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負鼠
來源:互聯網

負鼠(英文名:Opossoms)是負鼠目、負鼠科(Didelphidae)動物的統稱,因為在移動過程中雌負鼠會將幼崽馱在背上,由此被命名為負鼠。截至2023年,在國際綜合分類學信息系統(ITIS)中,該科共有17屬87種。負鼠是演化歷史上最早出現的有袋類哺乳動物之一,其個體大小差異較大,體重輕至10克,重則超過2千克,體長短至17厘米,長至1米左右。負鼠皮毛顏色多樣,頭部窄,嘴部較尖,有一條很長的尾巴、裸露無毛,從外表上看很像一只大型老鼠。

負鼠起源于南美洲,廣泛分布于美洲地區,通常棲息于海拔3400米以下的樹林間,對不同類型的棲息環境適應性較強,有些種類甚至會棲居在人類房屋的屋檐下。負鼠主要在夜間進行活動,為雜食性動物,在遇到危險時會先恐嚇,如果捕食者依舊強勢,其會選擇“裝死”,以此保證自身安全。負鼠壽命較短,僅有2~4年。

截至2023年,已被ITIS收錄的87種負鼠全部被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中紅腹敏負鼠(Cryptonanus ignitus)已滅絕(EX),單帶短尾負鼠(短尾負鼠屬 unistriata)、亨氏細負鼠(Marmosops handleyi)為極危(CR)等級,瓦尤鼠負鼠(Marmosa xerophila)等6種為易危(VU)等級,絲鼠負鼠(Thylamys velutinus)等4種為近危(NT)等級,另外還有59種負鼠無危(LC)、15種數據缺乏(DD)。負鼠是自然界中植物種子的重要傳播者。此外,部分種類的負鼠毛細軟,是生產高檔裘皮和紡織材料的優質原料。少數種類在一些國家和地區經過訓練后,還可以作為寵物飼養。同時,負鼠也常被用作科學實驗的研究動物。

起源演化

負鼠的祖先可以追溯到中生代白堊紀晚期,這一時期負鼠科動物與其他有袋類動物在遺傳層面出現了最早的分離,其也成為演化歷史上最早出現的有袋類動物之一。一直到新生代古近紀始新世時期,負鼠科動物間開始出現分化,期間第一次分化大概率出現在始新世晚期。學術界普遍認為,負鼠科動物早期的分化起源于南美洲亞馬孫河流域的低緯度雨林區,此后越來越多的譜系出現在美洲地區其他區域。自始新世晚期到中新世晚期,負鼠在大西洋沿岸熱帶雨林、南美洲西北部、安第斯山脈委內瑞拉地區等陸續出現。其中,與現代負鼠特征最為相似的古老負鼠種類出現在中新世早期。

命名與分類

歷史上,負鼠的英文名“Opossoms”一詞,最早出現在北美洲印第安部落使用的波瓦坦語(Powhatan)中,起初由英國探險家約翰·史密斯(John Smith)和研究人員威廉·斯特拉奇(William Santrac)于1607年、1611年分別記錄,前者將其記錄為“Opassom”,后者將其記錄為“Aposoum”。斯特拉奇在筆記中,將這類動物描述為“像豬一樣大,有野獸的味道”,而史密斯則記錄到“它的頭像豬,尾巴像老鼠”。

1821年,英國動物學家約翰·愛德華·格雷(John Edward Gray)首次系統命名了負鼠科動物。其食蟲類“Didelphidae”中包含一層“雙子宮”的含義,但實際上所謂的“另一個子宮”是有袋類哺乳動物身體的袋狀結構。中文語境下,因該科動物的雌性個體有將初生幼崽馱負在背部的習性特點,“負鼠”的名字故由此而來。截至2023年,在國際綜合分類學信息系統(ITIS)中,負鼠科下分17個屬,共87個物種,具體的分類情況如下表:

形態特征

負鼠是一類中小型有袋哺乳動物,不同種類的負鼠個體大小差異較大,體重輕至10克,重則超過2千克,體長短至17厘米,長至1米左右。其中短尾負鼠屬的種類體型普遍較小,而負鼠屬的種類體型普遍較大。在體型方面,負鼠具有明顯的性別二態性,雄性個體要大于雌性個體。負鼠周身的被毛分為針毛和底毛,顏色多樣深淺不一,或淺灰,或黃棕,或深棕甚至更深的顏色,被毛顏色是區分負鼠種類的重要依據之一。

負鼠的頭部較窄,吻部較長,口鼻突出,看起來像老鼠一樣。面部長有較長的胡須,雙耳皮膚較薄、裸露無毛,多數負鼠眼部周圍又一圈黑色毛發。負鼠的四足均有5趾,部分種類的前足趾和后足趾對稱生長,有些負鼠后足趾能夠折疊貼近腳底,有些半水生類型的負鼠后足趾間有蹼。大多數負鼠的尾巴較長,能夠纏住樹枝,幾乎裸露無毛,但也有一些種類的負鼠尾巴很短、不能卷曲、表面有絨毛。還有一些種類負鼠的尾巴十分堅硬,能夠在休眠期將脂肪儲存在尾部。

負鼠的顱骨狹長,牙齒豐富,是陸生哺乳動物中牙齒數量最多的種類之一,門牙較小、犬齒較大、臼齒尖形。負鼠的胃部結構簡單,雌性負鼠有一個袋狀結構用于撫育幼崽,稱為“育兒袋”,雄性負鼠的陰莖為分叉狀。

分布棲息

分布范圍

負鼠科起源于南美洲,分布局限在美洲地區,但地理分布范圍很廣,遍布于北美洲、拉丁美洲和南美洲,在加勒比島上也有分布。已發現的現存負鼠中,地理分布最北端的負鼠為北美負鼠(Didelphis virginiana),活動范圍已擴大到加拿大安大略省西南部地區;地理分布最南端的負鼠為草地負鼠,曾被發現于阿根廷圣克魯斯省。

棲息環境

負鼠通常存在于森林、灌木叢紅樹林雨林、桉樹林等地區,棲息地海拔在3400米以下。日常生活時,其喜歡在樹上活動,并將巢穴建造在樹洞里或樹根下。在漫長的進化過程中,負鼠已經適應了不同類型的棲息環境,有些種類甚至會棲居人類房屋的屋檐下,如黑耳負鼠、灰林負鼠(Philander opossum)等可以利用人類生產生活的垃圾作為食物來源。不過盡管棲息環境多樣,但負鼠的活動受到溫度限制,不會在寒冷多雪的區域生活。

生活習性

活動特點

不同種類負鼠的活動方式有一定差異,有陸居類型、攀爬類型、樹棲類型和半水生類型,也有一部分負鼠挖建巢穴生活,也會利用其他動物現成的洞穴生活。負鼠屬于一類夜行性動物,喜歡黑暗,主要在夜間活動,也時常在黃昏時分活動。通常情況下,負鼠是獨自活動,營游牧生活,只有在進食時可能見到成群的負鼠,盡管它們通常不會互動。負鼠一旦遇到足夠的食物來源和水源,其就會長時間停留在一個區域。

覓食行為

負鼠是一類雜食性動物,其會攝食各種小型的無脊椎動物、脊椎動物和植物,包括昆蟲、小型哺乳動物、鳥卵早成雛、水果、栽培作物等。有些負鼠能利用細長的尾巴將把身體吊掛在樹枝上,然后再去摘取樹上的果實。

不同種類的負鼠食物結構的組成有所差異。半水生類型的負鼠食性較為特別,其會利用蹼狀的后肢潛水,尋找軟體動物門和蝦類。負鼠的活動特點決定了其需要補充大量的鈣質,為此有些負鼠會攝食嚙齒動物的骨骼殘骸。而在人類社區附近生活的負鼠還會偷吃狗糧、貓糧等。此外,有一部分體型較大的負鼠會捕食蛇類,有觀點認為這類負鼠體內有對響尾蛇毒液免疫的有關物質。值得注意的是,負鼠的犁鼻器在食物選擇中起到關鍵作用:實驗顯示,犁鼻器受損的負鼠在選擇食物時沒有表現出任何偏好,而未受損的個體則會對食物類型表現出明顯挑剔。

感知交流

負鼠是一類較為安靜的動物,但也會發出聲音,聲音通常有四種類型,鳴叫、咆哮、嘶嘶聲或尖叫聲。與其他哺乳動物相比,負鼠對8~64赫茲頻率間的聲音最為敏感。在繁殖期,負鼠利用叫聲交流,負鼠幼崽可能會發出類似鳥的尖叫聲,母獸除咂嘴聲外還會發出咔嗒聲回應。嗅覺是負鼠重要的感知方式,負鼠具有氣味腺,雄性個體會比雌性個體更頻繁地使用頭部、側腹部和胸部進行氣味標記。而分娩后的雌性個體會分泌一種特殊的香味物質,并將其弄在幼崽身上,一旦幼崽走失母獸會利用嗅覺迅速尋找。負鼠視力相當發達,從它們捕捉獵物和在狹窄的藤蔓上行走的能力就可以看出。與其他群體(如靈長類動物)相比,它們的視力相當差,盡管有些物種能夠辨別約60厘米遠處的獵物。與其他夜行物種類似,它們眼睛的聚光能力非常發達。盡管這仍存在一些爭議,但研究表明這些動物具有雙色視覺。

攻擊防御

實驗室測試中,雄性負鼠對其他雄性同類極具攻擊性,經常打架,但雄性個體對于雌性同類沒有表現出類似程度的攻擊性。而在面對捕食者時,由于負鼠沒有特殊的攻擊性器官,所以多數情況下只能通過齜牙磨齒發出“嘶嘶聲”去盡可能嚇退捕食者。此外,負鼠在疾奔中會突然立定不動,迷惑捕食者,又突然躍起逃跑,因此被稱為“剎車手”。

當負鼠遭到敵害威脅或襲擊時,會做出假死行為。在“裝死”時,負鼠會擺出動物死亡時的姿態,不僅如此,其體內會很快分泌出一種麻痹物質,這種物質迅速進入大腦,使負鼠立即失去知覺,躺倒在地,同時會使呼吸和心率都暫時停止,體溫迅速下降。對于“裝死”的負鼠,捕食者往往會認為負鼠已經死亡而放松警惕。對裝死的負鼠進行儀器測試,儀器記錄下來的電流圖表明,這時“裝死”的負鼠其大腦仍處于高度活躍的狀態,甚至比平時更為活躍,一旦捕食者稍不留神負鼠就會伺機逃跑。

然而,倘若捕食者仍然沒有被“勸退”堅持要進食,此時負鼠便會從肛門附近的臭腺中排出一種帶有腐尸氣味的黃色液體,讓捕食者以為其高度腐敗,從而失去食欲并最終離開。當追捕者觸摸其身體的任何部位時,它都紋絲不動。另外,由于負鼠的體溫比其他許多哺乳動物低,狂犬病毒(Lyssavirus)無法在其體內復制,因此負鼠既不會得狂犬病,也不會傳播狂犬病。

生長繁殖

求偶交配

負鼠是交配制度為一雄多雌制,多數負鼠會在6~10個月左右大時達到性成熟。繁殖期內的負鼠發情期周期大概在28天左右,在發情期時,雄性個體會通過競爭來爭奪交配權。雄性個體會時常跟隨、追逐、環繞雌性,同時產生特別的咔噠聲音。另外,繁殖期的負鼠會頻繁利用其氣味腺釋放信號以吸引雌性個體。氣味信號只有在性成熟的個體間產生作用,未達到性成熟期的負鼠不會表現出此類行為。

妊娠產崽

負鼠和其他有袋類哺乳動物一樣,也具有胎盤結構的,但其胎盤的功能發育不全,因此受孕的雌性負鼠妊娠期非常短,只有12~13天。負鼠科動物主要是季節性繁殖,但有些負鼠物種,如灰短尾負鼠(短尾負鼠屬 domestica)幾乎全年繁殖。它們的繁殖季節很大程度上取決于食物供應。緯度較高地區生活的負鼠每年僅生產一次,而在靠近赤道地區生活的負鼠,每年可以生產兩次。不同種類的負鼠一胎產崽數目有差異,有的負鼠一胎可以生產25只左右的幼崽。

負鼠幼崽為晚成型,剛剛出生的幼崽看起來就像一個粉紅色的塊狀物,幼崽視力幾乎為零、皮膚裸露、體重一般只有0.13克。卵黃消耗完排出母體后不久,幼獸就會本能地爬向母獸的腹部,鉆入育兒袋中進行母乳喂養。

哺乳育幼

多數雌性負鼠的育兒袋中生有約13個乳頭,可以用于哺乳幼崽。對幼崽而言,如果沒有在出生后迅速進入育兒袋中“搶奪”乳頭,那么其就會因為在生命初期沒有足夠的乳汁最終餓死。母獸對幼崽的哺乳期將持續70~125天,期間幼崽基本都會附著在育兒袋內部。臨近斷奶期結束前,已經基本長成的幼崽會被母獸留在巢穴中,而自己外出覓食并帶回給幼崽。

幼獸長成

徹底斷奶后,負鼠幼崽會和母獸一起外出覓食。但與很多哺乳動物不同,幼年負鼠在成長過程完全由母獸照顧。一方面母獸會用氣味為幼崽做記號,另一方面,在外出活動時幼崽會被馱負在母獸的背部,幼崽利用母獸的體溫維持自身體溫的穩定性。特別是在夜晚,這種母獸馱負幼崽的行為十分常見。通常情況下,完全長成的幼崽會在下一個雨季到來前完全離開母獸。野外環境下,負鼠的壽命通常為2~4年,但在人工圈養條件下,有些種類的負鼠可以存活8年左右。

物種保護

種群現狀

2023年前后,世界范圍內的負鼠種群中,至少有24種負鼠的種群資源存在下降趨勢,約30種負鼠的種群資源保持穩定,只有北美負鼠的種群數量是在持續增加。另外,還有超30種負鼠種群數量無法評估。早在2016年,弗吉尼亞負鼠在哥斯達黎加危地馬拉、美國、墨西哥等國就已經成為一種分布十分廣泛的動物。

保護級別

截至2023年,已被ITIS收錄的87種負鼠全部被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中紅腹敏負鼠(Cryptonanus ignitus)已滅絕(EX),單帶短尾負鼠、亨氏細負鼠為極危(CR)等級,瓦尤鼠負鼠、胡寧細負鼠(Marmosops juninensis)、卡氏鼠負鼠(Thylamys karimii)等6種為易危(VU)等級,倭敏負鼠(Gracilinanus dryas)、漢德利短尾負鼠(短尾負鼠屬 handleyi)、長尾鼠負鼠(Thylamys macrurus)等至少3個物種為近危(NT)等級。另外還有59種無危(LC)等級,如北美負鼠等;15種數據缺乏(DD),如紅鼠負鼠(Marmosa rubra)等。

致危因素

導致負鼠種群數量減少的原因主要是棲息生境被破壞,棲息地面積減少。如紅腹敏負鼠,其種群資源長期受到原產地國家農業、畜牧業發展,人類生產生活,森林砍伐影響,最終導致野外種群滅絕。

保護措施

主要是通過保護區保護和制定相關的法規。如1957年,美國通過了相關的“野生動物法”,負鼠被受到法規保護,明確禁止人為傷害負鼠,且沒有獲得有關批準前不允許擅自飼養負鼠。又如針對巴西負鼠(Didelphis aurita),在阿根廷、巴西、巴拉圭等國都已經有多個自然保護區都將其作為保護動物。

價值與危害

自然界中,負鼠是生態關系中非常重要的植物種子傳播者,具有一定生態價值。在部分國家,負鼠可以被獵殺用于食用和商品貿易,一些負鼠的毛皮還被用來制作相對低價的皮草。部分種類的負鼠還會被用作科學實驗的研究動物。另外,少數種類在一些國家和地區可以通過訓練作為寵物飼養,如北美負鼠和灰色短尾負鼠(短尾負鼠屬 domestica)等。

負鼠也可能傳播寄生蟲和人類疾病。主要是由于生活在人類社區附近的負鼠總會打翻垃圾桶造成污染。此外一些以果實為食的負鼠可能會從果園和種植園竊取農作物,但這類損失通常較小。有時負鼠還會干擾田野研究,會侵害那些被研究人員網捕到的小動物。

生態關系

野外環境下,負鼠的天敵主要有虎貓虎貓屬 pardalis)、鬃狼(Chrysocyon brachyurus)、白尾鵟雕(Geranoaetus albicaudatus)、倉鸮(Tyto alba)、南美響尾蛇(Crotalus durissus)、南浣熊(Nasua nasua)等。另外,其還容易被跳蚤(Siphonaptera)、歐洲塵螨(Acari)、絳蟲綱(Cestoda)、線蟲(Nematoda)等動物寄生。

代表物種

弗吉尼亞負鼠

弗吉尼亞負鼠屬于負鼠科負鼠屬下,其體長可達1米左右,毛色從灰白色到黑色深淺不一,面部毛發為白色,體型較粗壯。尾部幾乎裸露無毛、有鱗片、可彎曲,長度約占體長的一半,后足可對握用于抓住樹枝。在各種類型的負鼠中,弗吉尼亞負鼠屬于分布范圍較廣的一種,在拉丁美洲和北美洲都有廣泛分布,其也是少見的主要分布于北美洲的負鼠。弗吉尼亞負鼠多營獨居生活,喜歡在夜間活動,其擅長攀爬,部分個體會在樹上筑巢。

蹼足負鼠

蹼足負鼠是負鼠科蹼足負鼠屬下的唯一物種,也是一種半水生的負鼠,后足帶有蹼可以劃水。其主要生活于墨西哥阿根廷熱帶河流沿岸。成年蹼足負鼠平均體長70厘米,體重可達790克。皮毛短而密,背部顏色是銀灰色,尾巴比身體略長,呈深棕色、黑色或黃白色。育兒袋在雌雄兩性個體中都均存在,但只有雌性的育兒袋才能關閉,使得在濱水環境下可以保持幼崽干燥。與多數負鼠不同,經常有目擊者觀察到蹼足負鼠在白天活動。

粗尾負鼠

粗尾負鼠屬于負鼠科粗尾負鼠屬,主要生活在南美洲。成體體長約為46~71厘米,體重可達540克,其被毛顏色相對單一,基本只有黃褐色,毛發短而米,不具有疏水性,耳朵短而圓、局部被頭頂的毛發遮蓋,尾部較短、基部有濃密的毛發。粗尾負鼠是一種肉食性負鼠,具有較強的攻擊性,也是生態鏈中典型的“種子傳播者”,基本上每天晚上粗尾負鼠排除的糞便中都至少有760余顆。另外其會襲擊雞舍、鴿舍,對農業經濟有一定影響。

靈敏負鼠

靈敏負鼠屬于負鼠科、敏負鼠屬,主要分布于南美洲中部,多見于秘魯、巴西、阿根廷等國。其是一種小型負鼠,體重一般僅有13~21克。其被毛多為紅棕色至暗灰色,眼睛周圍有一圈黑色毛發,前后足的指(趾)部細長,具有一條非常長的尾巴、長度甚至超過體長,可達12.3厘米。其是一種樹棲類型的負鼠,常在1.5至2米高的樹枝和藤蔓上活動,主要以昆蟲為食。

雅負鼠

雅負鼠是負鼠科雅負鼠屬下的唯一物種,僅分布于南美洲的亞馬孫河盆地和巴拉圭盆地,是負鼠中相對罕見的一種。其屬于一種中型有袋類動物,體長約16~21厘米,平均體重約140克,被毛為紅棕色到灰色,背部毛發長且厚,尾部尖端通常為白色。在不同種類的負鼠中,雅負鼠最特別之處在于其沒有育兒袋,乳房位于腹部,可以直接哺乳幼崽。

豐毛負鼠

豐毛負鼠屬于負鼠科綿毛負鼠屬,只分布在南美洲,已發現有6個亞種。成體體長約為20~32厘米,體重約為290~410克,體背部和兩側被毛呈紅棕色至淺棕色,不同亞種間被毛顏色有差異。該種負鼠在外形上的特點是背部毛發極其濃密且厚實,耳部較大、裸露無毛,尾部也相對裸露。其很少發聲,視覺、聽覺靈敏,是一種雜食性負鼠,主要吃水果也吃蔬菜、昆蟲等。在旱季,豐毛負鼠會吸食花蜜,因此也是部分被子植物門的潛在傳粉者。

參考資料 >

Didelphidae Gray, 1821.ITIS.2023-08-05

負鼠.中國大百科全書第三版網絡版.2023-08-05

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Caluromys lanatus.Animal Diversity Web.2023-09-07

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