曲霉屬（Aspergillus），為一大群腐生性，少數(shù)具強(qiáng)烈致病性的真菌。曲霉屬于真菌界、子囊菌門、散囊菌綱、散囊菌目、曲霉科、曲霉屬。曲霉屬可分18個(gè)種群、132個(gè)種和18個(gè)變種（K.B.Raper等，1965年）。
曲霉屬的分生孢子梗直接由營(yíng)養(yǎng)菌絲產(chǎn)生，從足細(xì)胞上垂直生長(zhǎng)，為較粗大菌絲。頂囊位于柄頂端，膨大。小梗位于頂囊周，呈輻射狀生長(zhǎng)，可一層或兩層，次生小梗為瓶狀。分生孢子呈串狀著生于次生小梗頂端。不同種類的分生孢子梗長(zhǎng)度存在顯著差異，例如黃曲霉的分生孢子梗通常小于1毫米，而米曲霉的分生孢子梗長(zhǎng)度可達(dá)4-5毫米。
曲霉屬在自然界分布極廣，從兩極到熱帶，幾乎可在一切類型基質(zhì)上出現(xiàn)，是實(shí)驗(yàn)室中的常見(jiàn)污染菌。某些嗜高滲壓的種（灰綠曲霉群）在相對(duì)濕度70%左右也能發(fā)育生長(zhǎng)。
曲霉屬許多菌種（如黑曲霉等）在發(fā)酵工業(yè)中用于生產(chǎn)酶制劑和有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）等產(chǎn)品；有的是中國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵食品——醬和醬油的釀造菌種（米曲霉等）；有的是遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論研究中的重要實(shí)驗(yàn)材料（構(gòu)巢曲霉等）；有許多菌種可引起工、農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變和實(shí)驗(yàn)室污染；有的菌種引起動(dòng)物和人類的曲霉病（如煙曲霉等）；有些種類還可產(chǎn)生劇毒的真菌毒素如黃曲霉毒素等危害人及動(dòng)物（如黃曲霉、寄生曲霉等）。
分類
曲霉屬于真菌界、子囊菌門、散囊菌綱、散囊菌目、曲霉科、曲霉屬。曲霉屬可分18個(gè)種群、132個(gè)種和18個(gè)變種（K.B.Raper等，1965年）。臨床感染常見(jiàn)曲霉包括：煙曲霉（A. fumigatus）、黃曲霉（A. flavus）、黑 曲霉（A. niger）、土曲霉（A. terreus）、構(gòu)巢曲霉（A. nidulans）、雜色曲霉（A. versicolor）。1977年，Hamsa等從棉籽油中分離得到霉菌，采用培養(yǎng)基鑒定方法，初步鑒定出黃曲霉與寄生曲霉。
特征
曲霉屬的營(yíng)養(yǎng)菌絲體十分發(fā)達(dá)，有隔膜，多分枝，細(xì)胞單核或多核，無(wú)色或有鮮明顏色。有厚壁和膨大的足細(xì)胞，在其上垂直長(zhǎng)出分生孢子梗，無(wú)橫隔，表面光滑、粗糙或有痣點(diǎn)，頂部膨大后形成半球形、橢圓形或棍棒形等可孕性頂囊。頂囊表面長(zhǎng)出單層或雙層小梗，小梗頂端相繼形成一串分生孢子，孢子一般球形、單細(xì)胞，有各種顏色和表面紋飾。頂囊、小梗和分生孢子鏈三者一起構(gòu)成分生孢子頭，它的形狀、顏色多樣，有球形、放射形、棍棒形和柱形等，是分類鑒定的重要依據(jù)。此外，本屬菌的菌落形態(tài)、構(gòu)造和顏色多樣且穩(wěn)定，可供分類鑒定使用。
分布
分布范圍
曲霉在自然界分布極廣，從兩極到熱帶，幾乎可在一切類型基質(zhì)上出現(xiàn)。
棲息環(huán)境
在自然界分布極廣，在各種天然有機(jī)基質(zhì)和工、農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上都可生長(zhǎng)。某些嗜高滲壓的種（灰綠曲霉群）在相對(duì)濕度70%左右也能發(fā)育生長(zhǎng)。在濕熱條件下常引起皮革、布匹及其他工業(yè)產(chǎn)品嚴(yán)重生霉劣化。
習(xí)性
曲霉的物種在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)中作為污染物生長(zhǎng)，因?yàn)樗鼈兊逆咦樱?a href="/hebeideji/5477408604978592824.html">分生孢子）存在于空氣中。許多物種被發(fā)現(xiàn)存在于土壤中。大多數(shù)物種是腐生的，生長(zhǎng)在分解有機(jī)物質(zhì)上，如水果、蔬菜、果醬、奶酪、木材、皮革等。少數(shù)物種是寄生的，導(dǎo)致動(dòng)物和人類疾病。通過(guò)將一塊奶酪或面包放在溫暖潮濕的容器中，可以很容易地培養(yǎng)曲霉。它會(huì)以綠色、煙霧狀斑塊的形式出現(xiàn)，伴隨有毛霉、根霉和青霉。
生長(zhǎng)繁殖
曲霉屬通過(guò)營(yíng)養(yǎng)、無(wú)性和有性方式繁殖。
營(yíng)養(yǎng)繁殖
分裂
營(yíng)養(yǎng)菌絲斷裂成小塊（碎片），在有利條件下，每一塊碎片都能獨(dú)立生長(zhǎng)成新的地衣。
菌核
一些物種，如黑曲霉、土曲霉會(huì)產(chǎn)生菌核。這更多是一種保持真菌存活的方式，而不是繁殖方式。
無(wú)性繁殖
通過(guò)稱為分生孢子梗的菌絲進(jìn)行無(wú)性繁殖。真菌的一些細(xì)胞被稱為基細(xì)胞。每個(gè)基細(xì)胞產(chǎn)生一個(gè)特殊的直立分支作為外生結(jié)構(gòu)，這就是年輕的分生孢子梗。
分生孢子梗的頂端膨脹成橢圓形或球形的多核頭，稱為泡狀體。它形成許多輻射排列的管狀外生結(jié)構(gòu)，稱為側(cè)梗或產(chǎn)孢梗。在某些物種中，初級(jí)側(cè)梗（單列）上長(zhǎng)有次級(jí)側(cè)梗（雙列）。
分生孢子的形成
分生孢子通過(guò)外源方式從梗基或分生梗上產(chǎn)生（因此，分生孢子也稱為分生梗孢子）。它們以基頂順序排列（即，最年輕的分生孢子在底部，最老的在頂端）。
頂部長(zhǎng)出的梗狀物延長(zhǎng)形成管狀結(jié)構(gòu)。分生孢子在其中形成。梗狀物是單核的。當(dāng)分生孢子形成時(shí)，分生孢子梗中的單一細(xì)胞核通過(guò)有絲分裂分裂成兩個(gè)子核。其中一個(gè)子核進(jìn)入管內(nèi)，成為第一個(gè)分生孢子。隨著第一個(gè)分生孢子的形成，分生孢子梗上部破裂的壁充當(dāng)其帽。第二個(gè)分生孢子由位于第一個(gè)分生孢子下方的分生孢子梗形成。兩個(gè)分生孢子的細(xì)胞質(zhì)通過(guò)一個(gè)狹窄的細(xì)胞連接稱為峽部相連。隨著內(nèi)層分生孢子壁的形成，細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)性被中斷。峽部變?yōu)榭詹⒈环Q為連接部。隨著內(nèi)層分生孢子壁的形成，細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)性被中斷。峽部變?yōu)榭詹⒈环Q為連接部。
分生孢子的結(jié)構(gòu)與萌發(fā)
孢子小，形狀為球形，單細(xì)胞，單核或多核，顏色為黑色、棕色或黃綠色。它們具有兩層壁結(jié)構(gòu)。外層壁厚而有刺，稱為外孢子；內(nèi)層壁薄而脆弱，稱為內(nèi)孢子。孢子通過(guò)風(fēng)傳播。它們會(huì)在合適的基質(zhì)上萌發(fā)，長(zhǎng)出一個(gè)芽管。芽管分隔、分支并形成菌絲體。
有性繁殖
有性繁殖極為罕見(jiàn)。大多數(shù)曲霉屬物種是同宗交配的。然而，少數(shù)物種是異宗交配的。它通過(guò)形成雄性和雌性生殖器官進(jìn)行。雄性生殖器官稱為雄器，雄性分支稱為精子器。雌性生殖器官稱為產(chǎn)囊孢，雌性分支稱為產(chǎn)囊體。
產(chǎn)囊體
產(chǎn)囊體以隔膜、松散卷曲的結(jié)構(gòu)形式在菌絲上發(fā)育。年輕的產(chǎn)囊體可以分為三個(gè)部分：1、基部多細(xì)胞、多核的莖。2、中間單細(xì)胞、多核的配子囊。3、頂端單細(xì)胞、多核的接受器官，稱為剛毛絲。最初原始果實(shí)在松散地卷曲，但后來(lái)卷曲越來(lái)越緊密，最終相互接觸形成類似螺旋結(jié)構(gòu)。
精子囊
花粉體在與子實(shí)體或相鄰菌絲上與子實(shí)體一起生長(zhǎng)。它螺旋纏繞在子實(shí)體周圍，并在子囊果頂端彎曲。它可以分為兩部分：1、上部略寬，單細(xì)胞，多核，表現(xiàn)為雄器。2、下部單細(xì)胞，多核的部分稱為柄。
受精
壺腹頂端彎曲覆蓋著精子管，并與其融合。接觸點(diǎn)的細(xì)胞壁溶解，形成連續(xù)通道，這是質(zhì)配過(guò)程。雄器中的內(nèi)容物進(jìn)入子囊殼。雄性和雌性核在子囊殼中結(jié)合。在A. herbariorum中，雄器發(fā)育良好，核結(jié)合發(fā)生在子囊殼內(nèi)。然而，在某些物種中，雄器雖然發(fā)育良好，但其內(nèi)容物并未傳遞并與子囊殼的內(nèi)容物融合。在另一些物種中，雄器可能完全缺失。在這種情況下，結(jié)合發(fā)生在子囊殼核之間。這顯示了子囊菌門性器官的退化。
子囊果皮的發(fā)育
無(wú)論雄器是否具有功能，子囊殼在所有情況下都會(huì)發(fā)育成果實(shí)體，稱為子囊果。核配后，子囊殼會(huì)形成隔膜。每個(gè)隔段包含一個(gè)雄性核和一個(gè)雌性核（雙核體）。從這些雙核體隔段中產(chǎn)生子囊菌絲。每個(gè)子囊菌絲是多細(xì)胞的，含有兩對(duì)核，并通過(guò)鞭毛形成產(chǎn)生子囊。
產(chǎn)囊絲鉤形成
子囊菌絲的終端雙核細(xì)胞延長(zhǎng)，然后形成一種稱為鉤狀結(jié)構(gòu)。兩個(gè)細(xì)胞核以這樣的方式分裂，使得細(xì)長(zhǎng)的紡錘體裝置在垂直方向上平行排列。
產(chǎn)囊絲鉤分裂成三個(gè)細(xì)胞
1、終端或最終的單核細(xì)胞。2、亞終端或次終端的雙核細(xì)胞，出現(xiàn)在彎曲位置。3、基部單核，反次終端細(xì)胞。次終端雙核細(xì)胞充當(dāng)ascus母細(xì)胞。這些細(xì)胞中的核融合形成二倍體核（質(zhì)配）。二倍體核首先進(jìn)行減數(shù)分裂，形成四個(gè)單倍體核。每個(gè)單倍體核再進(jìn)行減數(shù)分裂，從而形成八個(gè)單倍體核。每個(gè)胚核隨后被細(xì)胞質(zhì)包圍，并形成壁。因此，每個(gè)子囊中形成8個(gè)單倍體子囊孢子。每個(gè)子囊中剩余的細(xì)胞質(zhì)稱為外質(zhì)。子囊可能是球形或梨形的。隨著子囊的發(fā)育，大量無(wú)性菌絲在它們周圍生長(zhǎng)并形成一個(gè)稱為子囊殼的保護(hù)層。整個(gè)結(jié)構(gòu)稱為子囊果，它包含許多子囊。它是球形的，沒(méi)有開(kāi)口。這種子囊果稱為閉囊殼。
子囊孢子的結(jié)構(gòu)
隨著子囊成熟，子囊壁在子囊果中溶解，釋放出子囊孢子。只有當(dāng)子囊果壁腐爛后，子囊孢子才會(huì)被釋放出來(lái)。每個(gè)子囊孢子呈輪盤(pán)狀，單細(xì)胞，單核，直徑約為5微米。孢子壁分為兩層，外層厚且有雕刻紋路的外孢子和內(nèi)層薄的內(nèi)孢子。每個(gè)子囊孢子落在合適的基質(zhì)上后，會(huì)萌發(fā)形成一個(gè)芽管，進(jìn)而發(fā)育成新的單倍體菌絲體。
用途
曲霉屬許多菌種（如黑曲霉等）在發(fā)酵工業(yè)中用于生產(chǎn)酶制劑和有機(jī)酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）等產(chǎn)品；有的是中國(guó)傳統(tǒng)發(fā)酵食品——醬和醬油的釀造菌種（米曲霉等）；有的是遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論研究中的重要實(shí)驗(yàn)材料（構(gòu)巢曲霉等）。
危害
有許多菌種可引起工、農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變和實(shí)驗(yàn)室污染；有的菌種引起動(dòng)物和人類的曲霉病（如煙曲霉等）；有些種類還可產(chǎn)生劇毒的真菌毒素如黃曲霉毒素等危害人及動(dòng)物（如黃曲霉、寄生曲霉等）。少數(shù)曲霉存在有性階段，產(chǎn)生閉囊殼形式的子囊果，內(nèi)產(chǎn)子囊及子囊孢子；另有少數(shù)還能產(chǎn)生菌核或類菌核構(gòu)造。
黃曲霉毒素是污染農(nóng)產(chǎn)品毒性較強(qiáng)的一類生物毒素，它們毒性很大，為氰化鉀的10倍，砒霜68倍。它主要引起肝癌，還可誘發(fā)骨癌、腎癌、大腸癌、乳腺癌、卵巢癌等。黃曲霉素在自然界普遍存在，很容易污染農(nóng)副產(chǎn)品及食品，在溫暖潮濕的條件下很容易在谷物中生長(zhǎng)繁殖并產(chǎn)生毒素。在大米、玉蜀黍?qū)?/a>、大豆等糧食、油料的種子、調(diào)味品、發(fā)酵品甚至一些酒類等多種農(nóng)產(chǎn)品和加工品中都曾發(fā)現(xiàn)黃曲霉素。短期食用黃曲霉素嚴(yán)重污染的食品后，可出現(xiàn)發(fā)熱、腹痛、嘔吐、食欲減退等急性中毒癥狀，嚴(yán)重者在2-3周出現(xiàn)肝疼痛、腹水、下肢浮腫、肝脾腫大及肝功能異常等中毒性肝病的表現(xiàn)，亦可引起心臟擴(kuò)大、肺水腫甚至肌肉痙攣、昏迷等癥。黃曲霉素的慢性毒害主要是肝臟損害，主要表現(xiàn)為肝細(xì)胞變性壞死、膽管增生等。如果長(zhǎng)期食用，可誘發(fā)肝癌等消化系統(tǒng)惡性腫瘤。
防治
毒素要在病菌的致病過(guò)程中發(fā)揮作用，必須滿足兩個(gè)基本條件：一是病菌能順利產(chǎn)生毒素，二是病菌能順利將毒素輸出至寄主組織中。如果病菌產(chǎn)生的毒素不能輸出，將對(duì)病菌自身產(chǎn)生不利影響，也會(huì)因毒素不能到達(dá)作用部位而影響病菌的致病力。主要方法有：⑴培養(yǎng)選用抗菌的農(nóng)作物品種。不同的農(nóng)作物品種對(duì)黃曲霉毒素和鐮孢菌毒素的敏感性不同，培養(yǎng)抗菌品種，使農(nóng)作物受黃曲霉毒素和鐮孢菌毒素感染的幾率大幅下降，這是防毒素的根本措施。⑵選擇適當(dāng)?shù)姆N植和收獲技術(shù)。試驗(yàn)結(jié)果表明從花生中分離出的黃曲霉80%-90%能產(chǎn)生毒素，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它農(nóng)作物，因此在連續(xù)種植花生的田地里的花生，黃曲霉污染率高，黃曲霉素含量高。采取輪種作物等種植技術(shù)和適當(dāng)?shù)氖斋@方法可降低霉菌毒素和鐮孢菌毒素的污染。另外，收獲和儲(chǔ)運(yùn)過(guò)程中盡量避免蟲(chóng)咬、鼠啃、磨壓，避免玉蜀黍?qū)?/a>、花生等的表皮損傷，除去破碎的籽粒，預(yù)防高度污染。⑶嚴(yán)格控制水分的含量：一般要求玉米、高粱、稻谷中的水分不得超過(guò)14%，大豆及其餅粕、麥類、次粉、薯干不得超過(guò)13%，棉籽餅粕、菜籽餅粕、向日葵餅粕、胡麻仁餅粕、花生仁粕、魚(yú)粉、骨粉不超過(guò)12%。⑷改善儲(chǔ)存條件，抑制霉菌生長(zhǎng)：控制儲(chǔ)存環(huán)境溫度和濕度，封閉隔氧儲(chǔ)存，使用防霉包裝袋；對(duì)飼料用糧食可加防霉劑，常用作飼料防霉劑的有丙酸及其鹽類、山梨酸鹽、甲基紫、富馬酸二甲酯等。
代表物種
黑曲霉
黑曲霉（Aspergillus niger），為真菌門、半知菌、絲孢綱、絲孢目、絲孢科、曲霉屬中的一個(gè)重要常見(jiàn)種。屬于黑曲霉群。在自然界分布極廣，在各種有機(jī)化合物上均可生長(zhǎng)。菌落生長(zhǎng)稍局限，經(jīng)10～14天時(shí)直徑可達(dá)2.5～3.0cm，菌落初為白色菌絲狀，后出現(xiàn)黃色區(qū)域，逐步發(fā)展成厚絨狀；表面黑色，菌落反面無(wú)色或其中央略呈黃褐色。分生孢子頭幼時(shí)球狀，漸變?yōu)榉派錉睿睆?00～800μm，褐黑色；分生孢子梗自基質(zhì)上的營(yíng)養(yǎng)菌絲體生出，長(zhǎng)為1～3mm，直徑15～20μm，壁厚而光滑；頂囊球形，直徑約45～75μm；小梗雙層，全面著生于頂囊表面，褐色，梗基一般20～30μm×5～6μm，長(zhǎng)者可達(dá)60～70μm×8～10μm，有時(shí)具橫隔，小梗7～10μm×3.0～3.5μm；分生孢子球形，褐色，表面粗糙，直徑約4～5μm。有的菌產(chǎn)生球形、白色、直徑約1mm的菌核。本菌具多種活性很強(qiáng)的細(xì)胞外酶，可作淀粉酶、酸性Caspase-3、果膠酶、柚苷酶、橘皮苷酶、葡萄糖氧化酶和纖維素酶等的生產(chǎn)菌種；能生產(chǎn)多種有機(jī)酸，特別是檸檬酸；是某些甾體生物轉(zhuǎn)化藥物的生產(chǎn)菌；同時(shí)又是糧食、食品、許多工業(yè)產(chǎn)品的霉腐菌；此外，是生物學(xué)實(shí)驗(yàn)和遺傳工程中研究的重要菌種，也是作防霉劑篩選中的8個(gè)試驗(yàn)菌種之一。
黃曲霉
黃曲霉（Aspergillus flavus）屬黃曲霉菌群中的一種。菌落呈黃色或黃綠色，分生孢子梗，梗壁粗糙，頭呈放射狀，頂束呈燒瓶狀或近球狀，小梗直接生在分生孢子頭上或通過(guò)梗基與分生孢子相連。分生孢子為球形或梨形，直徑約3～6μm，粗糙。黃曲霉生長(zhǎng)的溫度為6～54℃（最適溫度30～38℃），相對(duì)濕度80%以上，最適pH為5.5。所產(chǎn)毒素為黃曲霉毒素，產(chǎn)毒的最適溫度為28～32℃，相對(duì)濕度85%以上。黃曲霉常和其它霉菌雜居在土壤、有機(jī)化合物、糧谷（尤其是玉蜀黍?qū)?/a>及花生）中，所產(chǎn)毒素可引起人畜中毒及腫瘤發(fā)生。人、畜、禽亦可由吸入黃曲霉孢子受感染。
參考資料 >
Aspergillus.vpscience.2025-03-14
Aspergillus aculeatinus Noonim, Frisvad, Varga & Samson.sp2000.2025-03-19