板龍是板龍科板龍屬(板龍)動物的統稱,生存于晚三疊世時期,屬于原蜥腳下目(Prosauropod),其化石大多出土于中歐和格陵蘭島的40多個遺址。
板龍被認為是三疊紀時期最龐大的動物之一,其成年的模式種體長一般為4.8-10米,體重在600-4000千克之間。頭小,擁有長頸部,身體結實。其前肢短小,后肢粗壯,屬于足趾型,板龍被認為屬于草食恐龍,屬“四足行走”的動物。
板龍具有重要的科研價值:它是最著名的“原蜥腳類恐龍”,可能是被人們研究最多的一種晚三疊世恐龍。板龍的新陳代謝被認為介于變溫動物與溫血動物之間,這也許代表了向溫血恐龍進化的第一步。此外,板龍作為原蜥腳下目,對于研究體型同樣巨大的蜥腳類恐龍以及生存于侏羅紀及白堊紀時期的同樣有高生長速度的恐龍等具有重要的意義。
起源演化
板龍被認為生活于晚三疊世時期,屬于原蜥腳下目(Prosauropod),即較為原始的蜥腳類。根據1965年古生物學家對蜥腳類動物(Sauropodomorph)的系統發育分析表明,它們認為板龍可能是由赤龍(Thecodontosaurid)進化而來,而板龍被演化成了Melanorosaurid,隨后便演化成了蜥腳形亞目動物(Sauropod)。1993年,美國科學家厄普丘奇(Upchurch)再次對蜥腳類動物進行了系統分類,并肯定了板龍是由赤龍演化而來的觀點。此外,許多古生物學家認為侏羅紀及白堊紀的具有高生長速度的恐龍是從板龍起源演化過來的。
截至2023年,德國和中歐的板龍化石遺址共計有40多個,找到的板龍化石已超過100個樣本,其中包括10塊可提供大量信息的顱骨,這些已發現的板龍化石主要包括1837年命名和描述的原始標本,以及20世紀20年代早期和30年代早期發掘的化石,同時,位于德國斯圖加特西南100千米處特羅辛根市的周邊也產出了一些保存非常完好的標本。板龍的化石大多出土于歐洲西部,19世紀,德國首先發現了大量板龍化石,此后在瑞士、法國以及格陵蘭島也有了同樣的發現:
在1910-1930年期間,德國薩克森王國安哈爾特的一個黏土礦坑挖掘出了32到45個骨骸,這些化石有部分屬于板龍、且于1913年被德國古生物學家奧托·耶克爾(Otto Jaekel)歸類于板龍的第二個種,長頸龍(板龍 longiceps),同一時期在德國特洛辛根的尸骨層也發現了數個板龍化石,但大部分被歸類于可疑種或無效種。
在1997年,北海北端挪威Snorre油田的鉆油工人在探鉆砂巖層時,因為碰到一個長圓柱狀巖芯而受到阻礙,而停在地平線以下2,256米,該長圓柱狀巖石是個化石,在當時被認為是個植物化石。在2003年,這個標本被交給奧斯陸大學的挪威古生物學家喬恩·哈拉爾德·胡魯姆(J?rn Harald Hurum)。波恩大學的古生物學家使用顯微鏡檢驗這個化石,發現這化石擁有纖維化的骨頭組織,為一個壓碎的膝蓋骨化石,并鑒定屬于板龍,并使它們成為北海第一個發現的恐龍,并被譽為“世界最深的恐龍”。
在2007年8月,一個業余古生物學家在瑞士Frick自治市附近發現了一大群化石,包含約300個骨頭,由兩個板龍個體所組成。波恩大學的古生物學家馬丁·桑德(Martin Sander)指出這個挖掘地點的范圍可達1.5公里,是歐洲最大型的化石挖掘地點。該地點被估計為每平方米有一個恐龍化石。
命名與分類
1834年,物理學家約翰·腓特烈·恩格爾哈特在德國紐倫堡附近的Heroldsberg發現了一些脊椎與腿部骨頭,1837年,德國古生物學家克里斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾(Hermann von Meyer)根據這些化石樣本中有巨大的后肢,所以他建立了新屬——板龍,屬名的意思是“平板的四腳蛇”。雖然汪邁爾并沒有提供“板龍”的詞源,但在他的描述中這些骨頭屬于一只巨大的蜥蜴,由于其肢體骨骼的質量和空心性,應與禽龍(Iguanodon)和斑龍(Megalosaurus)同屬于一類。之后由汪邁爾重新分類到原蜥腳下目,并被當時的大多數研究人員所接受。
關于板龍屬的屬下分類,科學家們有較大的爭議。科學家們雖然在在歐洲發現了22種板龍化石,但2001年,英國科學家高爾頓(Galton)根據其化石將板龍屬的屬下分類減少至四個有效種:分別是板龍(Plateosaurus engelhardti)、長頭板龍(Plateosaurus longiceps)、纖細板龍(Plateosaurus gracilis)和Plateosaurus ingens,而其他被發現的化石,Galton認為均為nomina dubia的化石。截至2024年,學術界多認可板龍屬的屬下分類有四個有效種。
在板龍屬的四個有效種中,第一個種是模式種——恩氏板龍,該種化石有至少10個頭顱骨,以及超過100個骨骸,狀態有破碎的也有完整的,主要發現于德國巴伐利亞州。第二個種是板龍,是較為了解的種,在德國Knollenmergel發現了50個標本。長頭板龍與恩氏板龍的差別在于,較長的口鼻部與四肢,身體結構較輕型。第三個種纖細板龍原本歸屬至另一個屬——鞍龍屬(鞍龍),學名為Sellosaurus gracilis,但古生物學家再次研究發現纖細板龍與長頭板龍應屬于同一屬,雖然沒有論述其是否為同一個種,1926年,德國古生物家汪邁爾將纖細板龍重新歸類于板龍屬中。第四個種Plateosaurus ingens曾于1856年被認為是卡米羅特龍屬(Gresslyosaurus),后來,科學家們重新將其定義為板龍屬的一個種。此外,有觀點認為板龍 ingens是恩氏板龍的異名,但是根據2011年德國諾瓦斯(Novas)等科學家的報道,并未將Plateosaurus ingens視為恩氏板龍,故學術界仍然認為Plateosaurus ingens與恩氏板龍屬于不同種。
此外,曾被認可的特洛辛根板龍(Plateosaurus trossingensis)于2019年被國際動物命名委員會(ICZN)與原本的恩氏板龍統一命名為恩氏板龍。此外,原本的特洛辛根板龍和板龍的某些化石被科學家于2021年重新歸屬于板龍科下的另一個屬,并冠名為寒龍屬(Issi)。
形態特征
板龍被認為是三疊紀時期最龐大的動物之一,成年的模式種,即恩氏板龍體長一般為4.8-10米,科學家們根據板龍的模式種推測其體重在600-4000千克之間。而成年的纖細板龍體長在4-5米。
板龍顱骨較小。其眼睛是朝向兩邊;牙齒平而小,呈葉狀,基本不能起到咀嚼的作用,上頜前由5-6顆,上頜有24-30顆,下頜有21-28顆。板龍擁有長頸部,由10個頸椎構成,肩帶極窄,身體結實。如同所有的板龍科恐龍,板龍的前肢比后肢短許多,而且它們擁有明顯的手指,以及拇指尖爪。板龍的小腿相對較長。它們屬于足趾型,具有較強的抓握力,這意味著它們是依靠足趾行走的。此外,板龍的四肢的骨頭表現出特別的組織學特征:均具有一個較大的髓腔,髓腔的表面是重塑皮層的內部,而重塑皮層的其余部分是呈纖維層狀的原骨,且這些原骨具有停止生長線(LAG)。板龍的帶骨也具有LAG,這些LAG形成于縱向血管的纖維層狀骨中,此外,由于這些帶骨沒有髓腔,故帶骨較四肢骨的骨附著率較低。板龍的尾巴較長,屬于典型的恐龍尾巴,肌肉發達且活動能力強,由至少40個尾椎構成,可作為長頸部和前部身體的平衡工具。
分布棲息
板龍的化石大多出土于中歐和格陵蘭島的40多個遺址,其中中歐包括法國、德國和瑞士。來自德國的板龍化石,主要在圖賓根(Tübingen)附近,包括特羅辛根、貝本豪森、普朗多夫等地區。
古生物學
攝食行為
科學家們根據板龍的牙齒形狀及下頜關節認為,它們是較早以植物為食的素食恐龍之一。它們所生活的晚三疊世有蕨類植物門、銀杏和蘇鐵等裸子植物形成繁茂的森林,板龍通常能以兩后腿站立攝取樹木高處的嫩枝、嫩葉、嫩芽。板龍可能會用其前肢在進食時降低樹枝并抓取等行為。舊觀點認為“包括板龍在內的所有大型恐龍均會通過吞食胃石以消化食物”,這是由于這些大型恐龍無法用口腔處理所有的食物。但由于尚未發現板龍化石的胃部有胃石,且德國奧利弗 · 溫斯(oliver Wings)通過對其他恐龍化石中胃石的豐度、重量和表面結構進一步研究駁斥了舊觀點。
活動特點
關于板龍是兩足行走還是四足行走的問題,汪邁爾科學家最初通過對板龍前肢的生理構造的觀察認為其是兩足行走的。但后來德國古生物學家奧托·耶克爾(Otto Jaekel)推測其四足行走,同時德國動物學古斯塔夫 · 托尼耶(Gustav Tornier)認為其臀部和肩部關節表面的形狀是典型的爬行綱,即“四足行走”的動物,此外,“四足行走”的觀點得到了多數科學家的認同。另外,板龍可能通過快速且強有力的四肢收縮運動來行走,這在非鳥類恐龍中是非典型的。且它們的后肢和跖骨表明它們或許可以用后肢快速奔跑。
此外,科學家們通過將板龍的鞏膜環和現代鳥類和爬行動物的鞏膜環對比,推測板龍可能屬于穴居動物,可能為了躲避正午炎熱的環境而選擇清晨或夜間進行活動。同時,科學家們根據板龍眼睛的位置推斷其眼睛是為了全方位的觀察捕食者,且板龍的前肢也可能具有防御作用。
代謝方式
2005年,古生物學家珊德和克萊發現板龍的個體間有非常大的體型差異,而且,其骨頭上的生長層顯示個體的成長周期變化與所處環境相關:其中,有些板龍在12歲時達到最大體型,而其他的則可以成長到30多歲;成年標本的大小也有不同,有些成年體的身長為4到6米,而其他的則可達到10米。由于板龍的標本眾多,足以研究它們骨頭的組織學;但因為缺乏身長小于4.8米的個體標本,所以很難研究板龍的個體發生學。故科學家認為板龍如同其他恐龍,擁有高成長速率,顯示它們有進階的恐龍生理,但它們嚴重受到環境影響,這就證明了板龍的新陳代謝介于變溫動物與溫血動物之間。
此外,科學家們根據板龍的豐富的纖維層狀骨和間隔規律的LAG推測它們生長是具有周期性的,在性成熟之前生長速度是快速的,且性成熟后雖然生長速度有所下降,但較典型的爬行綱來說仍然是極高的。
滅絕原因
板龍被認為于早侏羅世或中侏羅世滅絕,故它們的滅絕原因源于三疊紀末生物大滅絕。關于板龍滅絕的原因,科學家們有不下數十種看法,大致可分為突然發生和漸進發生兩大類。主張突然發生的科學家提出過種種假說,例如認為太陽黑子活動,發生帶電粒子;超新星爆發,宇宙射線增強;小行星或彗星撞擊地球,造成巨大災變等等。其中,以小行星撞擊地球假說最引人注目,具體是指,小行星在白堊紀末因與地球碰撞而粉碎,其微塵進入地球而導致包括恐龍在內的許多海生和陸生生物的滅絕。但盡管三疊紀末期也有隕石坑記錄,多數學者卻認為證據仍不足,不能成為三疊紀末生物大滅絕的主要原因。截至2024年,科學家認為對于三疊紀末生物滅絕的原因,可歸納為4個方面:一是海洋酸化和海洋缺氧,二是溫室效應,三是野火事件,四是天體撞擊。且由于技術方法和研究精度的提高,學術界認為三疊世末生物大滅絕是一個漸進的、分階段的滅絕事件,即是由一系列離散的生物滅絕事件組成。
主要價值
板龍具有重要的科研價值:它是最著名的“原蜥腳下目”,可能是被人們研究最多的一種晚三疊世恐龍,因為其有大量的零碎和完整的化石樣本。同時,2005年12月16日出版的美國《科學》雜志發表了古生物學家珊德和克萊關于板龍的最新研究成果,從而得出了板龍也許代表了向溫血恐龍進化的第一步,這個進化使得恐龍能更好調節自身代謝,切斷生長與環境條件的聯系。
此外,板龍作為原蜥腳類恐龍,對于研究體型同樣巨大的蜥腳類恐龍以及生存于侏羅紀及白堊紀時期的同樣有高生長速度的恐龍等具有重要的意義。
物種對比
1941年,在中國云南發現了與板龍非常相似的化石,后來經確認,這些是板龍的“亞洲兄弟”——祿豐龍(Lufengosaurus)的化石,祿豐龍較板龍出現時間較晚。祿豐龍和板龍相比,祿豐龍的脖子更長,顯示了向蜥腳下目演化的特征;但祿豐龍前肢較短,后肢粗壯,是兩足行走的植食性恐龍。
參考資料 >
Plateosaurus Meyer, 1837.GBIF.2024-01-23
Plateosaurus.ourdinosaurs.2024-10-30
dinosaur-mass-grave-discovered-in-switzerland-1.CBC.2024-01-23