(diǎn)狀的病征。
在子囊果內(nèi)除了子囊外，許多子囊菌的子囊果內(nèi)還包含有一至幾種不孕絲狀體。這些絲狀體有的在子囊形成后消解，有的仍然保存
主要類型
側(cè)絲（paraphysis)
一種從子囊果基部向上生長，頂端游離的絲狀體。側(cè)絲生長于子囊之間，通常無隔，有時(shí)有分枝，側(cè)絲吸水膨脹，有助于子囊孢子釋放。
頂側(cè)絲(apical paraphysis)
一種從子囊殼中心的頂部向下生長，頂端游離的絲狀體，穿插在子囊之間。
擬側(cè)絲（paraphysoid)
形成在子囊座性質(zhì)的子囊果中，自子囊座中心頂部向下生長，與基部細(xì)胞融合，頂端不游離。
類似擬側(cè)絲的殘留物
指子囊在子囊座中發(fā)育形成子囊腔時(shí)，子座組織在子囊間殘留下的幕狀殘留物。
緣絲（periphysis)
指子囊殼孔口或子囊腔溶口內(nèi)側(cè)周圍的毛發(fā)狀絲狀體。6.擬緣絲（periphysoid)沿著子囊果內(nèi)壁生長的側(cè)生緣絲，它們向上彎曲，都朝向子囊果的孔口。
子囊菌有性生殖的質(zhì)配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細(xì)胞結(jié)合。大多數(shù)子囊菌在質(zhì)配后經(jīng)過一個(gè)短期的雙核階段才進(jìn)行核配。核配產(chǎn)生的二倍體細(xì)胞核在幼子囊內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂，最后形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管發(fā)育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質(zhì)配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌（Pyronema omphalodes)為例，說明子囊菌典型的有性生殖過程。
有性生殖開始時(shí)，部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器（antheridium)和較大的產(chǎn)囊體（ascogonium)。當(dāng)雄器與產(chǎn)囊體上的受精卵絲（trichogyne)接觸后，在接觸點(diǎn)形成一個(gè)孔口，雄器中的許多細(xì)胞核就通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊體，與其中的細(xì)胞核聯(lián)會(huì)形成成對(duì)的雙核。隨后從產(chǎn)囊體上形成若干產(chǎn)囊絲（ascogenous 菌絲)，產(chǎn)囊絲還可以分枝。產(chǎn)囊絲和它的分枝頂端細(xì)胞有一對(duì)核，—個(gè)來自雄器，一個(gè)來自產(chǎn)囊體。產(chǎn)囊絲發(fā)育形成子囊。產(chǎn)囊絲的頂端細(xì)胞，先彎曲成鉤狀體、稱作產(chǎn)囊絲鉤（crozier)，產(chǎn)襄絲鉤中的雙核并裂后形成兩個(gè)隔膜、分隔為3個(gè)細(xì)胞，頂端和基部細(xì)胞都是單核的，中間雙核的細(xì)胞稱作子囊母細(xì)胞。子囊母細(xì)胞中的雙核進(jìn)行核配成為一個(gè)二倍體的細(xì)胞核。子囊母細(xì)胞伸長，其中二倍體的細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體細(xì)胞核，每個(gè)單倍體核又各自進(jìn)行一次有絲分裂，最后形成8個(gè)單倍體的細(xì)胞核。這些細(xì)胞核和它們周圍的細(xì)胞質(zhì)形成8個(gè)子囊孢子。在子囊母細(xì)胞發(fā)育過程中，產(chǎn)囊絲鉤頂部的單核細(xì)胞可以向下彎曲與基部的單核細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞，并繼續(xù)生長形成—個(gè)新的產(chǎn)囊絲鉤，再次形成子囊母細(xì)胞并發(fā)育成子囊。這一過程可以重復(fù)多次，結(jié)果形成成叢的子囊。從雄器與產(chǎn)囊體的細(xì)胞核聯(lián)會(huì)開始到雙核在子囊母細(xì)胞中核集團(tuán)配，是子囊菌的雙核階段；子囊母細(xì)胞中的雙核核配到減數(shù)分裂之前，是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配后緊接著就進(jìn)行減數(shù)分裂，因此它的二倍體階段很短。
子囊果的包被有三種主要來源：一是產(chǎn)囊體的柄和產(chǎn)囊體周圍的營養(yǎng)菌絲被激活，菌絲細(xì)胞迅速分裂并交織形成子囊果的包被；二是先形成子囊果，性器官是在幼子囊果內(nèi)的菌絲上形成的；三是子囊果為子囊座的，子囊果的包被是形成子囊座的菌組織。
下屬綱
由于對(duì)各類子囊菌之間的親緣關(guān)系的了解不深，各真菌學(xué)家對(duì)子囊菌的分類意見不一。按照Ainsworth(1973)的分析系統(tǒng)，子囊菌亞門分為6個(gè)綱，分綱的主要依據(jù)是有性階段的特征，即是否形成子囊果及子實(shí)層、子囊果的類型和子囊的特征等。除了蟲囊菌綱，其余5個(gè)綱的真菌均與植物病害有關(guān)。
各綱及分類
半子囊菌綱（Hemiascomycetes)
無子囊果，子囊裸生。
不整囊菌綱（Plectomycetes)
子囊果是閉囊殼，子囊無規(guī)律地散生在閉囊殼內(nèi)，子囊孢子成熟后子囊壁消解。
核菌綱（Pyrenomycetes)
子囊生在孔口有的子囊殼內(nèi)，或有規(guī)律地排列在無孔口的閉囊殼基部形成子實(shí)層。
腔菌綱（Loculoascomycetes)
子囊果是子囊座，子囊是雙層壁的。
盤菌綱（Discomycetes)
子囊果是子囊盤。
蟲囊菌綱（Laboulbeniomycetes)
子殼果是子囊殼，營養(yǎng)體簡單，大多無菌絲體，不產(chǎn)生無性孢子，均為節(jié)肢動(dòng)物門的寄生菌。
常見各屬
酵母屬（Saccharomyces）
細(xì)胞圓形、橢圓形或臘腸形，多邊出芽，假菌絲只在少數(shù)種發(fā)生。同型或異形接合形成子囊，或由二倍體細(xì)胞直接形成子囊。子囊孢子1～4個(gè)。發(fā)酵糖類生成乙醇和二氧化碳。代表種：釀酒酵母（S.cerevisiae，即啤酒酵母），常見于水果表皮及菜園、果園土壤中。可用于釀制啤酒、酒精及其他飲料酒，發(fā)制面包等。菌體內(nèi)維生素、蛋白質(zhì)含量高，可食用、藥用及做飼料酵母，又可提取核酸、麥角固醇、谷胱甘肽、細(xì)胞色素c、三磷酸腺苷等。實(shí)驗(yàn)室常用于測(cè)定維生素H、泛酸鈉、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。
曲霉屬（Aspergyllus）
菌絲有隔膜，與營養(yǎng)菌絲相連的足細(xì)胞上著生分生孢子梗，其頂端膨大成球形的頂囊，表面長滿一輪或兩輪輻射狀生長的小梗，其上著生成串的球形分生孢子。孢子呈綠、黃、橙、褐、黑等顏色。孢子梗、頂囊、小梗及其上的孢子合稱孢子穗。分生孢子梗的長度，頂囊的形狀，小梗單輪還是雙輪，分生孢子的形狀、大小、表面結(jié)構(gòu)及顏色等，都是菌種鑒定的依據(jù)。有性生殖產(chǎn)生閉囊殼，子囊中有8個(gè)子囊孢子。是食品加工和發(fā)酵工業(yè)的重要菌種，已被利用的近60種，如黑曲霉、米曲霉等用于制醬釀酒、生產(chǎn)檸檬酸等。
青霉（Penicillium）
菌絲與曲霉屬相似。分生孢子梗基部無足細(xì)胞。頂端經(jīng)多次分枝，產(chǎn)生幾輪對(duì)稱或不對(duì)稱小梗，呈帚狀排列。小梗頂端產(chǎn)生成串的藍(lán)色分生孢子。分生孢子梗、小梗及著生的分生孢子合稱孢子穗。有性生殖產(chǎn)生閉囊殼。是產(chǎn)生芐青霉素、灰黃霉素、纖維素酶的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉、點(diǎn)青霉。
白粉菌屬（Erysiphe）
絕大多數(shù)為外部寄生菌。菌絲無色，一般不在宿主表皮細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生吸器。無性繁殖形成單獨(dú)的或串珠式的分生孢子，遮蓋寄主受害部分，呈現(xiàn)白粉狀。孢子可在干燥環(huán)境中萌發(fā)。有性繁殖產(chǎn)生閉囊殼。子囊有規(guī)則地在子囊果基部，成一束或一排，或只有一個(gè)子囊。引起多種經(jīng)濟(jì)植物的病害，如麥類白粉病、蘋果白粉病、葡萄白粉病、桑白粉病等。
麥角（Claviceps）
禾本科的寄生菌。菌絲在子房內(nèi)形成菌核，露出子房外，稍彎曲成角狀，故名。菌核外部紫灰，內(nèi)部灰白或白色，成熟后落在地上越冬，春天從菌核上長出有柄的頭狀子座。子囊殼埋在子座內(nèi)，孔口稍伸出表面。子囊孢子線形，成熟后由孔口射出。常生于黑麥上，也侵染小麥、大麥及其他禾本科植物。菌核可使人畜中毒，但其中的有效成分麥角堿為婦產(chǎn)科重要藥物，用于防止產(chǎn)后大出血。我國已用麥角菌菌培養(yǎng)生產(chǎn)麥角制劑。
蟲草屬（Cordyceps）
鱗翅目昆蟲的寄生菌。在美國白燈蛾體內(nèi)形成菌核。越冬后，從蟲體頭部長出有柄的棒狀子座。子囊殼埋在子座膨大部分。子囊孢子線形，有橫隔，常斷裂。常見于我國西藏自治區(qū)、青海省、四川省、云南省等高寒地帶，含蟲草酸（CH12O6）。蟲草為著名補(bǔ)藥，有益腎補(bǔ)精，止血化瘀作用。
赤霉屬（Gib-berella）
植物寄生病菌，菌絲蔓延于宿主體內(nèi)，并在宿主表面產(chǎn)生大量白色或粉紅色的分生孢子，受害部位呈紅色，故名赤霉。無性過程在營養(yǎng)菌絲尖端形成多級(jí)雙叉分枝的分生孢子梗，梗上產(chǎn)生大小兩種分生孢子。大孢子鐮刀形，有3～5個(gè)隔膜，單生或叢生在梗頂端；小孢子卵圓形，無隔膜或有一個(gè)隔膜。分生孢子萌發(fā)形成新的菌絲體。因其產(chǎn)生鐮刀形的分生孢子而隸屬半知菌，鐮刀菌屬（Fusarium）。有性繁殖產(chǎn)生子囊殼。此屬中的水稻惡苗病菌（G.fujikuroi）能促使稻苗瘋長，其代謝產(chǎn)物激勃素（俗稱“九二○”），是一種植物生長刺激素。
脈孢菌屬（Neurospora）
俗稱鏈孢霉、紅色葡枝根霉。因子囊孢子表面有縱行花紋猶如葉脈而得名。營養(yǎng)菌絲疏松，呈網(wǎng)狀，多核。無性繁殖形成分生孢子，一般卵圓形，在氣生菌絲頂端形成分枝的孢子鏈，桔黃或粉紅色，有性過程經(jīng)異宗配合產(chǎn)生子囊殼，簇生或散生。子囊狹細(xì)，8個(gè)子囊孢子成單行排列，便于觀察，是研究遺傳學(xué)的好材料。其菌絲體易在淀粉性食物上迅速蔓延生長，常成為面包房和實(shí)驗(yàn)室的污染菌。
參考資料 >
真菌.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 作物科學(xué)研究院.2024-03-18
405.中國科普博覽.2024-03-18