翼手目(Chiroptera),又稱“蝙蝠”。隸屬于脊索動物門哺乳綱,其種類和數量僅次于嚙齒目(Rodentia),是哺乳動物綱的第二大目,也是哺乳綱下唯一能夠真正飛行的一目。根據全球物種名錄(COL),翼手目下分為2亞目4總科21科235屬1449種。蝙蝠出現于古新世(距今約6600萬年~距今約5600萬年)晚期或者更早的時期,其祖先可能是食蟲類小型樹棲哺乳動物。經過始新世(距今約5600萬年~距今約3390萬年)的進化,蝙蝠具備了飛行和回聲定位功能,其身體結構也具備了現代蝙蝠的典型特征。蝙蝠分布廣泛,除兩極和某些大洋島嶼外,東西半球均有所見,以熱帶和亞熱帶地區的種類和數量為最多。它們占據著陸地上的各種環境,包括寒帶、溫帶和熱帶的森林、草地、灌叢、荒漠以及人造景觀。
蝙蝠的前肢特化,體側皮膚延伸構成皮膜,連接前后肢,后肢和尾之間也有皮膜相連。后肢短小,五趾均有爪,便于鉤掛休息。耳殼發達,常具發達的耳屏。食蟲蝠臼齒齒冠構造呈“W”型排列;食果蝠屬臼齒齒冠比較平坦。為了適應飛行生活,蝙蝠的胃和腸道很短,心肺強大,聽覺神經發達。不同種類的蝙蝠大小相差懸殊,最大的菲律賓果蝠屬(Acerodon jubatus),體重可達1.2千克左右;最小的豬鼻蝠(Craseonycteris thonglongyai)僅重2克。
蝙蝠白天多隱蔽在樹洞、屋角或者巖洞內,作倒掛的姿勢,黃昏和夜晚出來活動,利用回聲定位避開障礙物、捕獲飛蟲。70%的蝙蝠種類主要以昆蟲和其他小節肢動物門為食;其余的種類主要以果實、花蜜和花粉為食;一些熱帶種類是食肉的,有3個種類的吸血蝠以血液為食。蝙蝠是哺乳動物中最具社會性的動物之一,它們利用聲音、嗅覺、視覺進行交流。絕大多數食蟲蝠是典型的異溫動物,能夠快速改變體溫。很多物種冬季進行長時間的冬眠或遷徙到溫暖的地方過冬。蝙蝠的繁殖方式是胎生,大多數每年繁殖一次,每產1~2胎,壽命比其他相同體型的哺乳動物都長,達15~20年。
由于棲息地喪失和退化、人類活動干擾、捕食者威脅、氣候變化等原因,許多蝙蝠物種的數量減少,甚至滅絕。截至2024年,翼手目下有1336個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中9個物種滅絕(EX)、26個物種極危(CR)、86個物種瀕危(EN)、110個物種易危(VU)、95個物種近危(NT)、774個物種無危(LC)。蝙蝠是生態系統中的關鍵物種,有助于傳播植物種子、花粉,是蚊、蛾及許多鞘翅目害蟲的控制者,也是狂犬病毒、埃博拉、SARS病毒等100多種病毒的宿主。中國文化中,視蝙蝠為幸福和吉祥的象征;而在西方文化中,蝙蝠的形象通常相當負面,常代表著邪惡。
起源演化
起源
北美、歐洲、非洲、亞洲、澳大利亞等地都相繼發現了形成于始新世(距今約5600萬年~距今約3390萬年)早期的蝙蝠化石,這些化石大多是孤立的牙齒、牙列或者部分顱骨,沒有完整的骨骼。從這些最原始的化石上可以看出,始新世早期的蝙蝠已經具備了現代蝙蝠的許多特征。這就表明,更原始的蝙蝠在古新世(距今約6600萬年~距今約5600萬年)晚期或者更早一些時期就已經出現了。
蝙蝠的骨骼脆弱,保存下來的化石很少,化石記錄有限,其起源在很大程度上仍然是未知的。分子生物學技術表明,蝙蝠可能起源于勞拉西亞大陸的勞亞獸目(勞亞獸總目)。大多數研究者認為,蝙蝠的兩個亞目是單系的,即它們有著共同的演化來源。對于蝙蝠的祖先,有兩種假設:一是生活在陸地上的哺乳動物,這些哺乳動物手上有蹼,并且有初級的翅膀。在捕捉飛蟲時,它們會跳躍起來,也會短暫地盤旋飛行。在后來的進化過程中,它們具備了真正的飛行能力;另一種假設是小型樹棲哺乳動物,這些哺乳動物手上有蹼,身體上有翼膜,幫助它們在樹木之間滑翔,最終進化出真正的飛行能力。由于出土于始新世的蝙蝠化石都是小型的,并且具有食蟲類動物的牙齒,因此大多數研究者認為,蝙蝠的祖先可能是在夜間活動的、食蟲類小型樹棲哺乳動物,它們手腳并用地掛在樹上,能夠在樹林中滑行,以樹葉上的昆蟲為食。
演化
5600萬年前,古新世至始新世極暖時期,全球植物、昆蟲空前繁盛,從而促成了包括蝙蝠在內的食蟲哺乳動物的快速演化。美國懷俄明州綠河地層發現了距今約5250萬年的保存完整的芬氏爪蝠(Onychonycteris finneyi)化石、食指伊神蝠(Icaronycteris index)化石、岡氏伊神蝠(Icaronycteris gunnelli)化石。芬氏爪蝠是一種由樹棲哺乳動物過渡到蝙蝠的中間形態,兩翼相對較短,解剖構造顯示它已經具備飛行能力。伊神蝠(Icaronycteris)的腦袋較長,口中長有功能分化的牙齒,身體較短,胸骨突出,前肢和手部較長,后肢比前肢短得多,膝關節向后,長有五趾。這些特征與現代蝙蝠的典型特征非常相似,表明伊神蝠具備了飛行能力。根據伊神蝠的基本顱骨結構來看,它已經可以支持喉部回聲定位功能。馬鐵菊頭蝠擁有一些動物界里最復雜的回聲定位系統,而大型蝙蝠幾乎沒有。
到始新世中期,蝙蝠的種類越來越多,化石上出現的很多蝙蝠與現代蝙蝠非常相像。德國麥塞爾湖湖床層發現了七種保存完整的始新世中期的蝙蝠化石,包括兩種始祖翼蝠(Palaeochiropteryx)、兩種古翼蝠(Archaeonycteris)、兩種海思亞蝠(Hassianycteris)及迅翼蝠(Tachypteron),這些化石表明,始新世中期的蝙蝠具有現代蝙蝠的所有獨特特征。歐洲、北美、非洲、亞洲和澳大利亞等地也發現了始新世中期、末期的蝙蝠化石。這些化石表明,很多現代蝙蝠在始新世中期開始出現,并在始新世末期占據主導地位。這說明古代蝙蝠向現代蝙蝠的演進至少在始新世中期就開始了。直至上新世(距今約530萬年~距今約260萬年),從這一時期所形成的化石來看,這個時期出現的蝙蝠幾乎都是現代蝙蝠。
命名與分類
命名
翼手目是比較古老而十分特化的中小型獸類。在哺乳動物中,它們是唯一能夠真正飛行的一類。該目飛行器官是由前肢特化成的翼,故有“翼手’之稱。翼手目的學名“Chiroptera”,“Chiro”源自希臘語“kheiro”的羅馬化形式,意為“手”;“pter”源自希臘語“pteron(翅膀)”、梵語“patram(翅膀、羽毛)”。
翼手目在中國被稱為“蝙蝠”。《爾雅》中寫道:“蝙蝠,服翼。”西漢思想家揚雄在《輶軒使者絕代語釋別國方言》中記載:“蝙蝠,自關而東,謂之東方蝙蝠,或謂之飛鼠,或謂之老鼠,或謂之仙鼠,自關而西,秦隴之間,謂之蝙蝠,燕國謂之。明代醫藥學家李時珍在《本草綱目》中,將蝙蝠稱為“天鼠”。
分類
翼手目是哺乳動物綱的第二大目,其種類和數量僅次于嚙齒目。由于蝙蝠種類多,在分類上一直是比較混淆不清的類群。在傳統分類上,翼手目被分為兩個亞目:大蝙蝠亞目(Megachiroptera)和小蝙蝠亞目(Microchiroptera)。大蝙蝠亞目均為大型蝙蝠,吻部突出,無耳屏,以果實為食。小蝙蝠亞目多為小型蝙蝠,通常眼很小,吻部特化,耳具耳屏,以食昆蟲為主。除了外形上的不同,大蝙蝠亞目沒有回聲定位功能,而小蝙蝠亞目支持回聲定位功能。隨著生物系統學的發展,尤其是分子生物學技術在分類學中的廣泛應用,根據基因分析,翼手目被分為兩個亞目:陽翼手亞目(Yangochiroptera)和陰翼手亞目(Yinpterochiroptera)。根據全球物種名錄(COL),翼手目下分為2亞目4總科21科235屬1449種。
形態特征
外形特征
蝙蝠是獸類中唯一適應空中飛行生活的類群,前肢特化,除第一指外,其余四指的掌骨、指骨特別細長,尺骨退化,橈骨比肱骨長。指骨和體側間有皮膜相連,形成特有的翼膜,向后與后肢相連。后肢和尾之間也有皮膜相連,皮膜由深色裸露的皮膚構成。第一指短而游離于翼膜,指端具彎曲的爪,除第二指某些種類具爪外,其余都無爪。后肢五趾,趾骨短,趾端具鉤狀爪,膝關節向后,趾面朝前,用于鉤掛在樹枝或其他粗糙物體上停靠休息。
狐蝠科(Pteropodidae)吻部突出,顏面似狐,耳輪完整,無耳屏,鼻尖上的褶皺有著敏感的觸覺及嗅覺,以便尋找成熟的果實與花朵;其他蝙蝠通常眼很小,吻部特化,鼻和下唇形成各種形態的變異,耳具耳屏,有些蝙蝠長著大大的朝前的耳朵。不同種類的蝙蝠大小相差懸殊,狐蝠科(Pteropodidae)均為大型蝙蝠,最大的鬃毛利齒狐蝠(Acerodon jubatus)體重可達1.2千克左右,翼展可達2米;其他蝙蝠多為小型蝙蝠,最小的豬鼻蝠(Craseonycteris thonglongyai)僅重2克,翼展為12厘米。
剛出生的蝙蝠幼仔皮膚呈粉紅色而且沒有毛發。隨著身體發育,體表會長出濃密、粗短而又柔滑的毛發,一年更換一次。通常只有一種顏色:褐色、黑色、灰色、微紅色、偏橙色或淡黃色,也有些蝙蝠毛發顏色特殊,如洪都拉斯白蝠(Ectophylla alba)通體呈白色;白線蝠(Platyrrhinus lineatus)在臉部與身上呈現出白色條紋;彩蝠(Kerivoula picta)通體橙色,四肢之間的翼膜有黑色底紋。
解剖學特征
蝙蝠骨胳輕,長骨髓腔大,顱骨各骨片相互愈合,骨縫不明顯,輕而堅固。吻部較短,聽泡特別膨大。耳殼發達,常具耳屏。翼膜、耳、唇等處有豐富的感覺毛。
蝙蝠大都以昆蟲為食,門齒弱,犬齒發達。前臼齒有分化,最后一枚前臼齒顯著的大,齒尖可達犬齒齒尖的高度,其臼齒齒冠構造呈原始的“W”型排列,牙齒總數為28~38枚不等。少數食果蝠臼齒齒冠比較平坦,牙齒總數為24~34枚不等。蝙蝠鎖骨發達,胸骨有發達的龍骨突,以擴大胸肌附著面,適于飛翔,腰帶較為退化。后肢脛骨、腓骨退化。
生理特征
蝙蝠的飛行能力在哺乳動物中是獨一無二的,這就要求蝙蝠具有較輕的體重。并且由于飛行中新陳代謝率非常高,需要消耗大量的能量,因此相比其他類似體型的哺乳動物,大多數蝙蝠的胃和腸道都很短,腸絨毛較大,食物在腸道內保存的時間短,可以快速地消化吸收水分和蛋白質。
蝙蝠擁有一套與其他哺乳動物不同的血液循環系統。它們的肺很大,肺上有大量的毛細血管,適應飛行時回流心臟的大血流量。當蝙蝠倒掛時,獨特而又復雜心包韌帶可以將心臟保持在適當的位置。強大的心臟結構和較高的心臟輸出量,確保大腦能夠得到充足的氧氣和營養物質,從而避免頭暈的情況發生。
蝙蝠的聽覺神經發達,陰翼手亞目的許多物種的內耳結構和其他哺乳類動物類似,其螺旋神經節外有一層起到保護作用的管壁,管壁上有密集的微小開孔,供神經纖維穿過、與聽覺神經相連。陽翼手亞目的結構則完全不同,其螺旋神經節呈開放式,周圍不存在管壁結構。由于不再受管壁微孔數量和大小的限制,內耳中就會產生更大的神經節、包括更多的神經元以及更密集而多變的神經纖維束。從而能夠精細地區分聲音信號。此外,骨性耳(聽)復合體通常在聲學上與顱骨分離,這可能會改善雙耳的信號比較。對幾種蝙蝠的聽閾和聽閾范圍進行了研究,發現在每種情況下,最大靈敏度區域與傳出回聲定位信號的顯著頻率一致。
分布棲息
分布范圍
蝙蝠分布很廣,除兩極和某些大洋島嶼外,東西半球均有所見,以熱帶和亞熱帶地區的種類和數量為最多。狐蝠科的分布限于東半球的熱帶和亞熱帶地區,自歐亞大陸南部至非洲和澳大利亞,以及南太平洋上的一些島嶼。其他蝙蝠分布廣泛,與整個目的分布相一致。
棲息環境
蝙蝠占據著陸地上各種環境,包括寒帶、溫帶和熱帶的森林、草地、灌叢、荒漠,以及人造景觀中的各種建筑物和農田區。按照棲息環境的不同,蝙蝠可以分為三類:洞穴型、房屋型、樹棲型。洞穴型蝙蝠在巖洞、涵洞或石縫中棲息、繁殖及冬眠,如棕果蝠(Rousettus leschenaultia)、南長翼蝠(Miniopterus pusillus)等;樹棲型蝙蝠在樹洞、樹縫及竹林內棲息、繁殖與冬眠,如犬蝠(Cynopterus sphinx);房屋型蝙蝠在老式瓦房的屋檐、墻縫等處棲息、繁殖和冬眠,如普通伏翼(Pipistrellus abramus)。
絕大多數蝙蝠是“穴居者”。洞穴型蝙蝠的棲息場所可以是無干擾或是干擾較少的天然洞穴,也可以是人工洞穴,如廢舊的礦洞、防空洞,甚至水工建筑中為選擇壩址而挖的探測洞等。蝙蝠對所棲息洞穴內的光照度、溫度、濕度和二氧化碳濃度等都有一定的要求。它們喜歡洞溫穩定、濕度較大的洞穴,傾向于棲息在光照度和二氧化碳濃度較低的洞段。尤其在冬季,如果洞穴內的溫度等環境因子不適合蝙蝠生存,它們會遷飛到其他洞穴冬眠。
生活習性
活動特點
飛行特點
蝙蝠的前肢十分發達,上臂、前臂、掌骨、指骨都特別長,并由它們支撐起一層薄而多毛的、從指骨末端至肱骨、體側、后肢及尾巴之間的柔軟而堅韌的翼膜。翼膜的延展性非常好,當蝙蝠展開前肢時,翼膜自然打開,收攏前肢時翼膜收縮。翼上有許多血管、神經、觸覺感受器,有助于飛行,還有專門用于飛行的肌肉,當蝙蝠撲翼飛行的時候,會帶動胸與腰部的肌肉,飛行速度可達50千米/小時。
與其他動物相比,蝙蝠的翼展面積很大,因此只需消耗極少的能量就能夠產生理想的上升力。鳥類通常只借助雙翼向下運動產生升力,而蝙蝠在飛行時,雙翼向上運動同樣可以產生升力。鳥類在飛行時兩翼后側分別產生的空氣渦流會發生合并,形成單一的氣流環,這樣盡可能減少飛行中產生的擾動和身體后方的拉力。但是,蝙蝠兩個翼后面產生的兩個空氣渦流卻相互獨立,盡管這樣會讓空氣動力學效應變小,但蝙蝠這樣運動卻有其優勢,在每只翼上擁有獨立的摩擦力能讓其翻轉更為迅速,并具有某種能使其低速飛行卻不下墜的特殊能力。蝙蝠在轉變飛行方向時,翅膀的翻動幅度很小。當它們在空中飛行以捕捉昆蟲并避開障礙物時,借助回聲定位功能,轉變方向的頻率很高,速度也會突然發生變化,表現出高度的機動性和敏捷性。根據翅膀相對于體重的大小和形狀,不同種類的蝙蝠可能有不同的飛行方式。
回聲定位
蝙蝠在黃昏和夜晚出來活動,其視覺較差,而聽覺則異常發達。多數蝙蝠在飛行時,喉部能產生短促且高頻的超聲波,并由鼻或口腔發射出去。當超聲波遇到獵物或障礙物時,就會發生反射,產生回聲。蝙蝠的大耳廓具有接收回聲的功能,反饋的信息會在它們的大腦中進行分析,進而判斷出目標的位置、形狀、大小、特性、速度和飛行方向,從而精確地避開障礙物、捕獲飛蟲。某些大型的食果蝠如棕果蝠(Rousettus leschenaultii),其回聲定位的能力比較特殊,它們是利用咂舌的發聲作為聲音定位依據的。
地面移動
除了吸血蝠(Desmodontinae)外,蝙蝠喪失了行走的能力,在地面上只能拖著身體緩緩爬行。而吸血蝠有細長的腿和前臂,可以在地面上快速前行、斜行、倒行。吸血蝠在陸地上的移動是通過跳躍完成的,它們能從地上跳到目標動物的背上,吸食目標動物的血液。
棲息行為
蝙蝠白天多掩蔽在樹洞、屋角或巖洞內等黑暗場所,棲息方式多樣。馬鐵菊頭蝠(菊頭蝠科)、普通長翼蝠(Miniopteridae)等一些種類的蝙蝠是團棲型的;蹄蝠(Hipposideridae)則是散棲型,個體呈均勻的點狀分布,個體間相隔距離約10厘米;中華鼠耳蝠(Myotis chinensis)在非交配季節大多單只散棲,在交配季節單只或雌雄成對散棲,偶見三只或四只聚集在一起,個體間間隔距離不定。
蝙蝠的后肢強壯,在休息時可以牢固地保持體位,頭部向下,雙爪放松。常見的姿勢有“雙足爪倒掛身體”和“單足爪倒掛身體”,如中華菊頭蝠(Rhinolophus sinicus)通常在洞穴的較深處呈“雙足倒掛”的棲姿;皮氏菊頭蝠(Rhinolophus pearsonii)“單足倒掛”的棲姿較為常見。在自然深睡的狀態下,倒掛的蝙蝠通常用翼膜包裹著身體,僅露出少部分的頭部和背部。除了懸空倒掛外,還常見腹部貼壁式棲姿、呈匍匐狀臥伏于橫縫間或擠進呈垂直狀的豎縫間等隱蔽處。如西南鼠耳蝠(Myotis altarium)多采用“腹部貼壁式”掛姿或臥姿。
覓食行為
蝙蝠的食物種類很多,大多數蝙蝠以昆蟲為食,如山蝠(Nyctalus noctula)以飛蛾類、甲蟲為食;熱帶地區的一些蝙蝠以水果、花蜜、花粉為食,如鬃毛利齒狐蝠(Acerodon jubatus)。食蟲蝠的數量遠多于食果蝠屬的數量。食蟲蝠臼齒齒冠構造呈“W”型排列,具備回聲定位功能。食棕果蝠臼齒齒冠比較平坦,某些大型食果蝠回聲定位功能退化。
青蛙、嚙齒動物、鳥類也是一些蝙蝠的食物;兔唇蝠(Noctilio leporinus)和索諾拉鼠耳蝠(鼠耳蝠屬 vivesi)捕食蝦和小型魚類;新熱帶地區的吸血蝠(吸血蝠亞科)依靠其他脊椎動物的血液為生,普通吸血蝠(Desmodus rotundus)吸食哺乳動物的血液,白翼吸血蝠(Diaemus youngi)和毛腿吸血蝠(Diphylla ecaudata)以鳥類血液為食。它們用鋒利的門牙在獵物的皮膚上切開切口,唾液中的抗凝劑使得血液保持流動,便于吸食。大多數蝙蝠都喜歡特定的食物,也有雜食性蝙蝠,如新西蘭小短尾蝠(Mystacina tuberculata)。
蝙蝠擅長飛行在空中捕食獵物,在這個過程中,它們用翼將獵物卷入尾膜,再采用空翻的形式將頭埋在身體下方,用嘴巴取回食物。地面或樹葉上靜止不動的獵物,也是它們覓食的目標。蝙蝠喜歡在空曠的地方捕食,必要時也在茂密的植被、水域地區覓食。如大棕蝠(Eptesicus serotinus Schreber),偏愛的覓食地包括牧場、公園、開闊的林地邊緣、郊外、森林區等,大多數覓食活動距離棲息地2公里以內。大棕蝠(Eptesicus serotinus Schreber)常常圍繞在街燈附近覓食,偶爾也會捕食地上的獵物。它們飛行在大約10米的樹頂高度,經常靠近植被,有時降落,展開翼在葉簇中捕食大量昆蟲。捕捉到大型昆蟲后,大棕蝠(Eptesicus serotinus Schreber)會環繞慢飛,咀嚼并扔下昆蟲的翅膀和腿,有時大棕蝠(Eptesicus serotinus Schreber)會把獵物帶到一個進食處,在休息的時候食用。
體溫調節
一些大型食果蝠屬體溫比較恒定,絕大多數小型食蟲蝠則是典型的異溫動物。蝙蝠的體溫變幅很大,可達56℃(-7.5℃~+48.5℃)。它們能夠快速改變體溫,其體溫變化不僅取決于周圍環境的溫度,也與動物的活動情況密切相關。在飛行和捕食時,蝙蝠的體溫大致恒定。如小棕蝠(鼠耳蝠屬 lucifugus)在飛行時,體溫上升到40℃以上。為了防止在飛行過程中體溫過高,蝙蝠會進行間歇性休息,使體溫快速下降,對體溫進行動態控制。
在靜止和休息時,蝙蝠的體溫隨著環境溫度的變化而變化。當環境溫度較低時,一些蝙蝠會呈現麻痹狀態,以降低體溫和代謝率,從而節省能量。如環境溫度在16℃~28℃時,不活動的蝙蝠處于深睡狀態,其體溫降到16℃~29℃,與外界環境僅差±2℃。而冬眠狀態的蝙蝠可將體溫降低至0°C~12°C。蝙蝠在冬眠時,會有周期性的短暫覺醒,如果受到打擾也會驚醒。醒來后,它們會在短時間內將體溫升高到35℃以上,以便能夠及時對付敵害或迅速飛離險境。如馬鐵菊頭蝠(Rhinolophus ferrum-equinum)。
睡眠行為
生活在溫帶的蝙蝠,夏天差不多整個白天和夜間的一部分時間都在睡眠。當天氣寒冷時,某些物種就會進行長距離的季節性遷徙,到溫暖的地方去過冬,還有些物種在嚴寒的冬季就進入長時間的冬眠。處于睡眠狀態的蝙蝠,生理機能減慢,新陳代謝降低。
蝙蝠具有多種冬眠方式,有的獨棲,有的采用集群的方式冬眠。它們通常會在冬眠之前達到最大體重,在整個冬眠期間,不斷利用脂肪儲備。如果受到人為或其他因素的干擾,冬眠的蝙蝠醒來后可能會飛走,尋找其他洞穴冬眠。因此個體數量雖相對穩定,但也是動態的。在整個冬眠期間,蝙蝠會有周期性的短暫覺醒。而處于冬眠狀態的蝙蝠對周圍環境的變化仍保持一定的警覺性。如中華菊頭蝠(Rhinolophus sinicus)數只、數十只乃至數百只個體緊靠或鄰近在一起冬眠,有的個體睡得很淺,有的個體處于清醒狀態,一旦發現周圍異常,就會很快飛走,并在周圍穿梭或盤旋,將“淺睡”的個體驚醒,隨后處于不同深度冬眠狀態的個體會被逐個“喚醒”而飛走。
集群行為
蝙蝠是哺乳動物中最具社會性的動物之一。蝙蝠社群具有多樣性,其規模從幾個個體到幾百萬個個體不等,大部分社群內不存在等級制度或頭目。社群的形成與穩定性在物種之間,甚至在相同物種內部都有不同。集群的主要目的之一是集體保存熱量,大量的蝙蝠相互緊貼,棲息一處,易于調整棲息處周圍的微氣候,使蝙蝠體溫保持在較高的水平,利于蝙蝠度過寒冷的冬季。集群生活也有利于共享棲息地,分享捕食區的相關信息。穩定的社群結構有助于合作的發展,在大多數物種中,幼仔由雌性蝙蝠哺乳,哺乳期通常需要三周到兩個月的時間。雌性蝙蝠會形成母群,共同養育幼仔。雄性蝙蝠或是獨居,或是加入雌性蝙蝠社群。
集群是一個動態的過程,熱帶物種通常全年成群,而很多溫帶物種只在某些時間會集結成群。如中華菊頭蝠(Rhinolophus sinicus)一般在每年的9月中下旬開始集群,數量逐漸增多,原來分散在不同洞道中棲息的個體都聚集起來,還有很多個體從其他洞穴中飛來集群。至次年3月底,這些聚集的個體陸續從冬眠中醒來,之后逐漸散開,飛往其他洞穴或散棲于該洞穴的不同洞道。
不同種類的蝙蝠常混居在一起,如大鼠耳蝠(鼠耳蝠屬 myotis)和狹耳鼠耳蝠(Myotis blythii)為典型的同地共棲種。
交流行為
聲音交流
回聲定位聲波與交流聲波都是蝙蝠重要的聲音信號。蝙蝠利用回聲定位聲波指示食物資源的可利用性,為同種個體提供食物信息,還可以利用回聲定位聲波識別社群成員,有利于社群成員傳遞交流信息。
蝙蝠在棲息地發出人耳可聽見的交流聲波,傳遞饑餓、恐懼、憤怒及危險信息,進行包括社群聯系、求偶與領域防御、求救呼叫及激進打斗等一系列社群行為。母蝠往返覓食地和棲息地時,常發出引導叫聲召喚幼蝠。幼蝠能夠感知母蝠的引導叫聲,發出隔離叫聲回應。由于幼蝠隔離叫聲的頻率和持續時間呈現個體特異性,母蝠能夠利用隔離叫聲,結合空間記憶、回聲定位及嗅覺,精確定位親生幼蝠,然后進行哺乳。除母嬰通訊外,蝙蝠的聯系叫聲也用于成體間的通訊。例如,矛吻蝠(矛吻蝠屬 hastatus)到達覓食地后,就會頻繁發出低頻、高強度的尖叫聲召喚社群成員。在繁殖季節時,雄性蝙蝠發出低頻求偶鳴叫吸引配偶、宣示領域。求偶鳴叫是蝙蝠選擇配偶的重要指標,直接影響雄性的繁殖成功率。許多蝙蝠高度集群,社群成員在資源匱乏季節存在激烈的競爭。它們利用激進叫聲警告競爭者,避免與之爭奪食物和空間資源。如印度假吸血蝠(Megaderma lyra)、白腹管鼻蝠(Murina leucogaster)。當蝙蝠遭遇猛禽襲擊、人類束縛或被霧網困住時,它們會發出高強度的求救叫聲,通知社群成員實施營救。
嗅覺交流
氣味用于表達個體或群體身份,雌性蝙蝠會利用氣味在棲息地找到幼仔;氣味也可以作為尋找棲息地的手段,如小棕蝠(鼠耳蝠屬 lucifugus)會在棲息地附近放置氣味標記;氣味還在蝙蝠的擇偶過程中發揮重要作用,許多蝙蝠的臉部或翅膀附近都有特殊的氣味腺。如雄性大銀線蝠(Saccopteryx bilineata)的翼前緣有囊狀氣味腺,用于儲存有氣味的分泌物,氣味攜帶有關物種、個體身份、性成熟狀況以及群體之間的地理距離等信息。在求偶期間,雄性蝙蝠會繞著雌性蝙蝠盤旋飛行,并將翼囊中的氣味扇向雌性蝙蝠。
視覺交流
蝙蝠可以利用視覺檢測回聲定位無法精確檢測到的物體,如距離較遠的物體。例如,大棕蝠(Eptesicus fuscus)可以在視覺上探測到300米外的大型物體,沙漠長耳蝠(Otonycteris hemprichii)使用視覺感知作為覓食的手段。蝙蝠可通過視覺進行交流,在求偶期間,有些蝙蝠通過展示翅膀或皮毛上的特殊標記來吸引配偶。
生長繁殖
求偶交配
雄性蝙蝠采用多種方式進行求偶。如雄性大銀線蝠(Saccopteryx bilineata)在覓食前后頻繁發出求偶鳴叫,并且求偶鳴叫的頻率、參數可以反映出發聲者的身體條件、社群等級,有利于警告雄性競爭者遠離自己的領域,吸引成年雌性進入領域與之配種。雄性犬蝠(Cynopterus sphinx)會單獨用棕櫚樹葉或藤蔓植物搭建自己的棲巢,棲巢建成后,一個或多個雌性蝙蝠將陸續加入,形成“一雄多雌”的集群。雄性短尾果蝠(Carollia perspicillata)在求偶過程中,會在雌性蝙蝠面前盤旋,一邊追逐雌性蝙蝠,一邊嗅聞它們,并用翅膀反復碰觸雌性蝙蝠,同時發出求偶顫音。
蝙蝠的婚配行為分為三種類型:“一雄多雌”是指一個雄性蝙蝠與多個雌性蝙蝠保持配偶關系,如塞舌爾狐蝠(Pteropus seychellensis)、短耳犬蝠(犬蝠屬 brachyotix);“單雄單雌”是指雌雄蝙蝠長期維持著特定的配偶關系,如薩摩亞狐蝠(Pteropus samoensis);“多雄多雌”是指雌性蝙蝠和雄性蝙蝠均與多個異性個體交配,如韋氏頸囊果蝠(Epomophorous wahlbergi)。蝙蝠通常在夏末秋初時交配,交配期常與覓食期相吻合。食果蝠常在植物開花結果的時期交配,食蟲蝠則在昆蟲繁盛的時期交配。在寒冷的冬季,進入冬眠的雄性蝙蝠偶爾會從睡眠狀態中醒來,試圖與處于麻痹狀態的雌性蝙蝠交配,強迫交配增加了雄性蝙蝠獲得配偶的機會。
繁殖策略
蝙蝠的繁殖方式是胎生。蝙蝠中存在三種特殊的生殖現象:精子貯存(Sperm storage)、延遲植入(Delayed implantation)、延遲發育(Delayed development)。蝙蝠利用這些方式調節生殖過程,使其繁殖期處于最佳狀態,并最大程度地提高后代的成活率。
精子貯存
雌性蝙蝠在秋季交配后并不立即排卵,而是將精子貯存在生殖道內,度過冬眠期,待來年春季從冬眠中蘇醒后再排卵、受精卵,完成余下的生殖過程,也被稱作延遲排卵(Delayed ovulation)。雄性蝙蝠則在較長的一段時期內,在附睪中儲存大量精子,而此時睪丸停止生精或少量生精。蝙蝠精子儲存的時期一般是不利于其繁殖的季節,如溫帶的冬季、熱帶的旱季。蝙蝠儲精的時間大大超過了一般哺乳動物,平均可儲存三個月,最長可達六個月以上,如大足鼠耳蝠(Myotis ricketti)。
延遲植入
配種后受精立即進行,受精卵發育至胚泡期后定位于植入部位,但不立即發生植入,而是延緩一段時間后再植入子宮,接著完成余下的生殖步驟。如黃毛果蝠(Eidolon helvum)、魯氏菊頭蝠(Rinolophus rouxi)、普通長翼蝠(Miniopterus schreibersii)。
延遲發育
胚胎植入子宮后不久即延緩發育的速度,過一段時間后再恢復至正常的發育速度,并完成余下的生殖過程。延遲發育是蝙蝠所獨有的現象。美洲葉鼻蝠屬(Macroctus californicus)、牙買加果蝠(Artibeus jamaicensis)、筒果蝠(Haplonycteris fisher)等蝙蝠中出現了延遲發育的現象。
產仔育幼
熱帶地區的少數蝙蝠物種可以終年繁殖,一年可產數胎,如北非果蝠(Rousettus aegyptiacus)、大長舌果蝠(長舌果蝠屬 spelaea);大多數蝙蝠每年繁殖一次,每產1~2胎。蝙蝠的妊娠期從40天到六個月不等,體型越大的蝙蝠,妊娠期越長,吸血蝠的妊娠期甚至長達八個月。大多數蝙蝠采用豎直或者水平的姿勢完成分娩。
剛出生的幼仔體重在母親體重的20%~30%之間,狐蝠科的幼仔出生時有皮毛,眼睛睜開。其他蝙蝠幼仔出生時大多全身裸露,眼睛閉合。大多數蝙蝠中,幼仔由雌性蝙蝠喂養和照顧。少數單雄單雌制的蝙蝠中,雄性蝙蝠也會喂養和保護幼崽。雌性蝙蝠外出覓食時,會把幼仔留在棲息地,覓食返回后,雌性蝙蝠和各自的幼仔可以通過聲音和氣味相互識別。
生長發育
蝙蝠幼仔生長迅速,一般在3~6周齡時即可達到成體大小,1~2月齡即脫去胎毛。幼仔通常可以在出生后二至四周內飛行,兩歲以上的蝙蝠可以開始生育。大多數蝙蝠的壽命比其他相同體型的哺乳動物都長,達15~20年。鼠耳蝠屬(Myotinae)保持著長壽記錄,它們的體型很小(2~45克),但有13個物種壽命超過20年,4個物種壽命超過30年。
物種保護
物種現狀
2022年至2024年,中國科學院昆明動物研究所劉振團隊在對怒江傈僳族自治州、保山市和德宏傣族景頗族自治州境內的高黎貢片區進行多次蝙蝠多樣性考察中,發現了4種未曾記錄的蝙蝠物種,經過形態學和分子系統生物學研究,證實采集到的樣本為蝙蝠新物種,分別鑒定為:圓耳菊頭蝠(Rhinolophus yuaner)、金毛伏翼(Arielulus jinmao)、毛腳鵟管鼻蝠(Murina maojiao)和短腳管鼻蝠(Murina duanjiao)。本研究發現將高黎貢地區記錄到的蝙蝠物種總數增加到51種,表明該地區的蝙蝠多樣性可能被低估。此外,通過整合發現的4種蝙蝠新物種與現有的文獻資料,中國科學院昆明動物研究所編制了一份最新的中國蝙蝠名錄,包括8科38屬167種。
截至2023年,翼手目中1335個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,324個物種的種群數量呈下降趨勢;289個物種的種群數量穩定;9個物種的種群數量呈上升趨勢;其余物種種群數量未知。
致危因素
蝙蝠的致危因素包括棲息地喪失和退化、人類活動干擾、捕食者威脅、氣候變化等。
棲息地喪失和退化:如塞舌爾鞘尾蝠(鞘尾蝠科 seychelles),因當地居民砍伐森林,建造種植園,造成塞舌爾鞘尾蝠的食物大量減少。同時,入侵植物過度生長,改變了塞舌爾鞘尾蝠所棲息洞穴的溫度,對塞舌爾鞘尾蝠的生存造成了威脅;科摩羅狐蝠(Pteropus livingstonii),因當地居民砍伐森林,棲息地被破壞,被迫遷移到海拔較高、受影響較小的地區,數量下降。
人類活動干擾:如四川省境內的南蝠(La io),因其棲息地被開發為旅游景點,受到嚴重干擾,數量減少。由于伐木、農業、種植園和火災造成的洞穴干擾,使裸背果蝠屬(Rousettus spinalatus)受到了威脅。硫球狐蝠(Pteropus dasymallus)因人類將其作為食物而遭到狩獵,數量減少。
捕食者威脅:蝙蝠的天敵很多,包括猴子、艾艾狐猴、浣熊、負鼠、貓、猛禽、蛇和一些其他種類的蝙蝠等。如因谷倉貓頭鷹和野貓的捕食,塞舌爾鞘尾蝠(鞘尾蝠科 seychelles)受到了威脅;馬德拉群島蝙蝠(Pipistrellus maderensis)因受到家貓的捕食,數量減少。,
氣候變化:如撒丁島長耳蝠(Plecotus sardus)受到氣候變化引起的熱浪、降水變化以及野火的高度威脅;硫球狐蝠(Pteropus dasymallus)因受到臺風的影響,導致直接死亡,數量減少。
保護等級
國際保護等級
截至2023年,翼手目下有1336個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,9個物種滅絕(EX)、26個物種極危(CR)、86個物種瀕危(EN)、110個物種易危(VU)、95個物種近危(NT)、774個物種無危(LC)、236個物種數據缺乏(DD)。
截至2023年,翼手目中狐蝠科11個物種被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ;利齒狐蝠屬所有種(除被列入附錄Ⅰ的物種)以及狐蝠屬所有種(除被列入附錄Ⅰ的物種和未被列入附錄的棕狐蝠(Pteropus brunneu))被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅱ;葉口蝠科的白線蝠(Platyrrhinus lineatus)被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅲ。
蝙蝠屬于遷徙物種,翼手目中犬吻蝠科的巴西游離尾蝠(Tadarida brasiliensis)被列入聯合國《保護野生動物遷徙物種公約》(CMS)附錄I;49個物種被列入聯合國《保護野生動物遷徙物種公約》(CMS)附錄II。
中國保護等級
截至2020年,翼手目中的139個物種被列入了《中國脊椎動物紅色名錄》,其中琉球狐蝠(Pteropus dasymallus)、安氏長舌果蝠(Macroglossus sobrinus)、琉球長翼蝠(長翼蝠屬 fuscus)、彩蝠(Kerivoula picta)的瀕危等級為瀕危(EN);抱尾果蝠(Rousettus amplexicaudatu)、印度假吸血蝠(Megaderma lyra)、金黃鼠耳蝠(Myotis formosus)等15個物種的瀕危等級為易危(VU);43個物種為近危(NT);42個物種為無危(LC);35個物種數據缺乏(DD)。
截至2024年,翼手目中狐蝠科8個物種被列入國家林業和草原局公布的《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
保護措施
國際蝙蝠保護組織(BCI)是一個在全球范圍內開展科學保護工作的組織,致力于保護全世界的蝙蝠及其生態系統。該組織與美國政府簽訂了一項諒解備忘錄,共同參與保護被聯邦政府列為瀕危或受威脅的蝙蝠。該組織發行的官方雜志《蝙蝠雜志》囊括了全球關于蝙蝠及其保護的最新研究成果、新聞和議題。
無邊境蝙蝠組織(BWB)致力于在南非不斷變化的景觀中保護蝙蝠、生物多樣性和健康生態系統。
1994年,《養護歐洲蝙蝠協定》生效,該協定旨在通過立法、教育、保護措施以及與其成員和尚未加入該協定的成員的國際合作,保護所有51種歐洲蝙蝠。該協定為保護整個歐洲、北非和中東的蝙蝠提供了合作框架。
聯合國環境規劃署將2011年定為“國際蝙蝠年”,其目的是增進人們對蝙蝠的了解,并提高對保護蝙蝠重要性的認識。
主要價值
生態價值
在熱帶和亞熱帶地區的原始森林中,食果蝠屬往往是生態系統中的關鍵物種。大多數熱帶植物幼體無法在親本的陰影里正常發育,一些母樹甚至產生毒素阻止幼樹成熟。因此,植物種子必須傳播到遠離親本的地方才能保證種群的繁衍和擴散。食果蝠將大量果實帶到遠離母樹的地方,種子借此機會落地、發芽、生根、成熟。蝙蝠也是很多植物的重要傳粉者,如葫蘆樹和仙人掌科,在蝙蝠接近花蕊時,花粉落到它們身上,當蝙蝠飛到其他植株采食花粉或花蜜時,也就完成了傳粉過程。
絕大多數蝙蝠捕食昆蟲,一只蝙蝠每個夜晚能吃掉相當于三分之一自身質量的昆蟲。它們是數量巨大的夜行性昆蟲(包括蚊、蛾及許多鞘翅目害蟲)最重要的控制者。在蝙蝠數量豐富的地區,蝙蝠對農林業的害蟲起到重要的控制作用,這不僅有利于農林業的健康發展,而且還減少了由于農藥大量使用所造成的環境污染。另外,多個世紀以來,蝙蝠集居地積累的排泄物一直被人類所利用,在許多熱帶國家,它是一種經濟、優質的農業肥料。
科學價值
蝙蝠在黑暗惡劣的環境中仍能夠準確捕捉獵物,這一特性促使人們對蝙蝠捕食過程中發出的聲波信號進行深入研究,模仿蝙蝠的回聲定位系統發明了雷達,并研制出了聲吶設備,用于海洋的魚類探測,潛艇前的障礙物探尋等。超聲波的特性也被用于農業、工業等各種領域。從吸血蝠的唾液中提取的抗凝血藥蛋白質,具有很好的溶解血栓的作用。
藥用價值
蝙蝠以胴體和糞便入藥。胴體去凈毛、爪、內臟,風干或曬干,藥名“蝙蝠”。具有止咳平喘,利水通淋、平肝明目、解毒之功效。主治咳嗽、喘息、淋證、帶下目昏、目等。蝙蝠的糞便在中醫藥上被稱為“夜明砂”。其形狀為長橢圓形顆粒,兩端微尖,長5~7毫米,直徑約2毫米。表面租糙,棕褐色或灰棕色,味微苦而辛。蝙蝠的糞便含尿素、尿酸及少量維生素a等,具有明目退翳、活血消積之功效。主治夜盲癥、白內障、角膜云翳、小兒疳積等癥。
危害防治
疾病傳播與防治
在全世界各種蝙蝠的身上,發現了100余種病毒。包括狂犬病毒、埃博拉、馬爾堡病毒、SARS病毒、亨德拉病毒、尼帕病毒等,其中不少病毒能感染人類,即人獸共患性病毒。
狂犬病毒(Rabies virus)
1911年,首次在吸血蝠中發現了狂犬病毒,隨后發現狂犬病毒與多種蝙蝠均有聯系,如毛腿吸血蝠(Diphylla ecaudata)、白翼吸血蝠(Diaemus youngi)等均可傳播狂犬病毒。狂犬病可導致急性致死性腦脊髓炎,并以狂躁不安、行為反常或攻擊行為、進行性麻痹和最終死亡為主要臨床特征的一種人畜共患傳染病。全世界每年150多個國家有約5.9萬人死于狂犬病。人類患者一旦發病,病死率幾乎為100%。狂犬病疫苗是預防狂犬病唯一有效的方法。
埃博拉病毒(Ebola virus)
如錘頭果蝠(Hypsignathus monstrosus)、富氏飾肩果蝠(Epomops franqueti)、小領果蝠(Myonycteris torquata)等食果蝠是埃博拉病毒的自然宿主。它們直接或者通過水果將病毒傳染給靈長目,病毒可通過體液進行人際傳播。埃博拉出血熱的初期癥狀是發熱、頭痛、咽喉痛等,在病毒數量達到高峰時出現皮下出血、粘膜出血和內臟出血等癥狀。病程后期會出現嚴重休克、抽搐、全身性的凝血障礙,最終導致死亡。埃博拉病毒病被認為是世界上最兇猛的疾病之一,病死率高達50%~90%,屬于生物安全4級病原體。已有相對有效的藥物和疫苗投入使用,有助于遏止病毒的擴散。
馬爾堡病毒(Arburg virus)
馬爾堡病毒的自然宿主是與人類有接觸的蝙蝠,如北非果蝠屬(Rousettus aegyptiacus),病毒由蝙蝠傳染給人類,人與人之間可通過感染者的分泌物、血液及其他體液傳播。感染早期會出現突然高燒、發冷、頭痛、吞咽痛等癥狀,皮膚伴有非瘙癢性的紅斑和丘疹斑。隨后出現嘔吐、腹痛、水性腹瀉,同時伴有嚴重的疲勞和嗜睡。最后發展為低血壓、休克和多器官衰竭而死亡。馬爾堡病毒致病力強,病死率高達88%,屬于生物安全4級病原體。截至2023年,仍然沒有治療方法和預防藥物。
SARS病毒(Severe acute respiratory syndrome virus,SARS-CoV)
SARS病毒,即嚴重急性呼吸綜合征病毒,屬于冠狀病毒科(Coronaviridae),由其引發的疾病也曾被稱為“傳染性非典型肺炎”(簡稱“非典”)。SARS病毒主要通過人與人之間近距離呼吸道飛沫及密切接觸傳播,具有較強的傳染性,病死率達10%。被感染后,患者會出現發熱、咳嗽、腹瀉、呼吸衰竭、肺炎等癥狀。SARS病毒的源頭可以追溯到中華菊頭蝠(Rhinolophus sinicus)身上。
亨德拉病毒(Hendra virus,Hev)
亨德拉病毒是一種嚴重感染馬和人的致死性呼吸道疾病。自1994年首次爆發以來,亨德拉病毒感染在澳大利亞出現過六次。馬感染后表現為體溫升高、萎靡不振、厭食、頭頸部腫脹、呼吸困難、無目的走動和肌顫等。人感染后出現流感樣癥狀,有咳嗽、呼吸困難等呼吸系統癥狀,并有頭痛、嗜睡、步態不穩等神經系統癥狀。該病毒宿主范圍廣,可以引起高致死性疾病,屬于生物安全4級病原體。生活在澳大利亞的灰頭狐蝠(Pteropus poliocephalus)、中央狐蝠(Pteropus alecto)、眼圈狐蝠(Pteropus conspicillatus)和小紅狐蝠(Pteropus scapulatus)是亨德拉病毒的自然宿主,馬則為中間宿主,人類通過馬感染病毒。
尼帕病毒(Nipah virus)
尼帕病毒是一種人畜共患的高致病性病毒。尼帕病毒的自然宿主是食果蝠屬,豬作為重要的中間宿主,被攜帶尼帕病毒的食果蝠或其污染物感染后,再將尼帕病毒直接或間接傳染給人類。人感染尼帕病毒后,主要表現為腦炎癥狀,死亡率接近40%;豬群中爆發尼帕病毒疫情后,豬群感染率接近100%。尼帕病毒是世界上最危險的病毒之一,屬于生物安全4級病原體。
其他病毒
蝙蝠攜帶的其他病毒還有梅那哥病毒(Menangle virus,MENV)、禽流感病毒(Avian influenza virus)、登革熱(Dengus virus)、流行性乙型腦炎病毒(Japanese encephalitis virus)、替曼病毒(Tioman virus)、羅斯河病毒(Ross River virus)、基孔肯雅病毒(基孔肯亞熱 virus)、森林腦炎病毒(Russian spring summer 腦炎)、汗灘病毒(Hanta virus)等。
農林損失與防護
食果蝠屬主要以各種果實為食。如在廣東省、福建省、廣西壯族自治區等地的山地果園中,每年荔枝、香蕉、芒果、黃皮、石榴成熟時,附近的蝙蝠成群飛來吃食果實,對果農造成了很大的經濟危害。在對果樹的防護上,可采用掛網捕殺、煙熏驅趕等物理防治方法,也可利用貓頭鷹等蝙蝠的天敵,并加強巡視果園附近的山洞,及時防治。
代表物種
豬鼻蝠(Craseonycteris thonglongyai)
豬鼻蝠屬凹臉蝠科,體重約2克,是世界上最小的蝙蝠,也是世界上最小的哺乳動物之一。豬鼻蝠以昆蟲為食,棲息在洞穴中。截至2018年,在泰國西部和緬甸東南部有約1萬只豬鼻幅生存。
菲律賓果蝠(Acerodon jubatus)
鬃毛利齒狐蝠,又名鬃毛利齒狐蝠、金冠果蝠,屬狐蝠科。是世界上最重的蝙蝠之一,以果實為生,通常棲息在樹上,體重可達1.2千克。菲律賓果蝠是菲律賓的特有物種,截至2016年,菲律賓果蝠約有1萬只。
相關文化
象征意義
中國文化
翼手目在中國俗稱“蝙蝠”,由于“蝠”與“福”“富”諧音,所以蝙蝠成了幸福的象征。蝙蝠作為一種意象,被賦予了許多吉祥的意義。比如,蝙蝠倒掛,指”福到”;紅色的蝙蝠,指“洪福”;五只蝙蝠,指“五福”等等。《玄中記》中記載:“百歲伏翼,色赤,止則倒懸,千歲伏翼,色白,得食之,壽萬歲。”能飛且長壽使得蝙蝠從晉代開始,便成為道教及民間信仰中的靈獸。受到中國文化影響的日本等國,也將蝙蝠作為吉祥的符號。
西方文化
在西方文化中,蝙蝠的形象通常相當負面,是邪惡和魔鬼的象征。西方神話中的惡龍與惡魔撒旦,都長著類似于蝙蝠翼手的翅膀。在古希臘的《伊索寓言》中,蝙蝠是圓滑狡詐的形象;《荷馬史詩的故事》將冥界的幽靈與蝙蝠相聯系;在希伯來人《舊約圣經》的《利未記》《申命記》中,蝙蝠被歸入“可憎、不可吃”的范圍;在《舊約圣經》的《以賽亞書》中,世界末日的景象中出現了蝙蝠,這也使蝙蝠成為末日的象征;在基督教中,蝙蝠與黑暗和罪惡捆綁在一起。在西班牙畫家弗朗西斯科·何塞·德·戈雅·盧西恩特斯(Francisco Goya)創作的銅版畫《理性沉睡 群魔四起》(西班牙語:El sue?o de la razón produce monstruos)中,蝙蝠的出現代表了瘋狂。
因為蝙蝠晝伏夜出,行動詭秘,有的喜歡棲息在墳墓和廢棄的建筑物中,給人以陰森恐怖的印象。生活在黑暗中的蝙蝠自然被妖魔化了,被視作女巫的搭檔、吸血鬼形象的原型。新西蘭的原住民毛利人、美洲的一些美洲原住民部落會把蝙蝠和死亡、災難聯系在一起。在非洲,尼日利亞人同樣認為蝙蝠代表女巫。非洲的科特迪瓦人和太平洋上的湯加人則認為,蝙蝠代表鬼魂。
藝術裝飾
蝙蝠的早期形象見于成都市出土的“西漢蝙蝠連弧紋鏡”,鏡上鐫刻的銘文是:“長相思,毋相忘,常貴富,樂未央”。常貴富字旁的蝙蝠紋,顯然是“富”字諧音的形象化。到了明清時期,蝙蝠的形象在建筑裝飾、繪畫、瓷器、雕塑、刺繡上頻頻出現。清代皇帝的龍袍上,便繡著許多蝙蝠圖像。清乾隆時期大學士、軍機大臣和珅所居住的恭王府裝飾了9999個蝙蝠圖案,被稱為“萬福之地”。
文學影視
吸血鬼傳說原本在東歐等地流傳,15世紀的羅馬尼亞民族英雄弗拉德三世·采佩什(Vlad al Hl-lea Tepe)后來成為著名的吸血鬼德古拉(Dracula)伯爵的原型。18世紀以來的文藝作品將美洲吸血蝙蝠的形象與吸血鬼結合起來,創造出長著尖牙、身著黑袍,并可化身為蝙蝠的吸血鬼形象。1897年,愛爾蘭作家布萊姆·斯托克(Bram Stoker)創作了一部名為《德古拉》的小說,此后德古拉的形象轉變為梳著整齊頭發、穿著深色西服、身披黑色披風的紳士形象,黑色披風是從蝙蝠身上獲得的靈感。
蝙蝠俠是美國漫畫巨頭DC漫畫公司在1939年創造的角色,是漫畫史上第一位沒有超能力的超級英雄,其真實身份是一個富有的企業家布魯斯·韋恩,他在兒時親眼目睹了父母被謀殺,于是鍛煉肉體與心智,并穿上以蝙蝠為靈感來源的服裝,立志打擊黑夜中的犯罪。創作者之所以借用了蝙蝠的形象,主要是由于蝙蝠有神秘感,且對歹徒有震懾力。1966年,首部真人版電影上映,隨后又誕生了8部電影。
1986年中國推出的經典動畫片《葫蘆兄弟》中,蝙蝠精是蛇精、蝎子精的手下,是反派。
參考資料 >
Chiroptera Blumenbach, 1779.COL.2024-03-28
Chiroptera .IUCN Red List .2024-03-23
有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄.中國政府網.2023-11-12
Golden-capped Fruit Bat.IUCN Red List.2024-03-23
Hog-nosed Bat.IUCN Red List.2024-03-23
bats.Current Biology.2024-03-24
Murciélago de Madeira.IUCN Red List.2024-03-19
Chiroptera bats.Animal Diversity Web.2024-03-18
Fossil Evidence and the Origin of Bats.ResearchGate.2024-03-30
The oldest known bat skeletons and their implications for Eocene chiropteran diversification.ResearchGate.2024-03-24
Evidence for echolocation in the oldest known bats.ResearchGate.2024-03-24
Body mass explains digestive traits in small vespertilionid bats.ResearchGate.2024-03-30
The heart of a flying mammal: shared and unique features of the cardiac anatomy of the great fruit-eating bat Artibeus lituratus.ResearchGate.2024-03-30
Evolution of inner ear neuroanatomy of bats and implications for echolocation.ResearchGate.2024-03-30
Bat serenades - Complex courtship songs of the sac-winged bat (Saccopteryx bilineata).ResearchGate.2024-03-21
A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record.ResearchGate.2024-03-24
Aerodynamic reconstruction of the primitive fossil bat Onychonycteris finneyi (Mammalia: Chiroptera).ResearchGate.2024-03-24
chiro-.etymonline.2024-03-16
ptero-.etymonline.2024-03-16
Phylogenetics: Bats United, Microbats Divided.Current Biology.2024-03-28
Chiroptera.Tree of Life Web.2024-03-17
ADAPTIVE FLIGHT AND ECHOLOCATION BEHAVIOR IN BATS.ResearchGate.2024-03-29
Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation.ResearchGate.2024-03-29
Vespertilionidae.Animal Diversity Web.2023-06-25
The Metabolic Rates and Body Temperatures of Bats.ResearchGate.2024-03-30
Flight rapidly modulates body temperature in freely behaving bats.ResearchGate.2024-03-30
A review of factors affecting cave climates for hibernating bats in temperate North America.ResearchGate.2024-03-30
Bat Hibernation: In Groups or Individually?.ResearchGate.2024-03-23
Causes and Consequences of Sociality in Bats.ResearchGate.2024-03-23
Analysis of acoustic elements and syntax in communication sounds emitted by mustached bats.ResearchGate.2024-03-23
Syllable acoustics, temporal patterns, and call composition vary with behavioral context in Mexican free-tailed bats.ResearchGate.2024-03-23
Roles of Acoustic Social Communication in the Lives of Bats.Researchgate.2024-03-21
Do pups recognize maternal calls in pomona leaf-nosed bats, Hipposideros pomona?.ResearchGate.2024-03-21
Social calls coordinate foraging in spear-nosed bats.ResearchGate.2024-03-21
When the bat sings.ResearchGate.2024-03-21
Affect cues in vocalizations of the bat, Megaderma lyra, during agonistic interactions.ResearchGate.2024-03-21
Social and vocal behavior in adult greater tube-nosed bats (Murina leucogaster).ResearchGate.2024-03-21
Brevity is prevalent in bat short-range communication.ResearchGate.2024-03-21
Bats, Bacteria, and Bat Smell V.2.0: Repeatable Sex-Specific Differences in Scent Organ Microbiota.ResearchGate.2024-03-29
Male courtship displays and vocal communication in the polygynous bat Carollia perspicillata.ResearchGate.2024-03-31
Mating in the cold. Prolonged sperm storage provides opportunities for forced copulation by male bats during winter.ResearchGate.2024-03-31
Female reproductive patterns in hibernating bats.ResearchGate.2024-03-23
Growing old, yet staying young: The role of telomeres in bats’ exceptional longevity.ScienceAdvances.2024-03-22
高黎貢地區發現4種蝙蝠新物種,最新中國蝙蝠總數達167種.中國科學院昆明動物研究所.2025-08-17
Seychelles Sheath-tailed Bat.IUCN Red List.2024-03-19
Bare-backed Rousette.IUCN Red List.2024-03-19
Ryukyu Flying Fox.IUCN Red List.2024-03-19
Sardinian Long-eared Bat.IUCN Red List.2024-03-19
2023年《瀕危野生動植物種國際貿易公約》.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-12-05
Species Appendix I.CMS.2024-03-22
Species Appendix II.CMS.2024-03-22
中國生物多樣性紅色名錄.生態環境部.2024-03-18
about-us.BCI.2024-03-22
守護黑夜精靈:美國政府與國際蝙蝠保護組織簽署諒解備忘錄.中國綠發會.2024-03-22
《蝙蝠雜志》簡介.中國綠發會.2024-03-22
致力于南非蝙蝠保護的組織:無邊境蝙蝠.中國綠發會.2024-03-22
疫情之下,蝙蝠的價值和保護更需要大家的了解.中國綠發會.2024-03-22
西媒盤點蝙蝠的五個秘密:堪稱“天然病毒庫”.新華社.2024-03-22
埃博拉出血熱防控方案(第二版).國家衛健委網站.2024-02-02
埃博拉出血熱疫情離我們有多遠?北京疾控解答.中華網.2024-02-04