霸王龍（學名：暴龍屬）古爬行綱，是已滅絕的獸腳類恐龍的一個屬，已知最大的食肉恐龍之一。其生存于距今約6800-6600萬年前晚白堊世馬斯特里赫特期的北美洲，是最晚滅絕的恐龍之一。
霸王龍體形龐大（長約10.9-12.3米以上，重約5200-9500千克以上），其前肢非常短小，退化到僅剩下第1、2指。后肢與腸骨卻非常強壯，雙足占據(jù)了體重很大的一部分。霸王龍擁有出色的視覺。嗅覺十分發(fā)達。霸王龍擁有所有陸地動物中最強大的咬合力，可達5萬N以上。
截止2023年統(tǒng)計時，該屬下僅一個物種：君王霸王龍（Tyrannosaurus rex），化石被廣泛發(fā)現(xiàn)于北美大陸。蒙大拿州的地獄溪組是許多知名霸王龍標本的出土區(qū)域。此地由溪流堆積形成，地勢比較平坦，擁有森林的泛濫平原。由于出土了鱷魚等變溫動物，因此推測該地層較接近亞熱帶氣候，沒有明顯的寒流且降水豐富。
歷史
詞源學
1905年，時任美國自然歷史博物館館長亨利·費爾菲爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在描述霸王龍與其他白堊紀食肉龍類時命名了君王霸王龍（Tyrannosaurus rex）。
屬名暴龍屬意為“霸王蜥蜴”，分別來自古希臘語和拉丁語的“主、暴君”（tyrannos）與“蜥蜴”（-sauros），種名來自拉丁語的“王”（rex），以強調這種動物的體型以及對當時其他物種的絕對威脅和優(yōu)勢。
發(fā)現(xiàn)
“巨型多孔椎龍”
1892年，美國古生物學家愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）發(fā)現(xiàn)了兩枚大尺寸的恐龍脊椎，這兩枚椎體表面具有大量蜂窩孔洞狀結構，基于這個特征，柯普將該椎骨命名為“巨型多孔椎龍”（“Manospondylus gigas”，化石編號：AMNH 3982）。不過，柯普并沒有正確地認識該椎骨的性質，他認為這兩枚椎骨屬于“奇跡龍科”（Agathaumidae，后該分類群被視為角龍科的同物異名）。
但到了1907年，約翰·貝爾·海徹爾（John Bell Hatcher）認為這些椎骨應當屬于獸腳類恐龍。“巨型多孔椎龍”是人類對霸王龍最早的明確記錄。隨后到了1917年，亨利·奧斯本也意識到了“多孔椎龍”屬與他命名的霸王龍之間存在的相似性，不過他當時并沒有將二者同義化，而是保持了兩者相互獨立。
而由于“巨型多孔椎龍”超過50年未再次被文獻引用，根據(jù)《國際動物命名法規(guī)》（International Code of Zoological Nomenclature），“多孔椎龍”屬應當被視為一個遺忘名。
最早的骨架和命名
1900年-1902年期間，美國自然歷史博物館的助理館長巴納姆·布朗（Barnum Brown）在懷俄明州東部與蒙大拿州的蘭斯溪與地獄溪地層中，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了大量大型獸腳類恐龍的骨骼，這其中包含了兩具含有肱骨、恥骨、股骨、椎骨、腹肋、顱骨等部分的恐龍骨架。
1905年，亨利·奧斯本基于布朗發(fā)現(xiàn)的兩個標本，先后在同一篇文章中分別命名為君王霸王龍（Tyrannosaurus rex，化石編號：CM 9380）與“專橫壯龍”（“Dynamosaurus imperiosus”，意為“專橫而強壯的蜥蜴”，化石編號：BMNH R7994），因為后者的化石還包含大量的皮內成骨化石，這使得“專橫壯龍”被認為背部長滿了“鱷魚般”的鱗甲，這是與霸王龍之間的特征差異。
不過到了1906年，奧斯本再次意識到君王霸王龍和“專橫壯龍”可能是同一種動物，盡管“專橫壯龍”在同一篇文章中早于君王霸王龍?zhí)岢?，但隨后，根據(jù)《國際動物命名法規(guī)》，奧斯本將“專橫壯龍”指定為君王霸王龍的同物異名。隨著“專橫壯龍”命名的無效化，霸王龍一度被認為體表附著有大量的皮內成骨，但后來經過古生物學家的充分研究，發(fā)現(xiàn)這些最初奧斯本描述的鱗甲并不是霸王龍的，而應當來自同層位附近發(fā)現(xiàn)的一只甲龍類恐龍。
20世紀20年代到50年代期間，由于經濟大蕭條和第二次世界大戰(zhàn)的影響，針對霸王龍的研究也就此停滯于巴納姆當初的發(fā)現(xiàn)。
“蘇”和“斯坦”
20世紀60年代開始，美國人民重新燃起了對霸王龍的興趣，于是陸續(xù)有多達42具霸王龍的骨架陸續(xù)從北美洲西部出土。到了20世紀90年代，兩具最著名，也是幾乎最完整的霸王龍標本陸續(xù)從北美洲西部出土，它們分別是“蘇”（Sue，化石編號：FMNH PR 2081）和“斯坦”（Stan，化石編號：BHI 3033）。
1990年8月12日，業(yè)余古生物學家蘇·亨德里克森（Sue Hendrickson）在地獄溪地層發(fā)現(xiàn)了完整程度高達85%的獸腳類恐龍骨架，經過當時黑山研究所（Black Hills Institute）的古生物研究員皮特·拉爾森（Peter Larson）對這些化石的鑒定，確定了這具化石屬于霸王龍。隨后這具霸王龍的化石被以發(fā)現(xiàn)者蘇的名字命名。科學家們認為，這只霸王龍死后不久就被洪水和泥土掩埋，這是對霸王龍骨骼的掩埋和形成化石的有利條件。
隨后該化石由菲爾德自然歷史博物館（Field Museum of Natural History）以高達760萬美元的價格拍下，成為2020年之前最昂貴的恐龍骨架。并于2000年5月17日，向公眾開放展出?！疤K”的骨架在復原后，身長大約在12.3米，臀部高度接近4米，對其生前體重的估算大約在8-14噸之間，是目前已知最大的霸王龍標本之一。而對該標本的研究表明，“蘇”在19歲時達到了正常大小，死亡時大約28歲，這是已知的所有霸王龍中壽命最長的個體。
另一個霸王龍個體“斯坦”于1992年被斯坦·薩科里森（Stan Sacrison）發(fā)現(xiàn)于南達科塔州地獄溪地層，隨后在黑山研究所的皮特·拉爾森的領導下被陸續(xù)通過石膏包裹，隨后送到黑山研究所研究?；灰园l(fā)現(xiàn)者斯坦的名字命名。其完整度高達70%左右，尤其是保留了一枚幾乎完整的頭部，據(jù)皮特·拉爾森介紹，“斯坦”的顱骨使科學家能夠更了解霸王龍的頭形態(tài)與運動?！八固埂钡捏w表有許多骨骼疾病，包括愈合的肋骨與頸部骨折，在頭部后方也發(fā)現(xiàn)了相當于霸王龍牙齒大小的齒痕。古生物學家推測“斯坦”在還活著的時候頸部可能遭到同類的攻擊，雖然“斯坦”最終幸存了下來，但它很可能不能再像以往一樣自由活動頸部了。
由于化石的高度完整，“斯坦”在后來非常長一段時間都被各大研究機構與學者用于科學研究，其標本的復制品也在全世界各地的博物館進行展覽。2020年10月6日，美國佳士得拍賣行在紐約出售了“斯坦”，“斯坦”最終以3180萬美元的價格被一位匿名買家買下，這使其成為有史以來最昂貴的化石。2022年3月，阿拉伯聯(lián)合酋長國宣布“斯坦”將在未來展出于阿布扎比在建的自然博物館，并且繼續(xù)用于科學研究的用途。
其他知名標本
CM 9380
霸王龍的模式標本，體長約11.9米。由于化石并不是太完整，人們對大型肉食恐龍的認知大多來自與侏羅紀時期的物種，因此早期重建骨骼時參考了諸如異特龍這樣的大型肉食恐龍，將前肢復原成了3指。其站姿也被錯誤地復原成了類似袋鼠科那樣的尾巴拖在地面上的形態(tài)。不過如今這具標本的骨骼裝架已經修正為了正確的姿勢與結構。
AMNH 5027
在1907年，巴納姆·布朗在蒙大拿州發(fā)現(xiàn)了一具霸王龍標本（編號為AMNH 5027），并在次年描述。這是早年間所發(fā)現(xiàn)的最完整的霸王龍標本，保留了除肢體外的大部分骨骼，包括一個完整的顱骨，體長大約為11.3米。這具標本很大程度上幫助人們重新認識了霸王龍，《侏羅紀公園》的經典LOGO就源自這具標本的設計。2022年，格雷戈里·斯科特·保羅（Gregory Scott Paul）將這具標本描述為暴龍屬未定種。
MOR555
1988年，杰克·霍納（Jack Horner）帶領他的團隊，在美國陸軍工程兵團的協(xié)助下從蒙大拿州發(fā)掘出了這具標本。該標本有接近50%的化石完整度，其中包括首次發(fā)掘出的霸王龍完整手臂化石。該標本昵稱為“萬科爾（Wankel）”體長大約為11.5米。2022年，保羅將其鑒定為王后霸王龍的模式標本。
RSM P2523.8
這具昵稱為“斯科蒂（Scotty）”的霸王龍標本1991年出土于加拿大薩斯喀徹溫省。斯科蒂體長超過12米，與另一知名的霸王龍標本“蘇”同為化石完整程度較好的最大霸王龍有力競爭者。近年來，有研究認為斯科蒂許多部分都比蘇更加的粗壯，估測其體重要比蘇要重5%左右。不過這個結論并非讓所有人都信服，有學者指出斯科蒂的化石完整程度不及蘇，如果只是對比有限的部分那么結果可能并不可靠，或許二者之間的體型誤差基本可以忽略不計。
其他歸入種
中國的“霸王龍”化石
1979年，董枝明基于河南欒川上白堊統(tǒng)潭頭群的5顆牙齒建立了“欒川霸王龍”（“暴龍屬 luanchuanensis”），這些牙齒粗大厚實，彎曲程度?。黄渲凶畲笳唛L約110毫米。
2001年，胡承志將發(fā)現(xiàn)于上白堊統(tǒng)山東王氏群辛格莊組的—些牙齒和跖骨化石歸入到君王霸王龍近似種（cf. Tyrannosaurus rex），隨后又基于此材料命名了“諸城霸王龍”（“Tyrannosaurus zhuchengensis”）。
此外，1975年，葉春輝報道了來自云南蘭坪上侏羅統(tǒng)景星組的“蘭坪霸王龍”（“暴龍屬 lanpingensis”）。1978年，翟仁杰等報道了新疆吐魯番盆地上白堊統(tǒng)蘇巴什組發(fā)現(xiàn)的“吐魯番霸王龍”（“Tyrannosaurus turpanensis”)，但二者都只是在文章中提供名稱，未對模式標本進行特征。
中國曾有大量化石被陸續(xù)歸入霸王龍屬，但由于這些化石缺乏形態(tài)學依據(jù)，按照國際命名法規(guī)則應視為無效名稱。截至目前為止，北美洲以外的地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)任何明確屬于霸王龍的化石。
系統(tǒng)古生物學
霸王龍亞科
霸王龍屬于霸王龍科霸王龍亞科（Tyrannosaurinae），該亞科下一共有含君王霸王龍在內多達13個物種。
霸王龍亞科最早由威廉姆·狄勒·馬修（William Diller Matthew）和巴納姆·布朗于1922年首次提出。其定義是包含阿爾泰分支龍（Alioramus altai）、君王霸王龍、健碩懼龍（Daspletosaurus torosus）及特暴龍（Tarbosaurus bataar），而非肉食阿爾伯塔龍屬（Albertosaurus sarcophagus）或穩(wěn)健蛇發(fā)女妖龍（Gorgosaurus libratus）的最大包容分支。霸王龍亞科是相對于阿爾伯塔龍亞科更進步的分支，該分支的大部分成員身體結構更加粗壯，也更加厚重。
勇猛特暴龍
1955年，蘇聯(lián)的古生物學家葉夫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）基于蒙古南戈壁省（?mn?govi）發(fā)現(xiàn)的大型獸腳亞目化石命名了勇猛霸王龍（Tyrannosaurs bataar），種名來自蒙古語баатар/baatar，意為“勇猛的”“英勇的”。隨后，他又命名了“葉氏”特暴龍（Tarbosaurus “efremovi”），屬名來自希臘語“令人恐懼的”（Tarbos）+“四腳蛇”（-sauros），種名紀念蘇聯(lián)科幻作家伊凡·葉夫列莫夫（Ivan Yefremov）。
1965年，蘇聯(lián)古生物學家阿納托利·康斯坦丁諾維奇·羅特杰斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）指出，馬列夫描述的標本只不過是同一物種的不同生長階段，而這明顯與北美洲君王霸王龍不同。他提出了特暴龍（Tarbosaurus bataar）這一重組名作為新物種。后來的作者，包括馬列夫本人也大多同意這一變動。
但隨后一些美國的古生物學家大多認為亞洲的特暴龍與北美洲的霸王龍非常接近，足以被視為同一屬的不同物種。時至今日，仍有一些作者會使用勇猛霸王龍一名。關于特暴龍與霸王龍之間的關系還需要進一步地研究才能厘清。
蘭斯矮暴龍
1942年，美國克利夫蘭博物館（Cleveland Museum）的古生物學家大衛(wèi)·鄧克爾（David Dunkle）在蒙大拿州中北部上白堊世地獄溪巖層中采集到了一枚頭骨（化石編號：CMNH 7541）。1946年，查爾斯·W·吉爾摩（Charles Whitney Gilmore）將其命名為“蘭斯蛇發(fā)女妖龍”（Gorgosaurus lancensis），但他并沒有將CMNH 7541與蛇發(fā)女妖龍屬其他標本的牙齒、腦顱與枕骨結構進行對比。
1988年，羅伯特·巴克（Robert Thomas Bakker）、菲利普·約翰·柯瑞（Philip John Currie）和邁克爾·威廉姆斯（Michael Williams）等人對該標本進行了重新描述，他們認為該標本骨骼已經性成熟，是一個成年的標本。巴克等人基于此建立了新屬新種：蘭斯矮暴龍（Nanotyrannus lancensis），屬名來自拉丁語“矮小的”（Nanos）+“僭主”“霸王”（tyrannus），指代為相對于霸王龍更小的體形。
1999年，托馬斯·卡爾（Thomas Carr）在對CMNH 7541詳細研究之后指出，該標本尚處于未成年階段，他的研究結論使得卡爾與大部分古生物學家認為CMNH 7541就是一只未成年的霸王龍。
2001年，隨著一個完整的未成年霸王龍類標本BMRP 2002.4.1（昵稱：“簡”Jane）的出土，該標本被認為與CMNH 7541一樣都屬于矮暴龍，這一發(fā)現(xiàn)引起了古生物學界的重視，于是到了2005年，美國伊利諾伊州的博比自然博物館（Burpee Museum of Natural History）召開了一次關于霸王龍類的研究會議，重點討論矮暴龍的有效性問題。其中，柯瑞和威廉姆斯等人認為“簡”地發(fā)現(xiàn)有力地支持矮暴龍的有效性。
皮特·拉爾森堅持這一說法，他指出蘭斯矮暴龍是相對君王霸王龍獨立，但關系密切的恐龍，二者在顱骨形態(tài)上也有明顯的區(qū)別，其中最明顯的是矮暴龍的下頜骨多出霸王龍兩枚牙齒。同時他還指出，矮暴龍的前臂比霸王龍更長，第三指骨有退化的手指。
但到了2011年-2013年，陸續(xù)有古生物學家在研究了其他霸王龍類的牙齒之后發(fā)現(xiàn)，牙齒數(shù)量的變化會在例如蛇發(fā)女妖龍這樣的恐龍身上出現(xiàn)，這就意味著，考慮到矮暴龍與霸王龍之間牙齒數(shù)量的差異，可能是由于個體差異造成的。托馬斯·卡爾更是直接指出，所有矮暴龍與霸王龍不同的鑒別特征，都是個體差異或個體變異導致，矮暴龍就是未成年的霸王龍。
2016年，古生物學家W·斯科特·博森斯四世（W. Scott Persons IV）與菲利普·柯瑞在文章中指出，矮暴龍的四肢比例與霸王龍明顯不同，可以直接區(qū)別于霸王龍。但這一觀點遭到其他古生物學家反對，理由是可能是采集偏差與低樣本量，這種特征無法反映分類上的差異。同年，約書亞·施梅格（Joshua Schmerge）在分析標本“簡”的顱骨特征后指出，矮暴龍的齒骨齒槽形態(tài)與阿爾伯塔龍亞科的成員接近，他建議維持矮暴龍的有效性，并將其歸入阿爾伯塔龍亞科。隨后，托馬斯·卡爾及其同事再次以“個體發(fā)育變異不足以作為形態(tài)學與分類學依據(jù)”為理由反駁了該結論。
2020年，霍利·伍德華德（Holly Woodward）與同事在分析了所有歸入矮暴龍的標本之后發(fā)現(xiàn)，目前矮暴龍的所有歸入標本均表現(xiàn)出了未性成熟的發(fā)育特征，他們認為這意味著這些標本都是未成年的動物，極有可能就是霸王龍的未成年階段。同年，托馬斯·卡爾發(fā)表了系統(tǒng)回顧了霸王龍的生長形態(tài)的文章，他指出CMNH 7541存在符合預期的個體發(fā)育變異，并將其歸入未成年的霸王龍，其年齡應當為13歲左右。
雖然以托馬斯·卡爾為主的古生物學家堅稱矮暴龍是未成年的霸王龍，但仍有部分古生物學家持不同意，并認為應當維持矮暴龍的獨立地位。不過截止2022年，主流的觀點基本認為矮暴龍是霸王龍的未成年生長階段，缺乏在分類學上的有效性。
帝王與王后
2022年，美國古生物藝術家兼自由研究者格雷戈里·保羅與同事認為，傳統(tǒng)的霸王龍實際應當分為三個物種，其中包含模式種君王霸王龍，并且建立了兩個新種：帝王霸王龍（暴龍屬 imperator，意為“帝王霸王蜥蜴”，Imperator實際在拉丁語中意為“指揮官”，但后來作為羅馬帝王的頭銜，演變?yōu)榱说弁跻辉~）與王后霸王龍（Tyrannosaurus regina，意為“王后霸王蜥蜴”）。
帝王霸王龍是基于霸王龍標本“蘇”（Sue，化石編號：FMNH PR 2081）建立的，這類霸王龍發(fā)現(xiàn)的層位年代更早，體形更加粗壯，其股骨更長而周長比例小，并且具有細長的門齒形牙齒；王后霸王龍則是基于霸王龍標本“萬科爾·雷克斯”（Wankel Rex，化石編號：MOR 555）建立的，這類霸王龍與君王霸王龍生活在同一時期，但是體形更為纖細，且股骨周長比例高。
然而，這項研究一經發(fā)表便遭到了其他著名的古生物學家批評或公開提出質疑，包括斯蒂芬·布魯薩特（Stephen Brusatte）、托馬斯·卡爾（Thomas Carr）、小托馬斯·霍爾茨（Thomas Holtz Jr.）、戴維·霍恩（David Hone）和林德西·桑諾（Lindsay Zanno）等。托馬斯·霍爾茲和林德西·桑諾都承認霸王龍的確可能不止一個物種，但保羅的研究給出的鑒別特征不足以支持其物種的建立，他們指出保羅給出的鑒別特征恰恰反映了霸王龍的變異范圍巨大。而菲利普·柯瑞曾參與了項目的初期研究，但他不希望參與新物種的命名，于是退出了合著者。
2022年7月，托馬斯·卡爾、詹姆斯·G·拿波里（James G. Napoli）、斯蒂芬·布魯薩特、小托馬斯·霍茲、戴維·霍恩、托馬斯·威廉姆森（Thomas Williamson）和林德西·桑諾發(fā)表文章公開評論了格雷戈里·保羅等人的文章。他們同意在年代跨度久遠和分布廣泛的情況下，一些恐龍需要劃分成多個物種是比較合理的，但保羅等人提出的霸王龍三分法依據(jù)：基于股骨粗壯程度與門齒形牙齒數(shù)量提出的鑒別特征相當薄弱。
在文章中，卡爾等人基于保羅提出的鑒別特征和對應歸入標本進行了系統(tǒng)分析，并建立了樹狀圖，結果顯示雖然部分“帝王霸王龍”與“王后霸王龍”的標本的確能夠歸為一組，但差異仍然非常巨大，失去了統(tǒng)計學的意義?？柕热说慕Y論反駁了保羅等人的結論，目前仍然沒有證據(jù)證明晚白堊世的拉臘米迪亞古陸存在多種霸王龍。
形態(tài)特征
霸王龍是已知最大的陸地肉食動物之一。成年個體體長可達12-13米，體重約8-14噸。其中保存最完整的大型標本“蘇”（標本編號：FMNH PR2081），體長約12.3米，體重5200~9500千克。另一大型個體標本“斯科蒂”（標本編號：RSMP 2523.8），研究認為其可能比“蘇”更粗壯，體重亦略高于“蘇”。
霸王龍頭骨比大部分的肉食恐龍都更強壯堅固，頭骨的各個部分的融合程度也較高。霸王龍骨頭后寬前窄，其頭骨的俯視形態(tài)類似漢字“凸”，而大部分肉食恐龍俯視形態(tài)更接近“V”。霸王龍擁有目前已知最粗壯、最長的肉食恐龍牙齒。并且具有一定程度牙齒形態(tài)分化，前頜骨的牙齒較小，具有一定的切割能力。上頜骨中段的牙齒最大，橫截面呈“D”形，形似香蕉，而不像大部分肉食恐龍那樣類似匕首或者牛排刀。
霸王龍的軸向骨骼由10節(jié)頸椎、13節(jié)背椎、5節(jié)肩椎以及40節(jié)以上的尾椎組成。與大多數(shù)的肉食恐龍一樣，霸王龍頸椎也自然排列成“s”形，但其頸椎較短，異常粗壯，能夠附著大量的肌肉來支撐起厚重的頭部。霸王龍的軀干非常強壯，闊而深。其中胸腔最為寬闊，腰部開始收縮變窄。尾巴較為粗壯，大約占全長的一半以上。
相比體型，霸王龍的前肢非常短小，退化到僅剩下第1、2指。相反的是，霸王龍的后肢與腸骨卻是大型肉食恐龍中最強壯的，雙足占據(jù)了體重的很大一部分。
同時，霸王龍的體表多以鱗片覆蓋為主，暫未發(fā)現(xiàn)羽毛存在的痕跡。
分布與時代
霸王龍的化石目前僅被發(fā)現(xiàn)于北美洲，化石主要來自晚白堊世馬斯特里赫特期（距今6740~6600萬年前）的美國、加拿大等，如美國南達科他州與蒙大拿州的地獄溪組（Hell Creek Formation），懷俄明州的蘭斯組（Lance Formation）等；加拿大阿爾伯塔省的柳溪組（Willow Creek Formation），薩斯喀徹溫省的法國人組（Frenchman Formation）等。
古生物學
生長與年齡
霸王龍的生存曲線和其近親一樣，都是呈“S”形，在一個年齡段內開始迅速地生長。但和近親不同的是，霸王龍在約14歲時候達到生長速度的巔峰期，每年以約600-1790公斤的速度快速生長。依據(jù)不同個體的生長狀況，在16-18歲時生長速度開始減緩直至停止。
2020年的一項研究表明，霸王龍的生長速度可能會受到環(huán)境資源的影響。根據(jù)對兩具未成年的霸王龍標本的研究，它們可能會在食物資源匱乏的時候減緩生長速度。這種特性或能夠說明霸王龍擁有比其他中大型肉食恐龍更好的環(huán)境適應能力，也間接解釋了為何霸王龍的環(huán)境中缺乏中層捕食者的原因。
通過對骨組織的研究，目前已知最年輕的霸王龍約為2歲，最年長的為28歲。其中大部分的成年標本在性成熟后6年內死亡。這樣的模式也存在于其他霸王龍類以及一些現(xiàn)代動物中。霸王龍幼年標本非常罕見，可能表明其幼年時期擁有較高的存活率。但也可能是因為化石收藏者們更熱衷于尋找更加雄偉、壯觀的成年標本。隨后隨著年齡的增長，死亡率逐步上升，這可能與它們充滿著競爭和危險的生活方式有很大關系。
皮膚
自從發(fā)現(xiàn)了有羽恐龍標本后，霸王龍是否和其他虛骨龍類一樣擁有羽毛，曾經一直是一個爭論不休的話題。不過來自中國的兩種霸王龍類，長達1.8米的帝龍（帝龍屬）與超過7米的羽暴龍（Yutyrannus）似乎解答了這個問題。這兩種霸王龍總科標本保留了一部分皮膚衍生物——毛發(fā)的痕跡。表明不論是小型還是大型的霸王龍超科都可有毛發(fā)覆蓋。以至于一段時間內影響了對于霸王龍的復原方式，許多身披毛發(fā)的霸王龍復原靈感都基于二者。實際上這兩種霸王龍超科與暴龍屬的演化關系并不接近，且生存環(huán)境也比霸王龍棲息地更加寒冷，因此對于霸王龍的復原參考價值有限。2017年的一項研究表明，事實上霸王龍以及其他親緣關系更近的屬種都有保留一些皮膚印痕，幾乎都是以微小的多邊形、卵石狀鱗片組成，以及部分光滑的無鱗皮膚。根據(jù)其各種近親不同部分都發(fā)現(xiàn)結構類似的鱗片表明，霸王龍以及它的近親應該是以細小的鱗片覆蓋周身的，而非帝龍或羽暴龍那樣的毛發(fā)結構。
性二征
目前已知的霸王龍標本大致可以分成兩種形態(tài)：纖細形與強壯形。以往的經驗中，認為強壯形的是雌性，因為骨盆更寬，能夠讓卵更好地通過產道。另外這些標本近端尾椎的脈弧尺寸變小，現(xiàn)代雌性鱷魚也有類似的特征，這是為了容納生殖器官的緣故。
不過這以上的觀點在隨后的研究中逐漸被削弱。“蘇”是非常粗壯的霸王龍標本，但其尾椎近端的脈弧并沒有縮小，因此靠粗壯程度來判斷性別并不準確。暴龍屬標本具有時間和地理分布上的差異，兩種不同粗壯程度的類群可能與存在時間或者地理差異有關。
目前僅有一具霸王龍標本確認了性別——B-rex（MOR 1125）。通過其骨骼中保留的髓質化石得以確認，這是一種在現(xiàn)代鳥類中繁殖期間會產生的組織，是產生蛋殼的鈣來源。這可能也是目前唯一一種能確認霸王龍性別的方法。
前肢功能
霸王龍正模最初被描述時，并沒有發(fā)現(xiàn)完整的前肢，因此最初被復原成了像大多數(shù)肉食恐龍那樣的三指。直到1989年出土了第一具完整的霸王龍前肢后才證明了前肢確實只有2指。
關于前肢的作用，多年來一直眾說紛紜，由于前肢相比身軀來說過于短小，因此有些觀點認為實際上前肢發(fā)揮不了任何實質性的作用。有些觀點認為這是霸王龍在交配的時候抓住配偶的，或是在臥姿起身時作為支撐來輔助起身的。
雖然霸王龍前肢很短，但其肩烏喙骨都非常發(fā)達，肱骨也相當粗壯致密，能附著強健的肌肉，承受較大的沖擊，肱二頭肌甚至能夠舉起重達200kg的物體。因此推測霸王龍的前肢也能一定程度上的參與獵殺。
2022年的一項研究表明，霸王龍的前肢可能并不具備什么特殊的作用，可能只是一種二次適應的產物。變小的前肢避免了在集體進食或打斗的時候被同類攻擊或誤傷。
速度
基于不同年代，不同方法的研究，霸王龍的時速估測范圍浮動也很大，從16-72km/h不等。2017年的一項研究認為霸王龍的理論速度能達到27km/h以上，但若考慮其骨骼的承受能力，霸王龍的最高速度不宜超過18km/h。在復原尾部肌肉后，根據(jù)其尾部上下擺動的頻率而推測霸王龍日常行走的速度大約不超過5km/h，這可能是它們大部分時候的移動速度。
霸王龍這樣的巨型肉食恐龍，相比跑步它們應該更擅長高效的行走。較小的獸腳類恐龍，擁有長腿可能是為了更好的捕獵或逃離敵害，而當它們的體重超過1噸后，奔跑的速度將會受到體重的限制。霸王龍這樣的頂級掠食恐龍沒有來自其他捕食者的壓力，而且也不需要追逐那些速度非?？斓墨C物，演化出長腿則是為了節(jié)約行走時的能耗，將更多的能耗用于捕獵的過程中，提升捕獵的效率。這樣反過來又能減少對能量補充的需求，對食物的需求也將減少。
感官
霸王龍擁有出色的視覺。得益于頭部后端的增寬，霸王龍的眼眶位置較為面向正前方，這使得它們擁有雙目視覺。小托馬斯·霍爾茨認為這或許與它們的獵物也有很大的關系，獵食它們時需要有更高的精準性，因此空間深度的感知也更為重要。相比之下，鯊齒龍類（如高棘龍等）的空間深度感知能力更弱，可能因為它們的主要獵物是體型巨大而遲緩的蜥腳類。
霸王龍可能擁有所有非鳥恐龍中最發(fā)達的嗅球和嗅覺神經。這意味著它們類似現(xiàn)代的禿鷲那樣，能夠嗅到很遠的獵物或者尸體。
與大部分的獸腳類恐龍不同，霸王龍的耳蝸很長，這表明聽覺對于霸王龍來說是非常重要的。研究表明，霸王龍擅長感知低頻的聲音。
霸王龍的頜骨上密布著許多小孔，里面生前容納著豐富的感覺神經元，具有敏感的觸覺。霸王龍能夠利用這些結構感受一些細微的事物，包括溫度和一些社會性的行為。如測量巢穴的溫度；捕獵時更好感受它們獵物的狀態(tài)；與其他同類或者幼崽相互接觸來進行種內交流等。盡管與一些水生和半水生（棘龍屬，哈茲卡盜龍屬，蛇頸龍屬等）的蜥形綱相比，霸王龍的面部神經系統(tǒng)更為簡單，但依然比大部分的非鳥恐龍都更發(fā)達。
基于爬行綱和鳥類的腦商研究，霸王龍的腦商在大型肉食恐龍中擁有較高的指數(shù)。盡管超過大部分的爬行動物但依然低于絕大多數(shù)的鳥類。
社會性
霸王龍可能是群體活動的肉食恐龍，一些間接性的證據(jù)佐證這個猜想：
例如霸王龍的近親（阿爾伯塔龍屬等）曾發(fā)現(xiàn)大量標本掩埋在一起；加拿大曾發(fā)現(xiàn)過三頭霸王龍類一起行進的足跡；南達科他州曾發(fā)現(xiàn)3頭霸王龍的骨骼表明它們可能形成了一個群體。
群體合作有利于更高效的對付獵物，不過霸王龍或者非鳥的肉食恐龍是否具有真正社會性似乎還有待商。或許只是類似科莫多巨蜥那樣因為進食而組成臨時、無組織性的群體。
食性
霸王龍可能是有紀錄以來生活在地球上最大型食肉目恐龍之一。它是食肉類最晚的一支，它具有六十個鋸齒狀邊緣的利牙，有些達18厘米長。它具有碩大的上下顎；僅僅頭顱長達1.3米，它或許能夠吃下一整個人──假若那時候周圍真有人類存在的話。霸王龍站起身高超過兩層樓高，一口可以吞下一頭牛，奇怪的是霸王龍前腳非常矮小癥，和人手臂差不了多少，因此有些科學家認為霸王龍無法捕食，只能吃死尸。 霸王龍龐然大物，整個身體好像是專為襲擊其他恐龍而設計的；頭長而窄，兩頰肌肉發(fā)達，頸部短粗，身軀結實。后肢強健粗壯，尾巴不算太長，可以向后挺直以平衡身體，張開大口，有長約15厘米的利齒。
霸王龍擁有所有陸地動物中最強大的咬合力，可達5萬N以上。但有些學者認為這并不能代表它們就是積極的捕食者。早在1917年，學者就提出了霸王龍是清道夫（食腐者）的觀點，因為霸王龍以及它的近親（蛇發(fā)女妖龍）牙齒很少出現(xiàn)磨損的情況。實際上這是由于當時研究不足，學者們忽略了恐龍能不斷替換牙齒的情況。古生物學家杰克·霍納是霸王龍清道夫論的主要擁護者，曾提出過觀點認為霸王龍實際上不是積極的捕食者，理由大致如下：
● 霸王龍的前肢非常短小，無法參與狩獵的過程；
● 霸王龍的嗅覺十分發(fā)達，就像現(xiàn)代的食腐鳥類一樣，能在很遠的地方就能發(fā)現(xiàn)尸體；
● 霸王龍擁有非常巨大的咬合力，能夠咬碎骨頭并吃掉，將尸體利用率最大化；
● 霸王龍的奔跑速度并不快，很難追上獵物；
不過上述觀點似乎都不太具備說服力。現(xiàn)代肉食動物中，也有許多不會將前肢參與到獵殺中的，例如犬亞科或者鬣狗科。發(fā)達的嗅覺也能運用到其他地方，并非只為搜尋尸體。盡管霸王龍的咬合力巨大，但霸王龍并不具備現(xiàn)代動物清道夫那樣能夠擠壓研磨骨骼的牙齒形態(tài)。雖然霸王龍的速度不會太快，但能追上諸如三角龍屬或者始鴨嘴龍這樣的龐大的獵物就足夠。如果是專業(yè)的清道夫，霸王龍也不需要演化出能夠感知空間深度的雙目視覺了。如果霸王龍是清道夫，那當?shù)氐捻敿壜邮痴咧荒苁求w型遠遠小于霸王龍的馳龍科，這顯然也是不符合邏輯的。
在一些三角龍和埃德蒙頓龍的標本上，發(fā)現(xiàn)有霸王龍留下咬痕愈合后的痕跡，這進一步說明了霸王龍會主動攻擊它們。目前學術界大多數(shù)的學者都認為霸王龍就和現(xiàn)代許多肉食動物一樣，既可以自己捕獵也會去尋找尸體或去搶奪其他掠食者捕獲的獵物。
霸王龍也可能存在著同類相食的情況。它們的骨骼化石上時常會發(fā)現(xiàn)同類的咬痕，這可能相互打斗的結果。曾在一具霸王龍的足部化石上發(fā)現(xiàn)過同類的咬痕，這樣的部分很難在打斗時被咬到，因此很有可能是其他霸王龍食用了這頭同類的尸體。
古生態(tài)學
環(huán)境
霸王龍生活在白堊紀晚期馬斯特里赫特期的北美洲地區(qū)，其范圍從加拿大的北部一直擴散到了拉臘米迪亞南部的美國新墨西哥州。沿海及內陸的亞熱帶地區(qū)與半干旱的平原都有霸王龍的分布。
地獄溪組是許多知名霸王龍標本的出土區(qū)域。此地由溪流堆積形成，地勢比較平坦，擁有森林的泛濫平原。由于出土了鱷魚等變溫動物，因此推測該地層較接近副熱帶氣候，沒有明顯的寒流且降水豐富。
伴生動物群
霸王龍的棲息地中擁有極其豐富的動植物資源。其中脊椎動物包括恐龍（包括鳥類），翼龍、鱷類、蜥蜴、蛇、龜鱉類、兩棲動物、哺乳綱、魚類。在恐龍中，角龍類和鴨嘴龍類占據(jù)了絕大多數(shù)，如三角龍屬、牛角龍屬、纖角龍、埃德蒙頓龍，其中三角龍是該地層中最常見的物種似鳥龍屬和奇異龍也有著適中的數(shù)量，腫頭龍類（腫頭龍，圓頭龍）和覆盾甲龍類（甲龍，丹佛龍）數(shù)量較少。霸王龍是該地區(qū)數(shù)量最多的掠食者，更次級的掠食者馳龍科（達科塔盜龍、冥河盜龍）數(shù)量不多。此外也有竊蛋龍下目（安祖龍屬）與阿爾瓦雷斯龍類（鉤手龍）的零星分布。
大眾文化
早期熒幕形象
霸王龍于1905年正式命名后，逐漸成為大眾文化中恐龍的代表性物種。其“王者”地位的形成與生物優(yōu)勢和文化塑造的雙重作用相關——它既是白堊紀晚期真實存在的頂級掠食者，也是跨越時空的文化象征。早在1918年，霸王龍便在定格動畫的開山鼻祖威利斯·奧布萊恩（Willis O'Brien）導演的電影《沉眠山的幽靈》（The Ghost of Slumber Mountain）中與三角龍進行了一次對手戲，片中的霸王龍由定格動畫表現(xiàn)，其造型昂首挺立，搖頭晃腦、齜牙咧嘴，依靠尾巴支撐身體，反映了大眾對霸王龍最早的形象認知。
此后，奧布萊恩分別在1925年的《失落的世界》（The Lost World ）與1933年的《金剛》（King Kong）中再次引入了霸王龍的形象，尤其是在《金剛》中霸王龍與巨型猿類金剛之間的對手戲，更是被認為是本片在商業(yè)上取得成功的關鍵一幕。據(jù)雷·莫頓（Ray Morton）介紹，當時雷電華電影公司電影制片廠想要終止《金剛》的拍攝，因為這些特效鏡頭已經遠遠超出了預算。
此后，霸王龍經?；钴S于電影熒幕上，但大多數(shù)形象均以行動緩慢，尾巴拖行，昂首挺胸的形象出現(xiàn)。
《侏羅紀》電影系列
一直到1993年，《侏羅紀公園》（Jurassic Park）的上映首先打破了這一局面。電影中的霸王龍是由CGI制作的，同時，霸王龍一改往日行動遲緩的“大蜥蜴”形象，它們不再昂首挺立，依靠尾部拖行支撐身體，而是保持了一個水平的身體姿態(tài)行動。片中，霸王龍被科學家通過提取琥珀化石中保存的蚊子生前吸取的恐龍血液，運用先進的基因技術復活出來。隨后霸王龍便掙脫圍欄的束縛，在襲擊并殺死游客之后隨意地漫步于公園內，而最后，在主角被迅猛龍包圍僵持不下之時，霸王龍偶然出現(xiàn)并殺死了一只迅猛龍，替主角緩解了燃眉之急。
1997年，霸王龍再次回歸《侏羅紀公園2：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park），成為了主要敵役形象。2001年，霸王龍回歸《侏羅紀公園3》（Jurassic Park III），但不同往日的主要敵役形象，這次霸王龍在片中短暫出場，便被新登場的主要敵役形象棘龍屬（Spinosaurus）扭斷了頸部。
《侏羅紀公園》系列的霸王龍憑借與眾不同的全新形象，改變了觀眾此前對恐龍的傳統(tǒng)認知，也通過電影驚險刺激的氛圍營造，成為了全世界范圍內最著名的霸王龍形象之一。
隨后，霸王龍陸續(xù)回歸2015年的《侏羅紀世界》（Jurassic World）、2018年的《侏羅紀世界2：隕落王國》（Jurassic World II：Fallen Kingdom）、2022年的《侏羅紀世界3：統(tǒng)治》（Jurassic World III: Dominion）。
電視形象
霸王龍也在大量電視節(jié)目中登場，在紀錄片中，霸王龍曾在不同時期有著不同的登場形象，在《侏羅紀公園》系列登場之后，英國廣播公司（BBC）也推出了系列古生物紀錄片《與恐龍同行》（Walking with Dinosaurs），其中霸王龍在第六集登場，與《侏羅紀公園》系列類似，劇中的霸王龍也擺脫了昂首挺立、尾巴拖行的形象，改成了水平站姿。
2006年，英國無限想象影業(yè)（Impossible Picture Ltd.）推出了《史前公園》（Prehistoric Park）。在劇中，男主奈吉爾·馬文將一對霸王龍姐妹從希克蘇魯伯隕石撞擊當日從白堊紀末期帶回現(xiàn)代，隨后這對霸王龍便在史前公園陸續(xù)制造了大量事端。
2008年，美國歷史頻道（History Channel）推出了《侏羅紀格斗俱樂部》（Jurassic Fight Club，又譯侏羅紀戰(zhàn)爭、恐龍?zhí)剌?、恐龍X檔案等），其中一集是當時被認為屬于獨立屬的矮暴龍，為了鏟除競爭者，襲擊了一對沒有成年恐龍保護的幼年霸王龍，當時節(jié)目大量舉例論證矮暴龍與霸王龍并非同一物種。
2010年，美國探索頻道（Discovery Channel）推出了《恐龍革命》（Dinosaur Revolution，又譯恐龍王朝），節(jié)目展現(xiàn)了霸王龍以家庭為單位的日常生活，并且在K-Pg事件中與大量古生物一同滅絕。
2015年，美國國家地理頻道（National Geographic Channel）推出了《霸王龍：終極生存者》(T.rex Ultimate Survivor），節(jié)目全面回顧了過去數(shù)十年間霸王龍的新發(fā)現(xiàn)。
2022年，美國流媒體Apple TV+推出了《史前星球》（Prehistoric Planet），節(jié)目中結合了最近的古生物學認知，將霸王龍塑造成了有嘴唇、身軀粗壯，且能夠游泳的形象，此外還指出霸王龍具有敏感的面部感官，異性霸王龍之間還會親密摩擦面部已達到交流、求偶的目的。
參考資料 >
Tyrannosaurus rex, the Tyrant King.Indiana University Press.2022-08-09
Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs.ERA.2022-08-09
Tyrannosaurus ?(?Tyrant lizard?).dinosaur encyclopedia.2024-08-21
Tyrannosauroidea central: NANOTYRANNUS ISN’T REAL, REALLY..Tyrannosauroidea central.2022-08-09
Meet Scotty, the Largest and Longest-Lived T. Rex Ever Found.Smithsonian Magazine.2022-08-09
霸王龍.中國地質調查局.2025-08-14
Back On Cinema Screens After 65 Years, Why ‘King Kong’ Remains The Greatest Movie Spectacle Of All-Time.Forbes.2022-08-09
Synopsis, Characteristics, Moods, Themes and Related". AllMovie. Archived from the original on August 4, 2020. Retrieved October 8, 2020.allmovie.2022-11-09
Jurassic World: Dominion.DNEG.2022-08-09
Making of.Walking With Dinosaurs.2022-08-09
Benton, Michael J. (2001). "The Science of Walking with Dinosaurs" . Teaching Earth Sciences. 24: 371–400.wpmucdn.2022-11-17
Reminiscing About Walking With Dinosaurs, Part 1.Tetrapod Zoology.2022-08-09
Prehistoric Park at IMDb.imdb.2022-11-09
Jurassic Fight Club at IMDb.imdb.2022-11-09
Dinosaur Revolution at IMDb.imdb.2022-11-09
T.rex:Ultimate Survivor at IMDb.imdb.2022-11-09
Prehistoric Planet at IMDb.imdb.2022-11-09
Apple TV+ reveals first look at epic natural history event series “Prehistoric Planet”.Apple TV+ Press.2022-08-09