蠑螈是有尾目蠑螈科蠑螈屬(Cynops)動物的統稱,學術界普遍認為蠑螈起源于離椎蠑目(Temnospondyls)四足類動物。截至2023年,國際綜合生物分類信息系統(ITIS)收錄的蠑螈屬動物共包括10個物種,其代表物種為藍尾蠑螈(Cynops cyanurus)、東方蠑螈(Cynops orientalis)、紅腹蠑螈(Cynops pyrrhogaster)等。蠑螈體形較小,最長不超過15厘米,皮膚較光滑,僅有小疣粒,背上有棱脊。頭部扁平,舌小而厚、呈卵圓形,前后端與口腔底部粘膜相連,口角處唇褶顯著;四肢細弱,指、趾無蹼;尾極側扁。
蠑螈屬物種主要分布中國中部地區和南方多個省份,以及本州島、四國、九州和琉球群島等地,喜歡的棲息地主要以湖泊、水池、水坑、稻田等地為主。多在水底覓食,多以虹蚓、軟體動物門、昆蟲幼蟲等為食。
截止2020年,蠑螈屬所有物種均被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中1種已滅絕、3種極危、1種瀕危、1種近危。2021年,潮汕蠑螈被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。2023年,歐盟野生動物貿易條例規定,劍尾蠑螈僅在作為標本使用時可用于貿易。蠑螈屬物種可用作觀賞類動物,具備一定的經濟價值。另外,科研人員通過研究蠑螈的肢體再生過程,為器官再造領域提供了新思路,此外東方蠑螈黏附足墊的結構還推動了新一代仿生材料的設計與開發。
起源演化
蠑螈類動物是兩棲動物中的一個原始類群與大鯢(Andrias),也就是俗稱的娃娃魚,有著直接的親緣關系。2003年中國研究人員在遼西發現了一種蠑螈化石,把蠑螈類動物的進化歷史又向前推進了一億年。2020年科研人員報告了一個化石標本可能代表了蠑螈的一個祖先,為一種屬于離片錐目(Temnospondyls)的四足類動物。并提出歐亞大陸可能是蠑螈的起源點,蠑螈可能通過三疊紀的陸橋擴散。其中蠑螈屬可能是起源自東亞南部的橫斷山區及其附近區域。
命名與分類
1838年,研究人員茨丘迪(Tschudi)首先命名了蠑螈屬。在同一類蠑螈目動物中,不同屬的分類依據主要是辨別動物標本的頭部骨骼和外部形態的特征,如犁骨齒形式、頭部骨片排次序,體形大小、皮膚光或大小和多少、體側肋溝、唇褶、卵的大小、色素分布和卵膠囊形狀等。此外,還有部分研究人員基于細胞遺傳學分析蠑螈的基因組大小、 C-帶(染色體的一種分帶)、燈刷染色體圖、核仁組織者定位等工作進行分類。
截至2023年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)收入的蠑螈屬動物共包括10個物種,分別是:呈貢蠑螈(Cynops chenggongensis)、藍尾蠑螈(Cynops cyanurus)、劍尾蠑螈(Cynops ensicauda)、福鼎蠑螈(Cynops fudingensis)、灰藍蠑螈(Cynops glaucus)、東方蠑螈(Cynops orientalis)、潮汕蠑螈(Cynops orphicus)、紅腹蠑螈(Cynops pyrrhogaster)、滇池蠑螈(Cynops wolterstorffi)、云南蠑螈(Cynops yunnanensis?)。
不過對于蠑螈屬的分類,中國研究人員楊大同等人對云南蠑螈和呈貢蠑螈的分類提出過質疑,認為二者應均屬于藍尾蠑螈的云南亞種。此外,在2012年出版的《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》中,滇池蠑螈被單獨列入滇螈屬(Hypselotriton)。同時該圖鑒也指出了呈貢蠑螈并不屬于藍尾蠑螈的根據,即呈貢蠑螈背部嵴棱不隆起。而學者芙尼西亞(Raffa?lli)和杜波依斯(Dubois)認為分子系統發育研究結果認為蠑螈屬包括日本的紅腹蠑螈和劍尾蠑螈;滇螈屬包括中國大陸地區分布的滇螈、藍尾蠑螈、呈貢蠑螈、潮汕蠑螈。本詞條依ITIS觀點展開,即蠑螈屬下分10個獨立物種,具體分類情況如下:
形態特征
蠑螈屬動物體形小,最長不超過15厘米。頭部扁平,舌小而厚,呈卵圓形,前后端與口腔底部粘膜相連,口角處唇褶顯著。皮膚較光滑,僅有小猶粒,背上脊棱;四肢細弱,指、趾無蹼,尾極側扁。不同蠑螈屬物種的形態差異主要在于體色、體表紋理,斑點以及體型差異等。如在體色方面,不同蠑螈屬物種體色表現不同,呈貢蠑螈背脊為黃褐色,藍尾蠑螈和潮汕蠑螈背面黑褐色,劍尾蠑螈、東方蠑螈、紅腹蠑螈和滇螈背部呈栗色到黑色。
在如不同的蠑螈屬物種(除滇池蠑螈)體表均分布著不同顏色斑點或條紋,呈貢蠑螈有暗綠色云狀或呈豹狀斑;藍尾蠑螈后角下方和嘴角后方有2個柑橘斑;灰藍蠑螈有褐色斑紋;潮汕蠑螈體腹面中央橘紅色區域多形成縱帶,背部具有“∨”形隆起結構并與中央脊線相連。滇池蠑螈尾背、腹鰭褶及尾尖橘紅色;云南蠑螈雄雌螈肛部顏色存在差異(雄性色深,雌性色淺)。紅腹蠑螈體表特征均與東方蠑螈近似,但體型更大,最大可達到12厘米。
分布棲息
分布范圍
蠑螈屬物種主要分布中國中部及南方諸省及日本的本州島、四國、九州及琉球群島等地。其中呈貢蠑螈、藍尾蠑螈、滇池蠑螈和云南蠑螈主要分布在中國云南省和貴州省;福鼎蠑螈僅分布在中國福建省寧德市太目山和鄭榮縣附近;灰藍蠑螈僅分布在中國廣東省五華縣蓮花山附近;潮汕蠑螈分布早中國廣東省揭西縣、汕頭地區和福建省岱云山、德化山和永泰山地區;東方蠑螈廣泛分布在中國南方省份;劍尾蠑螈和紅腹蠑螈屬于日本特有種。
棲息環境
蠑螈屬物種的棲息地主要以湖泊、水池、水坑、稻田等地為主,此類環境水流相對靜止。其中呈貢蠑螈、藍尾蠑螈、福鼎蠑螈、東方蠑螈、云南蠑螈、潮汕蠑螈、紅腹蠑螈和滇螈棲息在稻田、水塘等淺水環境中;劍尾蠑螈和灰藍蠑螈棲息生活在潮濕的森林地面或草地。
生活習性
活動覓食
蠑螈屬動物運動能力較弱,多在水底覓食,多以虹蚓、軟體動物門、昆蟲幼蟲等為食。例如福鼎蠑螈、潮汕蠑螈、滇池蠑螈和云南蠑螈在水環境底層覓食;呈貢蠑螈會在10月下旬離開水域;藍尾蠑螈白天隱匿在岸邊潮濕陰暗的洞穴中,晚上入水覓食;東方蠑螈白天隱匿于水底或水草下,浮上水面呼吸,陰雨天常爬上地面;灰藍蠑螈是蠑螈屬中少見的依賴森林物種。
節律行為
部分蠑螈屬動物有冬眠習性,如呈貢蠑螈曾在水稻田中觀察到冬眠個體。部分藍尾蠑螈存在冬眠現象,其成螈在10月至來年3月蟄伏冬眠,冬眠時多見于水城附近潮濕的土洞或石穴內。云南蠑螈的冬眠期為10月至次年3月,在水邊潮濕的土洞或石洞中冬眠。
再生能力
以蠑螈、蜥蜴為代表的有尾兩棲類動物,具備能在其肢體任何節段截斷后,通過完全再生的方式,完成具有準確位置關系的結構和功能重建。其中以藍尾蠑螈為例,研究人員發現再生肢與原肢體均有明顯不同,主要表現在再生肢體比原肢體相對較短小,皮膚顏色較深等特征。
生長繁殖
求偶交配
蠑螈的繁殖期一般為3~7月,繁殖時表現出明顯地求偶行為。蠑螈屬物種繁殖期間,雄螈經常圍繞雌螈游動、時而觸及繞雌螈肛部,時而在頭前,夸曲頭部注視繞雌、同時將尾部向前彎曲急速抖動,如此反復多次,有的可持續數小時。當雄螈排出乳白色精包(或精子團),沉入水底粘附在附著物上時,雌螈緊隨雄螈前進,恰好使泄殖腔孔觸及精包的尖端,徐徐將精包的精子納入泄殖腔內。精包膜遺留在附著物上。納精后的雌螈非常活躍,尾高舉與體成40°~60°,約1小時后才逐漸恢復常態。
產卵孵化
雌性蠑螈納精1次或數次,可多次產出受精卵,直至產卵季節終了為止。在產卵時雌螈游至水面,用后肢將水草或葉片褶合在泄殖孔部位,將卵產于其間。每次產卵多為1粒產后游至水底,稍停片刻再游到水面繼續產卵,一般每天產3~4粒,多者27粒,平均年產220 余粒,最多可達668粒。一般經15~25天孵出,即將孵出的胚胎有3對羽狀外鰓和1對細長的平衡枝。一般當年(少數次年4~5月)完成變態。
幼體發育
蠑螈屬物種早期幼體在眼后下方有棒狀平衡枝,外鰓 3 對呈羽狀,背鰭褶始自體前部,腹鰭褶低而平直。睪丸豆形,3 葉,中間的1 葉較大。在幼體生長階段,該屬下物種眾多不同種幼體生長環境不同相應特點亦不同。如藍尾藍尾蠑螈的幼體(受精卵至外鰓消失)一直在水中發育生長,生活期的長短隨水域溫度的高低和食物資源的多寡而定。變態后的次成螈(即變態完成至性成熟前)夏季(5~9月)生長迅速,經過一年的生長即可接近成體體型的量度。其從受精卵始至可以繁殖后代,期間大約需兩年。
再如東方蠑螈,剛孵出的仔螈后腸內仍有部分卵黃未被吸收,仔螈身體半透明,無游泳能力,臥于水底;仔螈出膜2~3天后卵黃吸收完畢,并開始攝食。仔螈變態發育的時間與溫度、食物種類等環境因素和生物因素密切相關。在較低溫度下其變態發育過程中的外鰓萎縮時間明顯滯后,完成變態發育的時間明顯延長。
人工養殖
蠑螈屬動物中東方蠑螈的數量較多,也是較常見的一種蠑螈,以該種作為觀賞性動物養殖為例。需要將東方蠑螈飼養在玻璃缸或水族箱中,由于其性情非常溫和,可以群養,缸底斜斜地鋪砂礫和棲木,需要高出水面幾厘米,形成陸地,供其棲息。水中可以種植水草以優化飼養環境,水質需要保持新鮮清潔,冬季2~3周換水一次,其他季節3~5天換水一次。養殖投喂以水蚯蚓、小蝌蚪、水蚤等飼料,投喂量不可過多,以投喂后2小時內吃完為宜。
物種保護
物種現狀
截至2023年,除滇池蠑螈已被世界自然保護聯盟(IUCN)認定為已滅絕外,其余蠑螈屬物種的種群數量均被認為處于下降趨勢。如在2019年,呈貢蠑螈的種群數量比2009年減少了至少50%;劍尾蠑螈截止2020年在15年間數量減少了75%;云南蠑螈在2012~2019年間數量減少了20%;潮汕蠑螈截止2019年在過去10年里種群數量下降了30%。
致危因素
導致蠑螈屬物種數量降低的原因主要分為三大類:
一、棲息地被破壞。大部分蠑螈屬物種適宜生活在潮濕環境中,因此對于環境的變化敏感,而一些行為使其棲息地被破壞,進而數量降低。以紅腹蠑螈為例,大日本帝國的水田改良和堤岸建設使該物種的棲息地減少和破碎,進而使其數量下降。此外,滇池蠑螈由于滇池環境污染,自1979年以來再也沒有發現一個個體,被認定為已滅絕。
二、物種入侵。以日本的紅腹蠑螈為例,自從2009年小龍蝦遷移到紅腹蠑螈的棲息地后,范圍內的蠑螈密度明顯下降,且受傷個體出現頻次明顯增加。
三、觀賞業發展導致被過度捕捉。寵物市場的非法交易導致大量野生蠑螈被捕獲,進而導致整個種群數量急劇下降。例如東方蠑螈適應能力強、數量多,可作為觀賞動物,有一定經濟價值。
保護級別
截止2023年,蠑螈屬所有物種均被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中具體保護等級如下表:
2021年,蠑螈屬動物中的潮汕蠑螈被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,為國家二級保護野生動物。
保護措施
2023年,歐盟制定了野生動物保護相關的貿易條例,其中明確指出劍尾蠑螈用于生物標本使用(活體標本和完整、基本完整的死亡標本)可用于貿易。另外,劍尾蠑螈在日本屬于近瀕危物種,也受到該國相關法規保護,鹿兒島縣奄美大島政府已立法保護。同年,為保護瀕臨滅絕的蠑螈,墨西哥國立自治大學發起一項籌款活動,人們只需要花費600墨西哥比索(約合250元人民幣)就可以“云領養”一只蠑螈。
主要價值
科研價值
由于東方蠑螈的黏附足墊具有優異的黏附-脫附性能,還表現出卓越的環境適應、可重復使用、自清潔等性能,科研人員在此基礎上研究了仿蠑螈足墊,為新一代仿生材料的設計與開發提供啟發和指導。 實現器官再生是再生生物學和再生醫學追求的終極目標,科研人員通過研究蠑螈的肢體再生過程,為再生醫學領域提供了新思路。
經濟價值
鑒于東方蠑螈適應能力強,數量甚多,可將其用作觀賞類動物,具備一定的經濟價值。
藥用價值
根據《中國動物藥》記載東方蠑螈去除內臟,曬干可全體入藥,藥效為消積,清熱解毒。治小兒積、燒傷、燙傷等。
相關文化
1952年,墨西哥文學家奧克塔維奧·帕斯(Octavio Paz)曾以“蠑螈”為題寫作一首抒情詩歌,此詩表達出多重的矛盾性與對立性。
代表物種
蠑螈屬物種對環境要求較高,分布范圍較為局限,但其中東方蠑螈分布范圍最廣,藍尾蠑螈和紅腹蠑螈僅大日本帝國部分區域分布,以上三種蠑螈最具特色。
東方蠑螈(蠑螈屬 短頭怪蝠蚤東方亞種):頭部扁平,軀干渾圓,尾部側扁,尾梢鈍圓。頭長大于頭寬,吻端鈍圓,鼻孔極近吻端,眼徑約與吻等長或稍短,口裂恰在眼后角的下方;上下頜有細齒,鋤骨齒兩長斜行成幾形,前端頗為接近,在二內鼻孔間的內側會合,后端向兩側斜行;舌小而厚。四肢較弱而長;指趾略扁平而細長,末端較尖圓,基部無璞。尾長。皮膚較光滑,頭、背部、體側、尾兩側滿布小痣粒。腹面皮膚光滑,有橫細溝紋,咽部頸褶清晰,繞至耳后腺后端。生活時體背及兩側呈黑色,有蠟光,腹面朱紅色綴以不規則的黑斑點,變異頗大。
紅腹蠑螈(蠑螈屬 pyrrhogaster):外觀與東方蠑螈酷似,但體型更大,最大可達12厘米。
藍尾蠑螈(Cynops cyanurus):體色變異大,背面藍綠色、黑色黑褐色、黃褐色等;色淺者常有黑斑點,眼后角下方和嘴角后方有2個柑橘斑,頭體腹面橘紅色有黑色斑;肛部前半橘紅色,后半部黑色;尾下緣橘紅色上有波紋狀黑色斑。
屬間對比
蠑螈屬和肥螈屬(Pachytriton)之間的親緣關系要近于與其他蠑螈科屬物種,具體對比如下:
參考資料 >
新調整的《國家重點保護野生動物名錄》公布 .中國政府網.2023-06-26
蠑螈的推定祖先.eurekalert.2023-07-25
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國家地理.央視網.2023-07-25
Hypselotriton cyanurus.IUCN.2024-12-05
潮汕蠑螈 Cynops orphicus Risch, 1983.museum.2023-07-12
呈貢蠑螈 Cynops chenggongensis Kou et Xing, 1983.museum.2023-07-12
Blue-gray Fire-bellied Newt.iucnredlist.2023-07-12
Chuxiong Fire-bellied Newt.iucnredlist.2023-07-12
蠑螈瀕危墨西哥發起“云領養” .環球時報-百家號.2024-01-22