滇螈(拉丁食蟲(chóng)類(lèi):Hypselotriton wolterstorffi),又名滇池蠑螈、紅瘰疣螈,是蠑螈科滇螈屬下的一種。滇螈的歷史分布區(qū)為中國(guó)云南省的昆明市、宜良縣兩地,其主要棲息在昆明市海拔1900米處的滇池水域,常活動(dòng)于水草茂密的淺水區(qū)。
滇螈雄性全長(zhǎng)107~128毫米,雌性全長(zhǎng)111~152毫米。頭部后側(cè)略高,身體稍顯側(cè)扁,背脊微微隆起但不形成尖銳的棱脊,尾部肌肉寬厚發(fā)達(dá);身體具有明顯的橘紅色脊紋;部分成體保留童體型特征,終生保留外鰓或鰓跡。滇螈多數(shù)時(shí)間在水中活動(dòng),以多種浮游生物為食,如水蚤、劍水蚤屬,還有蚊蟲(chóng)等昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)。滇螈的卵產(chǎn)在水草上,研究人員曾剖檢雌螈,其腹內(nèi)有卵442粒。
云南省曾將滇螈定為二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。滇螈于20世紀(jì)70年代末絕跡,其滅絕是圍湖造田、湖水嚴(yán)重污染、水生植物銳減及外來(lái)物種入侵等多重因素共同作用的結(jié)果。2019年,其被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評(píng)估為滅絕(EX)物種。滇螈是一種很好的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物,是滇池湖泊生態(tài)系統(tǒng)的組成部分,能起到控制蚊蟲(chóng)數(shù)量的作用。
分類(lèi)歷史
布朗熱(Boulenger)于1905年依據(jù)云南昆明的標(biāo)本發(fā)表新種滇螈(Molge wolterstorffi)后,鄧恩(Dunn,1918)、施密特(Schmidt,1927)、Boring(1929~1930)、Pope(1931)等學(xué)者,或?qū)⑵鋵倜抻啚門(mén)riturus,或?qū)⑵浞N名記載為T(mén)riturus wolterstorffi,而斯托夫(Wolterstorff,1925)則將該物種記載為T(mén)riton(Cynops)wolterstorffi。赫爾(Herre,1934、1939)專(zhuān)門(mén)對(duì)該螈的童體型及骨骼特征開(kāi)展了研究;斯托夫(Wolterstorff,1934)在對(duì)滇螈進(jìn)行深入研究后,正式發(fā)表新屬——滇螈屬(Hypselotriton),滇螈(Molge wolterstorffi)被確定為該屬的模式種。此后,斯托夫(Wolterstorff)與赫爾(Herre,1935)共同對(duì)蠑螈科10個(gè)屬約30個(gè)物種進(jìn)行了比較研究,其中包含中國(guó)的部分屬種,疣螈屬、蠑螈屬、滇螈在該研究中均被列為屬級(jí)分類(lèi)單元。Chang(1935,1936)則將滇螈歸入蠑螈屬(Cynops)。
Pope與Boring(1940)指出,部分學(xué)者曾將滇螈與短頭怪蝠蚤東方亞種、chinensis一同歸入Triturus或Triton(Cynops)屬;盡管滇螈的體色與東方蠑螈相似,但滇螈體型更大,體腹面的深色斑紋也更為繁多。他們同時(shí)說(shuō)明,赫爾(Herre,1934)將滇螈歸入滇螈屬(Hypselotriton),依據(jù)是不同體長(zhǎng)的成體標(biāo)本均存在鰓的殘跡,而實(shí)際上,系列模式標(biāo)本中既有保留鰓裂的個(gè)體,也有懷有成熟卵的個(gè)體。此外,Pope與Boring還提出,赫爾(Herre,1934)曾對(duì)蠑螈科動(dòng)物的骨骼進(jìn)行過(guò)大量研究,他將Triturus、Trituroides、Hypselotriton均定為屬級(jí)地位,并將wolterstorffi歸入滇螈屬(Hypselotriton),這一結(jié)論基于其對(duì)歐亞地區(qū)蠑螈科所有物種1000個(gè)骨骼標(biāo)本的對(duì)比分析;而斯托夫(Wolterstorff)對(duì)蠑螈科動(dòng)物的外形特征、季節(jié)或性別差異及配對(duì)行為等,開(kāi)展了長(zhǎng)達(dá)40年的研究,其研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了赫爾(Herre)依據(jù)骨骼特征得出的結(jié)論。因此,Pope與Boring(1940)認(rèn)可赫爾(Herre)以骨骼特征為依據(jù)進(jìn)行的屬、種及亞種鑒定,明確認(rèn)為滇螈屬是一個(gè)有效屬。
然而,Liu(1950)仍將滇螈記載為T(mén)riturus wolterstorffi。Boring(1945)、張孟聞(1955)先后將滇螈的屬、種名恢復(fù)為Hypselotriton和H. wolterstorffi,張孟聞(1955)在其著作中還詳細(xì)記述了滇螈屬與蠑螈屬等相關(guān)類(lèi)群的鑒別特征。此后,Thorn(1968)、四川生物研究所(胡淑琴等,1977)、費(fèi)梁等(1990、1999)等學(xué)者,均沿用了上述屬、種名稱(chēng)。而趙爾宓等(1984、1993)、田婉淑等(1986)、大同市(1991)、Thorn等(2001)則將其歸入蠑螈屬(Cynops Tschudi)。費(fèi)梁和葉昌媛的研究表明,滇螈具有前頜骨鼻突較長(zhǎng)但不與額骨連接、額鱗弧粗壯、椎骨髓棘高且橫突和肋骨寬大(利于背部肌肉附著)、背部?jī)蓚?cè)肌肉發(fā)達(dá)、體形略側(cè)扁、背脊明顯隆起無(wú)縱溝但不呈脊棱狀、吻部較窄且頭后部稍高等特征,這些特征可將其與蠑螈屬等類(lèi)群明確區(qū)分;此外,張孟聞于1935、1936年先后將滇螈修訂為Cynops wolterstorffi,后又于1955年訂正為Hypselotriton wolterstorffi,這一修訂具有充分依據(jù);同時(shí),二人贊同Pope與Boring(1940)的觀(guān)點(diǎn),即赫爾(Herre)依據(jù)蠑螈科各屬種1000個(gè)標(biāo)本開(kāi)展研究后,得出的屬、種及亞種鑒定結(jié)果具有可信度。綜上,費(fèi)梁和葉昌媛支持滇螈屬(Hypselotriton)為有效屬的觀(guān)點(diǎn)。
形態(tài)特征
鑒別特征
滇螈頭部后側(cè)略高,身體稍顯側(cè)扁,背脊微微隆起但不形成尖銳的棱脊,尾部肌肉寬厚發(fā)達(dá);身體具有明顯的橘紅色脊紋;部分成體保留童體型特征,終生保留外鰓或鰓跡。
形態(tài)細(xì)節(jié)
本形態(tài)描述基于采自云南昆明的標(biāo)本,共包含47尾雄性、76尾雌性及若干幼螈。
雄螈全長(zhǎng)107~128毫米,雌螈全長(zhǎng)111~152毫米。
頭部:頭長(zhǎng)大于頭寬,頭高與眼后兩側(cè)寬度相近。吻端鈍圓,略微突出于下唇;鼻孔位于吻端兩側(cè),鼻間距小于吻長(zhǎng)但大于眼徑;吻棱隱約可見(jiàn),頰部向外傾斜;上唇褶發(fā)達(dá),可完全遮蓋下唇緣。上下頜均具細(xì)密齒列,犁骨齒呈“∧”形排列,左右齒列間距較窄;舌小呈卵圓形,兩側(cè)邊緣輕微游離或完全固定。
軀干與四肢:軀干肥碩且略側(cè)扁,背脊隆起,橫切面呈三角形。前肢纖細(xì)較長(zhǎng),前伸時(shí)指端可達(dá)眼前角或吻端;后肢比前肢粗壯,前后肢貼體相對(duì)時(shí),指、趾末端可相遇或接近相遇。指為4個(gè),指長(zhǎng)順序?yàn)?、2、4、1;趾為5個(gè),趾長(zhǎng)順序?yàn)?、4、2、5、1。指、趾細(xì)長(zhǎng)略扁,兩側(cè)無(wú)緣膜,基部無(wú)蹼,末端鈍尖;外掌突和外蹠突比內(nèi)掌突和內(nèi)蹠突更明顯。
尾部:尾長(zhǎng)略短于頭體長(zhǎng),尾部側(cè)扁,尾肌發(fā)達(dá)寬厚。尾背腹鰭?cǎi)廾黠@,尾末端鈍圓。
皮膚通常光滑,頸褶清晰可見(jiàn),體側(cè)分布有細(xì)密的橫溝紋。部分成體保留童體型特征,終生具有外鰓、鰓孔或鰓跡。全長(zhǎng)約119毫米的個(gè)體外鰓發(fā)達(dá),鰓絲清晰可見(jiàn);統(tǒng)計(jì)顯示,30尾雄螈中有12尾、60尾雌螈中有37尾標(biāo)本具有外鰓或鰓跡。幼螈階段(全長(zhǎng)41-55毫米)外鰓呈羽狀,尾背鰭?cǎi)扪由熘良绮可戏剑つw較粗糙;全長(zhǎng)約75毫米時(shí),多數(shù)個(gè)體外鰓消失。
生活時(shí)背面呈棕黑色,從頭部后方沿背脊至體后端有柑橘色或略帶橘紅的斑點(diǎn)組成的脊紋,延伸至尾背鰭?cǎi)藓蠖危ê蠖晤伾^淺)。眼后下方均有一橘紅色圓斑;體側(cè)有若干排圓斑或無(wú)斑,多數(shù)個(gè)體體側(cè)下方有一條橘紅色斑點(diǎn)組成的縱鏈紋。腹面斑紋變化較大,為黑色與橘紅或橘黃色交織的不規(guī)則白額雁,呈條狀分布的情況居多;肛周至尾腹鰭?cǎi)逓殚偌t色,后段顏色較淺。液浸標(biāo)本的橘紅色部位會(huì)褪色為黃白色或灰白色,其余部位呈灰黑色或灰褐色。
雄性:肛部隆起腫脹,肛裂較長(zhǎng),肛內(nèi)壁后緣有指狀乳突。
雌性:肛裂較短,肛內(nèi)壁后緣光滑無(wú)乳突。
頭骨長(zhǎng)明顯大于寬,約為頭骨寬度的1.21倍;上頜骨外側(cè)間距顯著小于方骨外側(cè)間距;犁骨齒列呈“∧”形,前端會(huì)合。前頜骨為單枚,鼻突較長(zhǎng),與額骨靠近但不連接;鼻骨較大,彼此不接觸,位于前頜骨鼻突與上頜骨之間;額骨與頂骨大小相近,額骨與鱗骨相連,額鱗弧較窄,額鱗窩較大;上頜骨較短,與翼骨和方骨距離較遠(yuǎn);方骨外側(cè)無(wú)鉤狀突;枕骨寬大,后緣較平直。舌骨結(jié)構(gòu)中,角舌骨寬大呈軟骨質(zhì),左右不相連;上舌骨骨化;基舌軟骨具一對(duì)輻射狀指狀突;鰓弧兩對(duì),角鰓骨兩對(duì),均已骨化;上鰓骨一對(duì),為硬骨。
分布棲息
滇螈的歷史分布區(qū)為中國(guó)云南省的昆明市、宜良縣兩地,其棲息地主要是昆明市海拔1900米處的滇池水域,以及滇池周邊的池塘、稻田等靜水環(huán)境,滇螈以水棲生活為主,常活動(dòng)于水草茂密的淺水區(qū)。
生活習(xí)性
滇螈多數(shù)時(shí)間在水中活動(dòng),但早晚以及陰雨潮濕的白天也常爬到岸邊草叢或灌叢處活動(dòng)。滇螈吃多種浮游生物,有水蚤、劍水蚤屬,還有蚊蟲(chóng)等昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)。
生長(zhǎng)繁殖
滇螈的卵產(chǎn)在水草上,研究人員曾剖檢雌螈,其腹內(nèi)有卵442粒,卵的直徑為1.5-2.0毫米,動(dòng)物極呈棕黑色,植物極呈乳黃色。
保護(hù)情況
保護(hù)級(jí)別
滇螈是中國(guó)云南省二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。
2019年,滇螈被《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》評(píng)估為滅絕(EX)物種。
滅絕過(guò)程
考察人員在開(kāi)展滇池動(dòng)物考察時(shí)發(fā)現(xiàn),每年3-9月,當(dāng)?shù)匾恍O民會(huì)在草海淺水區(qū)直接下水,手持一種三角魚(yú)網(wǎng)(寬約60-80厘米,高約80-100厘米,網(wǎng)的上端裝有木質(zhì)或竹子手柄),他們用腳擊水把魚(yú)趕進(jìn)網(wǎng)里,結(jié)果除了撈到魚(yú),往往還能順帶撈到滇螈,少則1-2條,多則5-6條。漁民們撈到滇螈后,通常會(huì)馬上將它們放生。
考察人員還觀(guān)察到,另一些漁民在深水區(qū)用大型圍網(wǎng)捕魚(yú)時(shí),即便網(wǎng)眼很小,也基本捕不到滇螈,只有極少數(shù)時(shí)候能偶然撈到幾條。在大觀(guān)河以及大觀(guān)公園的水邊,考察人員有時(shí)也能看到它們的身影。據(jù)考察人員估算,當(dāng)時(shí)滇池淺水區(qū)每10平方米就至少有1條滇螈,也就是說(shuō),每公頃水域大約生活著1000條滇螈。
考察人員在滇池進(jìn)行魚(yú)類(lèi)考察,并帶領(lǐng)學(xué)生開(kāi)展動(dòng)物界實(shí)習(xí)。他們用趕網(wǎng)或拖網(wǎng)捕魚(yú)時(shí),經(jīng)常能撈到滇螈,還曾用玻璃缸人工飼養(yǎng)了10多條。他們?cè)诟桌锸⑸纤湃敫蓛舻乃荩虚g鋪上鵝卵石作為陸地,滇螈在里面活動(dòng)自如,只要每3-5天換一次水,它們就很容易存活下來(lái)。
昆明市當(dāng)?shù)卮笠?guī)模開(kāi)展滇池圍湖造田活動(dòng),人們筑堤排水、挖填湖床,導(dǎo)致滇池的淺水區(qū)遭到嚴(yán)重破壞,甚至徹底消失。
1976-1977年
考察人員再次帶領(lǐng)學(xué)生到滇池實(shí)習(xí),對(duì)當(dāng)?shù)貏?dòng)物進(jìn)行考察時(shí),已經(jīng)基本見(jiàn)不到滇螈的蹤跡了。
昆明相關(guān)部門(mén)又將圍湖造田形成的農(nóng)田和一些水塘大規(guī)模排干,用來(lái)修建賓館、飯店和度假村等設(shè)施。與此同時(shí),湖水污染也日益嚴(yán)重。
1984年以后
考察人員多次對(duì)滇池進(jìn)行考察,還廣泛走訪(fǎng)了沿湖居民,但再也沒(méi)有人見(jiàn)過(guò)滇螈。因此,考察人員推測(cè),滇螈已經(jīng)在20世紀(jì)70年代末到80年代初之間徹底滅絕了。
滅絕原因
1969年12月至1973年間,當(dāng)?shù)卣畡?dòng)員了數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的民工和群眾,在滇池淺水區(qū)大規(guī)模修筑圍堤、強(qiáng)行排水,并挖取山地土石填入湖中,最終“造田”達(dá)3.75萬(wàn)畝。這一行為直接導(dǎo)致滇池水面縮小25平方公里,占原湖面總面積的7.6%;湖泊容量減少1.65億立方米,占總庫(kù)容的12.1%;平均水深下降0.45米,大大加速了湖泊的老化與消亡。圍湖造田的區(qū)域主要集中在草海,而這里正是滇螈最主要的棲息地。草海被圍墾的面積達(dá)16.6平方公里,占全部造田面積的66.4%,相當(dāng)于草海總面積的三分之二。很明顯,這場(chǎng)圍湖造田運(yùn)動(dòng)直接侵占了滇螈賴(lài)以生存的家園。
人們?cè)诖竺娣e的淺水區(qū)用石塊筑起堤壩,將水域分割成零散的小塊,一部分變成了水田,另一部分則成了水塘。后來(lái),為了發(fā)展旅游業(yè),又在這些區(qū)域大興土木,修建賓館、飯店和度假村。在此過(guò)程中,人們?cè)俅未笠?guī)模排干水、填土埋石,大量水田和水塘被徹底摧毀,原本殘存于這些水體中的滇螈再次遭受滅頂之災(zāi),許多個(gè)體因此直接死亡。
隨著人口增長(zhǎng)和工農(nóng)業(yè)的發(fā)展,滇池的污染問(wèn)題日益嚴(yán)重。1950年,滇池周邊人口僅為73.75萬(wàn),到1980年增長(zhǎng)至161.41萬(wàn),1990年達(dá)179.46萬(wàn),1998年更是增至197萬(wàn)。湖周的大量工廠(chǎng)和礦山,通過(guò)盤(pán)龍江等20多條河流,將未經(jīng)處理的工業(yè)廢水持續(xù)排入滇池。同時(shí),超過(guò)百萬(wàn)城市人口的生活污水、糞便和垃圾也直接注入湖中,滇池因此被人們痛斥為一個(gè)巨大的“公共廁所”。
根據(jù)云南省環(huán)科所1982年9月至1983年4月的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),滇池水質(zhì)已急劇惡化,排入湖中的有毒物質(zhì)多達(dá)30余種,主要包括鎘、汞、砷、鉛、鋅、鉻、酚類(lèi)、氰化物、氟、有機(jī)磷、無(wú)機(jī)磷以及各種酸堿物質(zhì)。湖水變得異常渾濁,透明度極低,大部分區(qū)域不足0.3米,最好的區(qū)域也僅為1.4米,與上世紀(jì)50年代清澈見(jiàn)底的水質(zhì)相比已天差地別。
多項(xiàng)污染物指標(biāo)嚴(yán)重超標(biāo):氨氮含量為0.69mg/L,超標(biāo)3.6%;汞含量為0.0004mg/L,超標(biāo)3.6%;鎘含量在0.001-0.095mg/L之間,超標(biāo)7.1%;砷含量在0.0032-0.296mg/L之間,超標(biāo)39.3%。在部分檢測(cè)點(diǎn),砷含量甚至高達(dá)0.88mg/L,超標(biāo)21倍;鎘和鉛的含量分別達(dá)到0.067mg/L和0.3mg/L,超標(biāo)5.7倍和2倍。這些污水不僅能直接毒死滇螈,還會(huì)大量殺死其獵物,導(dǎo)致滇螈因食物匱乏而數(shù)量銳減,最終走向滅絕。
滇螈主要生活在滇池淺水區(qū),這里曾生長(zhǎng)著茂密的沉水和挺水植物,不僅氧氣充足,也是理想的棲息場(chǎng)所。滇螈的受精卵依靠膠質(zhì)附著在水草上進(jìn)行孵化,且其孵化期和幼體發(fā)育周期都很長(zhǎng),對(duì)繁殖環(huán)境的穩(wěn)定性要求極高。據(jù)考察,上世紀(jì)50年代的滇池輪藻資源豐富,至少有8個(gè)物種,海菜花更是鋪滿(mǎn)整個(gè)湖面。
到了20世紀(jì)60年代初,海菜花、輪藻和篦齒眼子菜等水生植物群落依然占據(jù)優(yōu)勢(shì)。然而,到了20世紀(jì)70年代末至80年代初,滇池的水生植物出現(xiàn)了災(zāi)難性衰退,有15個(gè)物種徹底消失,輪藻、海菜花、水毛茛和睡菜等常見(jiàn)物種也完全絕跡。1982年的調(diào)查顯示,滇池水生植物的生物量?jī)H為1960年的十分之一。水生植物的銳減,不僅破壞了滇螈的生存和繁殖環(huán)境,還降低了水體的溶氧量和自?xún)裟芰ΓM(jìn)一步加劇了湖水的污染。
20世紀(jì)50至60年代,滇池引入了青、草、鰱、鳙“四大家魚(yú)”,同時(shí),長(zhǎng)臂蝦、麥穗魚(yú)和中華鳑鲏等小型物種也隨魚(yú)苗被帶入湖中。這些外來(lái)物種體型小、生長(zhǎng)快、繁殖力強(qiáng)、食性雜且適應(yīng)力強(qiáng),它們不僅與滇螈爭(zhēng)奪棲息地和食物,甚至可能破壞滇螈的受精卵或捕食其幼體。70年代,滇池又引入了牛蛙和海貍鼠。此外,由于一度過(guò)度放養(yǎng)草魚(yú),導(dǎo)致淺水區(qū)的水草被大量啃食,嚴(yán)重破壞了滇螈的產(chǎn)卵場(chǎng)。這些外來(lái)物種對(duì)滇螈的生存和繁衍造成了嚴(yán)重威脅。一個(gè)有力的證據(jù)是,滇池的土著魚(yú)類(lèi)從50年代的15種銳減至1984年的僅存4種,這與外來(lái)物種的入侵密切相關(guān)。由此可見(jiàn),外來(lái)物種的引入無(wú)疑是加速滇螈滅絕的重要推手。
主要價(jià)值
研究?jī)r(jià)值
作為兩棲動(dòng)物有尾目的代表,滇螈是一種很好的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。在20世紀(jì)50年代及60年代初,當(dāng)?shù)狍?shù)量還較多時(shí),云南大學(xué)的師生常以它為材料,開(kāi)展器官解剖、組織學(xué)、細(xì)胞學(xué)及分類(lèi)學(xué)實(shí)驗(yàn)。
生態(tài)價(jià)值
滇螈是滇池湖泊生態(tài)系統(tǒng)的組成部分,既能有效控制蚊蟲(chóng)數(shù)量,也對(duì)消滅蚊蟲(chóng)、保護(hù)人類(lèi)健康有著積極作用。
參考資料 >
Hypselotriton wolterstorffi (Boulenger, 1905).catalogueoflife.2026-01-28
Hypselotriton wolterstorffi.iucnredlist.2026-01-30
滇螈.國(guó)家動(dòng)物博物館.2021-12-26