恐龍生理學(xué)(Physiology of dinosaurs)是研究恐龍生理特征的自然科學(xué)。一直是個高度爭議的領(lǐng)域,尤其是體溫調(diào)節(jié)。在恐龍的早期研究中,恐龍被重新認(rèn)識為大型、四足、慵懶的爬行綱。自19世紀(jì)中期之后,科學(xué)界對于恐龍的生活方式、代謝、體溫調(diào)節(jié)等層面的理論,有過多次的變動。開始于1960年代的恐龍文藝復(fù)興,對于恐龍生理學(xué)的理論,產(chǎn)生巨大的影響,幾乎涵蓋到每個層面,尤其是恐龍溫血理論、鳥類起源自恐龍理論。
簡介
近年的許多新證據(jù),使科學(xué)家得以研究恐龍的生理特征,包含代謝、體溫調(diào)節(jié)方式、呼吸系統(tǒng)、以及心血管系統(tǒng)。恐龍溫血動物說逐漸成主流理論,它們被視為活躍的動物,至少具有相當(dāng)穩(wěn)定的體溫。目前的爭論多在于它們的體溫調(diào)節(jié)機制,以及它們與鳥類、哺乳綱的代謝率相近程度。
研究歷史
早期的恐龍研究
恐龍的研究開始于1820年代的英格蘭。當(dāng)時的主要研究人員,包含威廉·巴克蘭(William Buckland)、吉迪恩·曼特爾(Gideon Mantell)、以及理查德·歐文(Richard Owen)在內(nèi),他們根據(jù)零碎的化石,將恐龍描述成大型的四足怪獸。倫敦的水晶宮公園豎立了幾座當(dāng)時建立的恐龍雕像,由這些雕像可以得知當(dāng)時的恐龍形象為體型接近大象、外形類似蜥蜴的慵懶爬行綱。盡管如此,歐文推測恐龍的心臟與呼吸系統(tǒng)較為類似哺乳綱,而不是爬蟲類。
1897年的暴風(fēng)龍(現(xiàn)名傷龍)繪畫,由查爾斯·耐特繪制自1870年代開始,美國西部發(fā)現(xiàn)了許多更完整的恐龍化石,使科學(xué)家們可以提出更多的恐龍生理特征理論。愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)提出有部分的恐龍是活躍、敏捷的動物,查爾斯·耐特(Charles R. Knight)的著名暴風(fēng)龍繪畫,即是根據(jù)科普的理論而繪制的。大約是同一時期,查爾斯·達(dá)爾文(Charles Darwin)提出演化論,以及始祖鳥與美頜龍屬的發(fā)現(xiàn),導(dǎo)致托馬斯·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)提出鳥類是恐龍后代的假設(shè)。但是,恐龍是大型爬行綱的形象已經(jīng)根深蒂固,因此許多生理方面的理論,是參考爬蟲類推測而來的,這個狀況為到20世紀(jì)前半期。
恐龍文藝復(fù)興
在1960年代晚期,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)根據(jù)恐爪龍的研究,而重新提出鳥類起源于恐龍的理論,使得狀況開始改變。奧斯特倫姆的學(xué)生羅伯特·巴克(Robert Bakker),自1968年的研究《The superiority of dinosaurs》開始,便在1970年代與1980年代的一系列科學(xué)研究、書籍、與大眾媒體中,不斷重申恐龍是種活躍的溫血動物,能夠維持短暫的高度活躍能力。赫布蘭德·巴克在他的著作中,將他的理論當(dāng)成是19世紀(jì)后期的恐龍溫血理論的再復(fù)興,并稱之為恐龍文藝復(fù)興(恐龍總目 renaissance)。他提出許多生理特征與統(tǒng)計數(shù)據(jù)來說明這些理論,巴克的研究方法在科學(xué)界產(chǎn)生大量的爭論。這些爭論最后使古生物學(xué)界采用新的研究方法,例如骨組織學(xué),骨組織學(xué)可用來鑒定恐龍的成長模式。
現(xiàn)在科學(xué)界普遍認(rèn)為,許多恐龍具有比現(xiàn)存爬行綱更高的代謝率,可能所有恐龍都是。小型恐龍可能是內(nèi)溫性動物,而大型恐龍則可能是巨溫性動物;另一可能則是,大部分恐龍的代謝率位于兩者中間。
食性
最早期的恐龍應(yīng)該是肉食性動物,與其近親(例如兔鱷屬)擁有許多共同的掠食動物特征,例如:大而 彎曲的刀狀牙齒、張開大的顎部、腹部小(肉食動物不需要大型消化系統(tǒng))。后期的某些肉食性恐龍,體型相當(dāng)大,也都保有相同的特征。肉食性恐龍直接將獵物或肉塊吞下,而不經(jīng)由咀嚼的階段。
偷蛋龍屬類、似鳥龍類的食性充滿謎題,它們屬于獸腳亞目演化支,而大部分獸腳類恐龍是肉食性動物;但偷蛋龍類與似鳥龍類的顎部小、缺乏牙齒或牙齒窄小,它們有可能是雜食性、草食性動物。
蜥腳形亞目、鳥臀目的許多特征顯示它們是草食性動物,例如:張開小的顎部、嘴巴閉合時上下牙齒互相接觸、可容納大型消化系統(tǒng)的大型腹部。植物較硬、較難消化,需要更多時間消化;由于沒有已知動物可以直接消化纖維素,它們的大型消化系統(tǒng)可能生存者內(nèi)共生的微生物,可協(xié)助消化纖維素。
根據(jù)蜥腳類恐龍的牙齒與顎部結(jié)構(gòu),它們進(jìn)食時會直接將樹葉咬斷吞下,而不會經(jīng)過咀嚼階段。鳥臀目恐龍則具有多種的協(xié)助進(jìn)食方式。劍龍亞目、甲龍亞目恐龍的頭部小、牙齒與顎部關(guān)節(jié)的力量弱,被認(rèn)為進(jìn)食方式與蜥腳類恐龍類似。厚頭龍亞目的頭部小、牙齒與顎部關(guān)節(jié)的力量弱,加上缺乏大型消化系統(tǒng),顯示它們可能以其他植物為食,例如水果、種子、幼芽,這些食物能提供的營養(yǎng)較樹葉高。鳥腳類恐龍(例如棱齒龍、禽龍、各種鴨嘴龍科)具有喙?fàn)钭欤捎脕砬袛鄻淙~,顎部關(guān)節(jié)與牙齒則適合咀嚼。角龍下目恐龍也具有類似的喙?fàn)钭臁㈩€部關(guān)節(jié)與牙齒。
許多科學(xué)家曾提出某些恐龍會吞食胃石以協(xié)助消化,當(dāng)胃臟的肌肉蠕動時,胃里的胃石會研磨食物,現(xiàn)代鳥類也具有這種習(xí)性。在2007年,奧利佛·維因斯(Oliver Wings)重新研究恐龍胃石的相關(guān)研究與證據(jù),發(fā)現(xiàn)其中的矛盾處。他發(fā)現(xiàn)只有以谷類為主食的鳥類才會吞食胃石,而且不是必定的習(xí)性;而夏季時以昆蟲為食,冬季時以谷類為主食的鳥類,在夏季時不會吞食胃石、砂礫。科學(xué)家常認(rèn)為蜥腳下目恐龍有吞食胃石的習(xí)性,但是奧利佛·維因斯認(rèn)為,只有少數(shù)蜥腳類化石曾發(fā)現(xiàn)胃石,而且數(shù)量少,胃石的硬度過軟,不足以協(xié)助消化;這些胃石的表面光滑,被認(rèn)為經(jīng)過高度的摩擦,而現(xiàn)代鳥類的胃石,表面因磨損而粗糙,或因胃酸而出現(xiàn)侵蝕現(xiàn)象。奧利佛·維因斯綜合以上理由,提出這些蜥腳類的胃石其實是進(jìn)食時意外吞入的石頭。他同時也指出,中國似鳥龍、尾羽龍屬等后期獸腳類恐龍的胃石,外表類似鳥類的胃石;而恐龍吞食胃石以協(xié)助消化的習(xí)性,可能在早期演化階段就已出現(xiàn),所以后期的獸腳類恐龍、鳥類都具有進(jìn)食胃石的習(xí)性。
繁衍
部分雌性鳥類在產(chǎn)卵時,四肢骨頭的外部骨質(zhì)與骨髓之間會產(chǎn)生一種特殊骨層,稱為骨髓骨(Medullary bone)。骨髓骨富含鈣,是用來制造蛋殼的。當(dāng)產(chǎn)卵期過后,雌性鳥類會吸收骨髓骨。目前已在獸腳亞目的霸王龍與異特龍、以及鳥腳下目的腱龍屬化石上發(fā)現(xiàn)骨髓骨。
因為這三者與鳥類的所屬支系,在相當(dāng)早的時候就已分開演化,因此可推論恐龍普遍會制造骨髓組織。在現(xiàn)今的生物中,恐龍的第二近親是鱷魚,鱷魚無法制造骨髓骨。由此可推論,骨髓骨演化自鳥頸類主龍,一個存在于三疊紀(jì)到現(xiàn)代的主龍類演化支,包含翼龍目、恐龍、鳥類。
由于曾在亞成年體化石發(fā)現(xiàn)過骨髓骨,這顯示恐龍達(dá)到性成熟的時間很快。爬行綱與中至大型的哺乳綱,在亞成年階段達(dá)到性成熟;小型哺乳類與鳥類在完全成長后的一年內(nèi),才達(dá)到性成熟。這些在亞成年階段達(dá)到性成熟的動物有類似的生長模式,剛孵化或產(chǎn)下的幼年體已有相當(dāng)程度的發(fā)育,而成年體的死亡率高。
呼吸系統(tǒng)
氣囊
鳥類的肺臟、氣囊,在吸(上)與呼(下)時的空氣流通方向。氣囊的收縮協(xié)助空氣流通,肺臟僅有氣體交換功能。自從1870年代起,科學(xué)家們普遍認(rèn)為許多恐龍的身體骨骼,應(yīng)該具有充滿空氣的空間,尤其是脊椎(側(cè)腔)。長久以來,這些骨內(nèi)空間被認(rèn)為只具減輕重量功能,但羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)提出它們應(yīng)包含氣囊,類似鳥類的呼吸系統(tǒng),可使它們的呼吸更有效率。
在1990年代后期以來,約翰·魯本(John Ruben)等人對恐龍具有氣囊提出反對意見,他們認(rèn)為恐龍的呼吸系統(tǒng)較類似鱷魚,是由肝瓣肌肉推動腹部骨骼,進(jìn)而將肝臟前后推動,形成力量擠壓、延展肺臟。魯本等人也根據(jù)這個理由,認(rèn)為恐龍不是鳥類的祖先。
其他古生物學(xué)家則認(rèn)為,現(xiàn)代爬行綱缺乏鳥類的氣囊,根據(jù)其循環(huán)系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng),能使它們的氧氣供應(yīng)量達(dá)到體型相等的哺乳綱的50%到70%;而缺乏鳥類的氣囊,將使恐龍無法成為內(nèi)溫性動物。其中一個反對研究指出,魯本等人的研究曾提到的中國龍鳥化石過于扁平,無法證明肺臟的形狀,以及是否符合肝瓣機制。其他古生物學(xué)家則認(rèn)為,鱷魚的肝瓣機制需要寬廣、靈活的短恥骨才能實行,而恐龍的恥骨長而狹窄、不靈活。
科學(xué)家已在許多恐龍發(fā)現(xiàn)氣囊的證據(jù),依照發(fā)現(xiàn)時間排列:
蜥腳下目:早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣囊,后期的新蜥腳類的身體后段脊椎也出現(xiàn)氣囊。若根據(jù)重演論,鳥類的胚胎顯示骨骼內(nèi)的通道,早于氣囊的演化出現(xiàn)。
虛骨龍類:較衍化的獸腳類恐龍,大部分物種的體型相當(dāng)小,也包含暴龍超科等大型恐龍。
角鼻龍下目:較原始的獸腳類恐龍,若角鼻龍類與虛骨龍類都具有氣囊,可能所有的獸腳類恐龍都具有氣囊。
腔骨龍屬:三疊紀(jì)晚期的原始獸腳類恐龍,其頸椎具有氣囊。同屬三疊紀(jì)晚期的蜥腳形亞目槽齒龍,也具有氣囊,兩者是已知最早的具氣囊恐龍。
氣腔龍屬(Aerosteon):生存于白堊紀(jì)晚期的異特龍類,具有目前最類似鳥類的氣囊系統(tǒng)。
到目前為止,沒有鳥臀目恐龍曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)氣囊的證據(jù)。但是,哺乳綱也沒有氣囊系統(tǒng),所以這不意味鳥臀目恐龍的代謝率嚴(yán)重低于哺乳動物。
關(guān)于恐龍的氣囊系統(tǒng)的功能,目前已有三種假設(shè):
協(xié)助呼吸系統(tǒng)。這是最有可能的假設(shè),并與恐龍具有高代謝率的理論符合。
降低身體的重心,并降低轉(zhuǎn)動慣量,以增進(jìn)平衡能力與方向的操控性。但此假設(shè)無法解釋四足的蜥腳類恐龍為何具有氣囊。
冷卻體溫。虛骨龍類的氣囊與羽毛似乎同時期演化出現(xiàn)。羽毛可以阻絕熱量往外消散,因此需要其他的冷卻機制來排除熱量。這個假設(shè)可能成立,但需要進(jìn)一步的證據(jù)。
科學(xué)家曾以不同的方式來評估迷惑龍的呼吸系統(tǒng):
若假設(shè)迷惑龍像鱷魚、鳥類一樣,沒有橫隔膜,以一個30公噸的迷惑龍,其無效腔(口腔、氣管、與其他空氣管道的容積總合,不包含肺臟)估計約184升。如果該只迷惑龍呼出的氣體量低于184升,將無法完全呼出不新鮮的空氣,并將污濁的空氣吸回肺臟。
若根據(jù)不同的呼吸系統(tǒng)來計算迷惑龍的肺容積(單次呼吸中,吸入或呼出的氣體總量),分別為:鳥綱904升、哺乳綱225升、爬行綱19升。
根據(jù)以上結(jié)果,如果迷惑龍的呼吸系統(tǒng)類似爬行動物,其肺容積低于無效腔,它們將無法完全呼出不新鮮的空氣,并將污濁的空氣吸回肺臟。如果迷惑龍的呼吸系統(tǒng)類似哺乳類,肺容積為225升,無效腔為184升,每次呼吸僅能吸入41升的新鮮空氣。所以迷惑龍的呼吸系統(tǒng)可能是現(xiàn)今世界所未知的,或是像鳥類的呼吸系統(tǒng),有著多個氣囊及容許空氣流動的肺部。再者,若具有鳥類的呼吸系統(tǒng),迷惑龍只需要約600升的肺活量;而以哺乳綱的系統(tǒng)來估計,迷惑龍需要2950升的肺活量,已超越所擁有的胸部體積。一只30公噸的迷惑龍,其胸部總體積估計是1700升。
如果恐龍具有類似鳥類的氣囊,它們將具有比體型相近的動物更高的呼吸效能。恐龍的體型大、行為活躍,氣囊系統(tǒng)可以提供更多的氧氣量,并協(xié)助排除體內(nèi)過多的熱量。
鳥類的氣囊分布圖。鉤突是肋骨中段的突出小鉤。其他氣囊構(gòu)造依序為:1.頸部氣囊、2.鎖骨氣囊、3.頭端胸氣囊、4.尾端胸氣囊、5.腹部氣囊、5'.腹部氣囊的骨盆分支、6.肺臟、7.氣管
肋骨的鉤突
鳥類的肋骨中段后方有個突出小鉤,名為鉤突(Uncinate processes)。當(dāng)胸腔擴張以吸進(jìn)氧氣時,鉤突能增進(jìn)胸肌的效能。鉤突的大小與鳥類的生活方式、養(yǎng)氣需求有關(guān)聯(lián):無法飛行鳥類的鉤突最短,而可游泳鳥類的鉤突最長;可游泳鳥類必須要在水面的短時間內(nèi),吸進(jìn)最多氧氣。非鳥類的手盜龍類具有鉤突,就比例上而言,它們的鉤突長于現(xiàn)代可游泳鳥類,顯示手盜龍類的呼吸過程需要相當(dāng)大量的氧氣。
肋間骨板也可能具有類似鉤突的功能,目前已在鳥臀目的奇異龍屬發(fā)現(xiàn)肋間骨板,被認(rèn)為是氧氣需求與消耗量高、以及代謝率高的證據(jù)。
鼻甲
鼻甲是種細(xì)薄骨質(zhì)結(jié)構(gòu),位于鼻腔外側(cè)壁上。大部分哺乳綱、鳥類的鼻甲具有嗅覺功能,可以吸附空氣中的化學(xué)物質(zhì),協(xié)助嗅覺;大部分哺乳類、鳥類的鼻甲也具有黏膜,可以讓吸進(jìn)的空氣溫暖、潮濕,并從呼出的空氣吸取熱量、水汽,防止肺臟干燥。
人類的鼻甲位置,與其他哺乳類相比相當(dāng)簡易約翰·魯本等人在數(shù)個研究中指出:
沒有恐龍化石曾缺乏鼻甲,包含虛骨龍類。
所以已發(fā)現(xiàn)具有鼻管的恐龍,由于鼻管短、狹窄,無法容納鼻甲。
根據(jù)以上特征,恐龍的肺部干燥,無法具有哺乳類與鳥類的呼吸頻率,以及高的代謝率。
然而,目前已出現(xiàn)數(shù)個反對意見:
某些鳥類(鴕鳥目、形目、隼形目)與哺乳綱(鯨目、穿山甲、蝙蝠、大象、靈長目)也缺乏呼吸用鼻甲,或者鼻甲非常小,卻是內(nèi)溫性動物,其中少部分甚至是非常靈活的動物。
不同的科學(xué)家提出,已發(fā)現(xiàn)鼻管的恐龍,它們的鼻管長又寬,足以容納鼻甲,或是類似的防止肺臟干燥的器官。
鼻甲是種非常脆弱的結(jié)構(gòu),不太可能在化石化的過程中保存下來。目前的鳥類化石,都沒有發(fā)現(xiàn)過鼻甲。
心血管系統(tǒng)
一個名為“Willo”的奇異龍屬化石,可能具有石化的心臟科學(xué)家普遍認(rèn)為,恐龍的血壓相當(dāng)高,才能將血液輸送到高舉的頭部,因此恐龍應(yīng)具有四腔室心臟,心室已經(jīng)分為左右兩邊。但是,脊椎動物的肺臟無法在過高的血壓下運作良好。在2000年,一個名為“Willo”的奇異龍化石,被發(fā)現(xiàn)有四腔室心臟與一個主動脈的痕跡,目前正存放在北卡羅來納州自然科學(xué)博物館。研究人員根據(jù)心臟結(jié)構(gòu),認(rèn)為奇異龍有較高的代謝效率,并非變溫動物。他們的結(jié)論已遭到否定;其他研究人員公布了一個研究,宣稱這顆類似心臟的物質(zhì),其實是個結(jié)石。他們認(rèn)為這個物體的結(jié)構(gòu)令人誤解,例如所謂的主動脈結(jié)構(gòu)雖然進(jìn)入心臟結(jié)構(gòu),但缺乏所連接的動脈、主動脈與心臟的連接處最為狹窄;實際上,該物體與一根肋骨連接,中心有同心圓層,右腿也有一樣的同心圓層。而最初提出石化心臟的研究人員捍衛(wèi)他們的理論,他們同意有某種形式的同心圓層存在,但其中一層則包圍了心臟與主動脈的肌肉部位。
這顆疑似石化心臟的物體是否可以反映奇異龍屬的代謝率與內(nèi)部結(jié)構(gòu),仍然沒有定論。現(xiàn)代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟(鱷魚的心臟較不一樣),所以恐龍可能也有類似的心臟結(jié)構(gòu);而心臟結(jié)構(gòu)與代謝率沒有必然的關(guān)系。
成長率
目前所發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋,大小都不超過籃球;且已在相當(dāng)小的蛋中發(fā)現(xiàn)相當(dāng)大的恐龍胚胎,例如慈母龍。恐龍在經(jīng)歷成長期后,成年期間即停止成長,類似哺乳綱;爬行綱達(dá)到成年期后,如果食物充足,仍會緩慢地持續(xù)成長。若與體型相近的現(xiàn)代爬行動物相比,恐龍的成長速率快于現(xiàn)代的爬行動物。以下為各種體型的恐龍成長率與現(xiàn)代溫血動物的比較圖:
體重(公斤) 恐龍的相對成長率 體型相近的現(xiàn)代哺乳動物
0.22 比有袋類緩慢 老鼠
1 - 20 接近有袋類,比早熟性鳥類(出生時即可行走)緩慢 介于豚鼠與安地斯神鷹之間
100 - 1000 比有袋類快速,接近早熟性鳥類,比胎盤類哺乳綱緩慢 介于紅袋鼠與北極熊間
1500 – 3500 接近大部分胎盤類哺乳類 介于美洲野牛與犀牛之間
25000公斤以上 非常快速,接近現(xiàn)代鯨目,是晚熟性鳥類(出生時無毛)的一半。鯨魚
四個暴龍科恐龍的推測生長曲線(體重與年齡比例)。分別為恐暴龍(黑)、懼龍(綠)、蛇發(fā)女怪龍(藍(lán))、阿爾伯塔龍屬(紅)。此圖表根據(jù)埃里克森等人的2004年研究霸王龍具有恐龍中最特殊的成長率。
暴龍在十歲時,體重約0.5公噸
在接下來數(shù)年的成長期間,每年成長約0.5公噸,成長速率非常快
在成長期結(jié)束后,體重達(dá)到約2公噸,成長率極度緩慢。
在2008年,一份鴨嘴龍科的亞冠龍研究根據(jù)骨頭中的成長環(huán)數(shù)量與形狀,指出亞冠龍的成長迅速,在15歲時成長至巨大體型。為了避免掠食動物的獵食造成群落個體的減少,被獵食動物的成長速度通常快于掠食動物;而它們的生存環(huán)境也允許快速的成長率。
恐龍的生命似乎相當(dāng)短,舉例而言,目前最年老的霸王龍化石的年齡約28歲,最年老的蜥腳下目恐龍則為38歲。幼年恐龍的極高死亡率,可能與被獵食有關(guān);而成年恐龍的高死亡率,則是與性競爭有關(guān)。
代謝
自從19世紀(jì)中期以來,科學(xué)界對于恐龍的生活方式、代謝、體溫調(diào)節(jié)等層面的理論,有過多次的變動。科學(xué)家們對于恐龍的體溫調(diào)節(jié)能力的看法相當(dāng)不一致。
恒溫動物是個復(fù)雜且令人混淆的名詞,包含以下分類:
內(nèi)溫性(Endothermy):體熱來自于體內(nèi),例如燃燒脂肪,而非借由曝曬陽光、肌肉活動等行為來獲得熱量。內(nèi)溫性是維持穩(wěn)定體溫的最佳方式,但是需要相當(dāng)高的能量。舉例而言,現(xiàn)代哺乳綱的食物量,是現(xiàn)代爬行綱的10到13倍。
恒溫性(Homeothermy):能夠維持自身溫定的體溫穩(wěn)定。現(xiàn)代恒溫性動物有不同的體溫:單孔目與樹懶的體溫介于攝氏度28度到30度之間,有袋類的體溫介于攝氏33度到36度間,大部分胎盤類的體溫介于攝氏36度到38度之間,鳥類的體溫約在攝氏41度。
代謝過速(Tachymetabolism):維持高的代謝率,尤其是休息期間。這需要相當(dāng)高且穩(wěn)定的體溫,因為體溫在攝氏10度時,生物化學(xué)反應(yīng)速度只有正常的一半,大部分酶的催化反應(yīng)都有適宜的溫度,當(dāng)處在不適宜的溫度時,它們的反應(yīng)速率將大幅下降。
大型恐龍可能借由其巨大的體型,將熱量穩(wěn)定地保持在體內(nèi),此現(xiàn)象名為巨溫性(Gigantothermy)。這些動物的體型大,熱容量也大,它們必須透過多種方式才能大幅改變體溫,因此其一天內(nèi)的體溫變化相當(dāng)平順。某些大型的現(xiàn)存烏龜、鱷魚可發(fā)現(xiàn)這種平順的體溫變化,體重約700公噸的板龍,可能是最小的巨溫性恐龍。小型恐龍、大型恐龍的幼年個體可能無法具有巨溫性。大型草食性恐龍的消化系統(tǒng)內(nèi)的植物,發(fā)酵時會造成相當(dāng)多的熱量,但是肉食性恐龍、大型草食性恐龍的幼年個體,無法借由此種方式來獲得穩(wěn)定的熱量。
因為這些已滅絕動物的內(nèi)部機能仍不清楚,目前大部分的爭論多傾向于恐龍是恒溫性或代謝過速。
若將活躍時與休息時的不同代謝率列入考量,恐龍的代謝率爭議更為復(fù)雜。大部分的鳥類與哺乳綱,以及所有的爬行綱,活躍時的代謝率是休息時的代謝率的10到20倍。少數(shù)哺乳動物的代謝率差異更達(dá)到70倍。就理論上,恐龍這種大型陸地脊椎動物,可能在活躍時的代謝率接近鳥類,在休息時的代謝率接近爬行動物。但是,若恐龍在休息時的代謝率低,將無法迅速地成長。大型的草食性蜥腳類恐龍可能持續(xù)地尋找食物,所以它們所消耗的能量無明顯變化,與休息的代謝率高低無關(guān)。
假設(shè)
關(guān)于恐龍的代謝率程度,目前已有以下不同假設(shè):
如同現(xiàn)代爬行動物,恐龍屬于變溫動物;而大型恐龍的體型有助于穩(wěn)定體溫。
恐龍屬于恒溫動物,較類似現(xiàn)代鳥類與哺乳綱,而非現(xiàn)代爬行綱。
恐龍具有與現(xiàn)代動物不同的代謝模式,代謝程度介于現(xiàn)代恒溫動物與變溫動物之間。
不同的恐龍族系,具有不同的代謝率與體溫調(diào)節(jié)方式,存在者兩種以上的代謝程度。
由于恐龍生存超過1.5億年,很有可能不同的恐龍族系具有不同的代謝率與體溫調(diào)節(jié)方式,而后期恐龍可能演化出不同于早期恐龍的生理特征。
如果部分或所有的恐龍具有介于現(xiàn)代恒溫動物與變溫動物之間的代謝率,可能有以下特征:
休息時的代謝率低。這將降低食物的需求量,而且比休息時代謝率高的動物,有更多的能量可用在成長上。
巨溫性。
可將皮膚下的血管收縮、擴張,來控制熱量的消散,如同許多現(xiàn)代爬行綱。
四腔室心臟,以兩個系統(tǒng)運作。
高攝氧量(Aerobic capacity),以維持穩(wěn)定的活動。
Robert Reid認(rèn)為,恐龍與三疊紀(jì)的原始哺乳類,都曾具有這些特征。由于主龍類占據(jù)中到大型動物的生態(tài)位,這些原始哺乳類的體型逐漸變小。由于表面積/體積的比例增加,原始哺乳類必須增加體內(nèi)制造的熱量,最終成為完全的內(nèi)溫性動物。恐龍占據(jù)中到大型動物的生態(tài)位,因此繼續(xù)保持中等程度的代謝率。
骨頭結(jié)構(gòu)
在1974年,德西克雷(Armand de Ricqlès)宣稱在恐龍骨頭中發(fā)現(xiàn)哈氏管(Haversian canals),并認(rèn)為這是恐龍溫血動物說的重要證據(jù)。哈氏管在溫血動物身上相當(dāng)普遍,這些結(jié)構(gòu)有助于骨骼成長、在受傷時快速復(fù)原,使動物具有高成長率及活躍的生活方式。巴克則提出恐龍的纖維層狀骨頭代表骨頭的成長快速,也被視為恐龍溫血動物說的重要證據(jù)。
其他科學(xué)家認(rèn)為判斷恐龍、哺乳綱、爬行綱的代謝率時,骨頭結(jié)構(gòu)并不是個可靠的參考因素,尤其是纖維層狀結(jié)構(gòu):
恐龍的骨頭具有成長環(huán),成長環(huán)則代表慢的成長率與慢代謝率。許多研究直接以成長環(huán)計算恐龍的年齡。季節(jié)性的體溫變化會影響成長環(huán)的生長,季節(jié)性的體溫變化常代表緩慢的代謝率與變溫性動物。極區(qū)的熊與具冬眠習(xí)性的哺乳類也具有成長環(huán)。
幼年鱷魚的骨頭常發(fā)現(xiàn)纖維層狀結(jié)構(gòu),有時成年鱷魚也具有發(fā)現(xiàn)纖維層狀骨頭。此外,許多恐龍的長骨頭(例如股骨)則同時具有纖維層狀與層帶狀兩種型態(tài),而層帶狀骨頭則意味者緩慢的成長率。
烏龜、喙頭蜥、鱷魚的骨頭也具有哈氏管,鳥類、蝙蝠、鼩鼱、嚙齒類的骨頭常缺乏哈氏管。
在2008年,德西克雷將研究的對象擴大到主龍類與早期的恐龍,并提出以下假設(shè):
最早期的主龍形動物的成長相當(dāng)快速,顯示它們的代謝率相當(dāng)高。但是,因為骨頭結(jié)構(gòu)與成長率非常可能因為物種的不同而產(chǎn)生差異,研究人員在取樣時可能會出現(xiàn)偏差,因此這個比較是非常投機的。
三疊紀(jì)的主龍類可分為三個群體:鳥頸類主龍仍保持快速的成長率,后來演化出翼龍目與恐龍;早期鱷形超目動物,演變成接近爬行綱的緩慢成長率;而大部分的其他主龍類,則擁有居中的代謝率。
成長率
恐龍從剛出生的胚胎,迅速成長至巨大體型。這也顯示恐龍攝取食物養(yǎng)分至身體相當(dāng)快速,這需要相當(dāng)快的生謝率才能吸收、消化食物。
但是,一個關(guān)于成年體體型、成長率、體溫的初步研究,認(rèn)為大型恐龍的體溫高于小型恐龍,研究中最大型的恐龍是迷惑龍,迷惑龍的體溫超過攝氏度41度,較小型恐龍的體溫約攝氏25度;而人類的體溫約攝氏37°。這個研究認(rèn)為大型恐龍是巨溫性動物,過大的體型將熱量保持在體內(nèi);其他恐龍則是外溫性(Ectothermic)動物,也就是所謂的冷血動物。這些結(jié)果與恐龍的體型/成長率變化相符合。
氧同位素比例
骨頭中的氧16與氧18比例,會依骨頭形成時的溫度而有不同,溫度越高,氧16的比例越高。在1999年,R.E. Barrick與W.J. Showers研究了霸王龍(美國)與巨獸龍(阿根廷)兩種恐龍的氧同位素比例,它們都生存于的溫帶地區(qū),這些地區(qū)的氣溫有季節(jié)性變化。他們有以下發(fā)現(xiàn):
兩種恐龍的背椎溫度沒有季節(jié)性變化,顯示它們盡管生存于有季節(jié)性變化的氣候環(huán)境,身體仍能維持穩(wěn)定的體溫。
肋骨與腿部骨頭有較大的溫度變化,平均溫度低于脊椎的溫度。
Barrick與Showers的結(jié)論是,恐暴龍與南方巨獸龍是內(nèi)溫性動物,但代謝率低于現(xiàn)代哺乳綱;而當(dāng)它們成年時,成為恒溫性動物。除此之外,他們也曾研究過白堊紀(jì)晚期的鳥臀目化石,得出類似的變化模式。
其他科學(xué)家對這個研究提出質(zhì)疑。他們認(rèn)為這只能證明動物是恒溫性動物,但無法證明它們的代謝率達(dá)到內(nèi)溫性動物的程度。另外,四肢接近末端處的骨頭可能無法持續(xù)性生長;在異特龍類的骨頭中,四肢主要骨頭的停止生長線(Lines of arrested growth,縮寫為LAG,類似成長環(huán))少見或缺乏,而手指與腳指骨頭的停止生長線卻很常出現(xiàn)。雖然沒有明確證據(jù)顯示停止成長線與體溫的關(guān)聯(lián),但可紀(jì)錄骨頭因寒冷而停止成長的時刻。如果身體中有部分骨頭在寒冷季節(jié)無法或緩慢生長,那骨頭的氧同位素比例將無法作為體溫的可靠參考。
掠食者/獵物比例
羅伯特·巴克曾提出:
冷血掠食動物所需要的食物,遠(yuǎn)少于溫血掠食動物,所以一個生態(tài)系統(tǒng)中所能支撐的冷血掠食動物數(shù)量,比溫血掠食動物更多。
恐龍中的掠食者/獵物比例,較接近現(xiàn)代溫血動物,而非現(xiàn)代冷血動物。
從以上可推知,掠食性恐龍是溫血動物。因為最早的恐龍也是掠食性動物,例如南十字龍屬與艾雷拉龍屬,因此所有的后期恐龍也應(yīng)該是溫血動物。
巴克的理論遭到以下反對意見:
恐龍的體重多為估計的,而且各種版本的估計值差異大。即使是小幅度的體重差異,所產(chǎn)生的掠食者/獵物比例也會有差異大的結(jié)果。
巴克所取樣的化石來自于博物館的收藏,但是博物館多傾向收藏保存狀態(tài)良好的化石。再者,地層中的化石不能準(zhǔn)確代表實際的生態(tài)系,較小與較年輕的動物的骨頭較小,較不易在化石記錄中保存下來。因此巴克的統(tǒng)計數(shù)值不能代表真實的掠食者/獵物比例。
現(xiàn)今并沒有大型冷血動物可供比較,無法推斷冷血掠食動物的掠食者/獵物比例是否較高。現(xiàn)存的大型掠食動物非常少,大部分生存于小型島嶼;大型冷血草食性動物也非常少。巴克所參考用的掠食者/獵物比例,是計算哺乳綱、魚類與無脊椎動物得出的結(jié)果;但是這些動物的生命期長短與其他因素,也會影響最后得出的數(shù)值。
就理論上,掠食動物的數(shù)量僅受限于可獲得的獵物數(shù)量。但是,筑巢地點的短缺、同類相食、掠食動物間的獵食…等因素也會影響掠食動物的數(shù)量,進(jìn)而降低掠食者/獵物比例。
生態(tài)因素可能會降低掠食者/獵物比例。某些掠食動物可能以特定的動物為食;部分獵物可能死于疾病、寄生蟲、饑荒,而非被其他動物獵食。
難以準(zhǔn)確地列出哪些動物以哪些動物為食。舉例而言,蜥蜴、蛇可能會獵食幼年草食性動物,而哺乳綱可能會獵食成年草食性動物。相反地,幼年掠食性動物多以無脊椎動物為食,成年后以脊椎動物為食。大部分的掠食動物,同時也會有食腐的行為;而大型食腐動物,也會面對成群的小型食腐生物的競爭,例如細(xì)菌、真菌、昆蟲…等。
在現(xiàn)代的生物群中,代謝率與食性并不相關(guān),例如,走鵑是雜食性動物,食物來源相當(dāng)廣泛,而許多爬行綱也以哺乳類為食。
非掠食性恐龍的抵抗掠食者方式并不清楚,而一個生態(tài)系中,保衛(wèi)良好的動物,將會支撐較少的掠食動物。
步態(tài)
三種不同的臀窩結(jié)構(gòu)與后肢直立方式,從左到右分別為往兩側(cè)延展、直立(哺乳綱與恐龍)、柱狀直立方式(勞氏鱷目)從恐龍化石的關(guān)節(jié)表面角度,與肌肉、肌腱的附著點,可知恐龍的四肢直立于身體之下,而非如蜥蜴與蠑螈般往身體往兩側(cè)延展。若將恐龍的化石重建成往兩側(cè)延展的步態(tài),臀部、膝蓋、肩膀、手肘等部位的關(guān)節(jié)將脫臼。
四肢往兩側(cè)延展的脊椎動物在移動時,身體兩側(cè)的肌肉會收縮(移動緩慢、具龜殼的陸龜科與綠海龜例外)妨礙肺臟的擴大、收縮,因此它們無法在移動時呼吸。這將迫使他們花大部分時間在休息,且只能做短時間移動,以縮減起身與趴下時消耗的能量。
四肢直立的脊椎動物在快速運動時,可以同時呼吸,消耗在身體起身與趴下的能量更多。從直立四肢顯示,恐龍是群活躍的動物,這需要相當(dāng)高的代謝率,才能快速制造熱量,排除廢物。從這觀點來看,恐龍被認(rèn)為是某種程度的恒溫性動物。
巴克與奧斯特倫姆指出所有的恐龍都具有直立的后肢,而大部分的四足恐龍(除了角龍屬類與甲龍亞目)具有直立的前肢。另外,所有現(xiàn)存的內(nèi)溫性哺乳綱與鳥類都是后肢直立的動物(奧斯特倫姆認(rèn)為鱷魚有時可以高姿態(tài)方式行走,是個例外)。巴克認(rèn)為恐龍的直立步態(tài),代表它們是內(nèi)溫性動物;奧斯特倫姆認(rèn)為這個推論是可信的,但還不足以做出確定的結(jié)論。
羽毛
主條目:有羽毛恐龍
著名的小盜龍化石,被視為是鳥類的演化過程中,曾經(jīng)歷過四翼(包含后肢)飛行階段的可能證據(jù)。目前已發(fā)現(xiàn)許多獸腳亞目恐龍具有羽毛,包含:鳥面龍、中華龍鳥屬、帝龍屬(一種早期暴龍超科)。它們的羽毛被認(rèn)為用來隔絕熱量,被視為是溫血動物的證據(jù)。
但恐龍的羽毛痕跡僅發(fā)現(xiàn)于虛骨龍類(鳥類與暴龍類的祖先)之中,所以無法從羽毛得知其他恐龍生物群的身體機能,例如:腔骨龍科、角鼻龍下目、肉食龍類、蜥腳下目、與鳥臀目。
從阿貝力龍科的食肉牛龍的化石化皮膚顯示,該種恐龍并沒有覆蓋者羽毛,而是類似蜥蜴,上有多排瘤狀物。成年食肉牛龍的體重約一公噸,體重大于或等于食肉牛龍的哺乳綱,身上不是光滑的皮膚,就是很短的毛發(fā)。因此無法從食肉牛龍得知較小的非虛骨龍類恐龍是否具有羽毛。另一群大型的獸腳類恐龍,鐮刀龍超科,可能也具有羽毛;其中的北票龍屬似乎具有絨羽。
蜥腳下目中的畸形龍屬與某些物種的皮膚痕跡,已發(fā)現(xiàn)六角型的鱗片。而部分蜥腳類恐龍則具有骨板,例如薩爾塔龍。角龍下目的三角龍屬,具有大型的六角型鱗片,有時散布者圓形鱗片。鴨嘴龍科的一些木乃伊化標(biāo)本,也覆蓋者鱗片。包頭龍屬等甲龍科恐龍,身體覆蓋者骨質(zhì)瘤與骨板,不太可能具有羽毛等覆蓋物。相同地,劍龍類也不太可能具有羽毛覆蓋物,它們可能利用背部的角板來調(diào)節(jié)體溫。
極區(qū)恐龍
目前已在澳大利亞東南部、南極洲、阿拉斯加州北灣等地發(fā)現(xiàn)恐龍化石。在白堊紀(jì)時,澳大利亞與南極洲互相連接,且位于南極圈內(nèi);阿拉斯加北灣則位于北極圈內(nèi)。沒有證據(jù)指出當(dāng)時的地軸傾斜角度,與現(xiàn)在有明顯差異,所以極區(qū)的恐龍與生態(tài)系統(tǒng)仍會面臨長達(dá)數(shù)個月的永晝與永夜。這些地區(qū)氣候寒冷,但仍比現(xiàn)在溫暖許多,地表沒應(yīng)該沒有覆蓋者冰河。這些極地恐龍無法如其他恐龍一樣穴居,即使它們的身體有覆蓋物,或是聚集在一起,它們?nèi)员仨殢纳眢w制造足夠的熱量,以度過長久的冬季。
科學(xué)家研究阿拉斯加州北灣的植物化石,發(fā)現(xiàn)在白堊紀(jì)最后3500萬年時,北灣的最高溫是13°C,最低溫是2°C到8°C;這個氣溫低于現(xiàn)代的俄勒岡州波特蘭,高于亞伯達(dá)省卡爾加里。在阿拉斯加北灣的化石中,沒有發(fā)現(xiàn)大型冷血動物,例如蜥蜴、鱷魚;當(dāng)時緯度稍晚的亞伯達(dá)省、蒙大拿州、懷俄明州常發(fā)現(xiàn)這些動物的化石。由此可知至少某些恐龍是溫血動物。也有理論認(rèn)為,這些北極區(qū)恐龍可能是冷血動物,它們在夏季時棲息于阿拉斯加,在冬季時遷徙到較溫暖的地區(qū)。但若以阿拉斯加州到蒙大拿州的旅程作為計算,遷徙的過程中所耗費的能量,將高于冷血陸地脊椎動物在一年內(nèi)產(chǎn)生的能量。因此這些北極區(qū)恐龍無論是冬季時遷徙到其他地區(qū),或是終年居住在北極區(qū),它們應(yīng)該是溫血動物。
澳大利亞東南部地層的年代是下白堊紀(jì)的末期,約為1億1500萬年到1億500萬年前。這些地層發(fā)現(xiàn)了永凍層、冰楔、以及地下冰層移動產(chǎn)生的圓丘,顯示當(dāng)?shù)氐哪昃鶞貞?yīng)介于-6°C到5°C之間。科學(xué)家研究土壤中的氧同位素,則指出當(dāng)?shù)氐哪昃鶞亟橛?.5°C到2.5°C之間。但是,當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的植被很多樣化,也發(fā)現(xiàn)大型植物的化石,與現(xiàn)今的寒冷地區(qū)不同(例如年均溫只有2.9°C的阿拉斯加州費爾班克斯市)。當(dāng)時澳大利亞東南部的北方有個海道,阻礙雷利諾龍屬這種身長只有60到90厘米的小型草食性恐龍往北方溫暖地區(qū)遷徙。除了雷利諾龍以外,當(dāng)?shù)剡€發(fā)現(xiàn)似提姆龍的化石,似提姆龍屬于似鳥龍類,身長3.5米,臀部高度為1.5米。似提姆龍的化石沒有停止生長線,因此它們可能在冬季依然活耀,沒有冬眠習(xí)性。
調(diào)節(jié)體溫行為
某些恐龍的背部具有帆狀物,帆狀物由脊椎延伸出的神經(jīng)棘所支撐,例如棘龍屬與豪勇龍屬。合弓綱的異齒龍也具有類似的帆狀物。這些帆狀物的功能可能有:
調(diào)整帆狀物角度,吸收太陽的熱量。
躲在陰影中,或?qū)⒎珷钗镎{(diào)整至與太陽光平行,以降低體溫。
但是,具有帆狀物與角板的恐龍僅占少數(shù),不能由此推知其他恐龍的體溫調(diào)節(jié)方式。有理論假設(shè),劍龍類的背部角板具有類似換熱器的體溫調(diào)節(jié)功能。劍龍類的角板的確分布者血管,理論上可以吸收、散失熱量。
劍龍屬的體型大,這個理論可能成立;但其他的劍龍類,例如烏爾禾龍屬、沱江龍、釘狀龍,具有較小的角板,表面積也小,調(diào)節(jié)體溫的效率令人質(zhì)疑。因此劍龍類的角板是否用作調(diào)節(jié)體溫使用,仍有爭議。
演化過程的爭議
最早的恐龍已有某些會引起溫血動物爭議的特征,尤其是直立的四肢。恐龍演化成溫血動物的最可能過程與原因有:
它們的最近直系祖先-原始主龍類是冷血動物,而恐龍在很早的階段就已演化成溫血動物。這個理論顯示恐龍在少于2,000萬年內(nèi)迅速演化成溫血動物。但哺乳綱的祖先合弓綱演化成溫血動物的途徑,開始于二疊紀(jì)中期演化出次生顎,最后在侏羅紀(jì)中期演化出毛發(fā),過程至少是恐龍的兩倍以上。(目前已知最明確的最早毛發(fā)證據(jù)是貍尾獸屬,生存于侏紀(jì)中期,約1億6400萬年前。在1950年代,有科學(xué)家提出三疊紀(jì)早期的犬齒獸亞目可能已具有毛發(fā),例如三尖叉齒獸。但用來判斷毛發(fā)所在的口鼻部小孔,在這些犬齒獸類身上很不明確;再者,少數(shù)現(xiàn)存爬行綱也有類似的小孔。)
恐龍的最近直系祖先-原始主龍類是接近溫血的動物,恐龍再依根據(jù)此而演化至溫血動物。這個理論有兩個問題:第一,主龍類的早期演化過程仍不清楚,早三疊紀(jì)已發(fā)現(xiàn)大量的主龍類,但晚二疊紀(jì)的主龍類目前只發(fā)現(xiàn)主龍與原龍屬兩個物種;第二,鱷魚的演化出現(xiàn)稍早于恐龍,也是目前僅次于鳥類的恐龍近親,但鱷魚卻是冷血動物。
現(xiàn)代鱷魚是冷血動物,但擁有一些與溫血動物相關(guān)的特征,因為它們的促進(jìn)氧氣供給方式:
2個心室與2個心房。哺乳綱與鳥類也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行綱的心臟有3個心房心室,這樣比較沒有效率,因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起,因此會將部分缺氧血液送至身體各處,而非送到肺臟。現(xiàn)代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,但與身體相比比例較小,并且與現(xiàn)代哺乳類與鳥類相比,血壓較低。它們也擁有分導(dǎo)管,可讓它們位在水面下時,以三腔室心臟運作,以儲存氧氣。
橫隔膜,可協(xié)助呼吸。
次生顎,可允許動物在進(jìn)食時可以同時呼吸。
肝瓣,是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳綱與鳥類的肺臟推動裝置不同,但根據(jù)某些研究人員宣稱,較為類似某些恐龍。
陸鱷是種非常小型、行動敏捷的鱷形超目,生存于三疊紀(jì)晚期。在1980年代晚期,有些科學(xué)家提出鱷魚最初為活耀、溫血的掠食者,而它們的主龍類祖先也是溫血動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長后改變?yōu)槿皇倚呐K,以適應(yīng)水中環(huán)境。這些研究人員根據(jù)胚胎重演律,它們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟,因此它們?yōu)闇匮獎游铮髞淼镊{魚發(fā)展出旁管,重新成為冷血動物,以及水底中的伏擊掠食者。
近年,科學(xué)家研究主龍類的骨頭結(jié)構(gòu)與成長率的關(guān)系,提出早期的主龍類有相當(dāng)高的代謝率,而三疊紀(jì)的鱷魚祖先的代謝率下降,回復(fù)成典型的爬行綱代謝率。
如果最初的鱷魚、以及其他的鑲嵌踝類主龍都是溫血動物,主龍類與哺乳綱演化至溫血動物的所需時間相當(dāng)接近。這樣可以解決一些演化的謎題:
最早期的鱷類,例如陸鱷,是種纖細(xì)、長腿的陸地掠食者,生活方式可能相當(dāng)活躍,這樣需要非常快速的新陳代謝。
其他的鑲嵌類主龍似乎擁有直立的四肢,例如勞氏鱷目。直立的四肢有益于活躍的動物,可讓它們快速運動時,可以同時呼吸;但不利于緩慢的動物,因為身體站立或趴下時將消耗能量。
參考資料 >