翼龍指翼龍目或翼龍目（食蟲類：Pterosauria），是一類生存于中生代的爬行綱，也是第一批會飛行的脊椎動物，現(xiàn)已全部滅絕。其拉丁文“Pterosauria”的意思是“有翼的爬行動物”，這也指示出其最重要的特征——具有翅膀，這對翅膀是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構(gòu)成的。雖然在藝術(shù)作品中翼龍類經(jīng)常被當(dāng)做恐龍的一種，但是實(shí)際上翼龍類并不是恐龍，而是屬于恐龍的近親，與恐龍同樣屬于主龍類。翼龍目有著漫長的演化史，長達(dá)1.6億年，因此也有著相當(dāng)多的種類，已知超過120種，其中最大的風(fēng)神翼龍翼展接近一架輕型的滑翔機(jī)，翼展為11~15米，重達(dá)250千克，而最小的森林翼龍則僅有燕子般大小，翼展僅有25cm。
分類
在上個世紀(jì)，翼龍目被分為喙嘴龍亞目（Rhamphorhynchoidea）和翼手龍亞目（Pterodactyloidea），但現(xiàn)在人類認(rèn)為“喙嘴龍亞目”是一個多系群，應(yīng)該被拆開，因此喙嘴龍亞目不再是一個有效的分類群，但是為了方便歸納原本屬于喙嘴龍亞目的不同類群，現(xiàn)在一般將翼手龍目以外的翼龍類成員統(tǒng)稱為非翼手龍類。這兩個類群在時代上可以這樣區(qū)分：非翼手龍類存在于2.2億年前的晚三疊世至1.5億年的晚侏羅世；而翼手龍目時代要晚一些，推測起源于早侏羅世，滅絕于晚白堊世末期。
在骨骼結(jié)構(gòu)上，非翼手龍類與翼手龍目也有著顯著的不同。非翼手龍類的成員顱骨短而高；上下頜全都有牙齒；外鼻孔與眶前孔分開；枕骨關(guān)節(jié)指向后方；背椎沒有愈合；一般擁有長尾；翼掌骨短；第五趾長，由兩個趾節(jié)構(gòu)成。翼手龍目成員的頭骨一般顯著的低而長；只有部分種類有牙齒；外鼻孔與眶前孔愈合成鼻眶前孔；枕骨關(guān)節(jié)指向下方；部分成員存在愈合的背椎；尾部短??；翼掌骨長；第五趾短，由一個殘留的趾節(jié)構(gòu)成。
研究歷史
由于翼龍目成員的骨骼輕盈，所以很難成為化石，現(xiàn)在可考的最早的翼龍類化石是在1784年由博物學(xué)家西莫·亞歷山德羅·科里尼（Cosimo Alessandro Collini）所發(fā)現(xiàn)，但是由于當(dāng)時的條件限制，這件化石并沒有引起太大的注意。當(dāng)時物種不變論還是主流的觀點(diǎn)，人類并沒有進(jìn)化與滅絕的概念，所以也沒有對翼龍進(jìn)行分類。
隨后也有一些翼龍類的化石碎片被報(bào)道，但是并沒有被廣泛關(guān)注。由于時代的局限性，當(dāng)時的人難以想象這類動物究竟是如何生活的，理查德·歐文（Richard Owen）在研究了翼手龍后，就認(rèn)為翼龍目可能是一類“冷血的爬行綱”，而進(jìn)化學(xué)家圣喬治·杰克遜·米瓦特（St. George Jackson Mivart）認(rèn)為翼龍類當(dāng)中存在鳥類的直系祖先、。這些現(xiàn)在看可笑的結(jié)論在當(dāng)時卻有進(jìn)步的意義：這標(biāo)志著人類對翼龍類的研究正式展開，其中“翼龍（Pterosaur）”這個學(xué)名也被正式提出來描述這類會飛的爬行動物。
隨后在世界各地也陸陸續(xù)續(xù)發(fā)現(xiàn)了翼龍類化石，如1828年，瑪麗·安寧（Mary Anning）在英國發(fā)現(xiàn)了第一件翼龍化石，博物學(xué)家理查德·歐文（Richard Owen）將其命名為雙型齒翼龍屬（雙型齒翼龍），這也是已知的第一個非翼手龍類的翼龍；還有在化石戰(zhàn)爭時期被發(fā)現(xiàn)的無齒翼龍屬（Pteranodon）。在德國的索倫霍芬地區(qū)，大量翼手龍屬的化石保存在細(xì)膩大理石中，使得翼龍目身體的一些軟組織得以保留，包括翼膜乃至毛發(fā)。但是關(guān)于翼龍類的刻板印象并沒有得到扭轉(zhuǎn)——翼龍類長期在科普讀物中被塑造成了慵懶的，甚至無法獨(dú)立起飛的爬行綱。
如同恐龍一樣，翼龍類也有屬于自己的“文藝復(fù)興”時期——隨著研究的深入，越來越多的證據(jù)支持翼龍類是與恐龍、鳥類一樣恒溫、好動的動物：1970年，關(guān)于翼龍類形象的“反擊”正式開始，在短短數(shù)十年間，新發(fā)現(xiàn)的翼龍類屬種數(shù)量超過了過去所發(fā)現(xiàn)的十倍，數(shù)量超過了100種。在中國遼寧省的早白堊世地層中，人們也在20世紀(jì)末發(fā)現(xiàn)了大量的中生代脊椎動物化石，其中也包括了翼龍目，其中更是經(jīng)常有翼龍類軟組織的印痕被發(fā)現(xiàn)，通過大量的化石，關(guān)于翼龍類的生理學(xué)被人類進(jìn)一步認(rèn)知：“翼龍目是一類恒溫、有活力的動物”的觀點(diǎn)得以證實(shí)，使得科普書籍中的舊說法完全過時。
翼龍的演化
起源
翼龍類的祖先至今不明，推測可能是一類在樹枝間擅長跳躍與滑翔的小動物，最近祖先可能是斯克列羅龍（Scleromochlus）與兔蜥（lagerpetid）。但是翼龍類的身體高度適應(yīng)飛行，已經(jīng)嚴(yán)重特化，因此仍然缺少進(jìn)化的過渡點(diǎn)。于是，古生物學(xué)家提出了“原翼龍”假說，該假說假設(shè)了翼龍目的祖先形態(tài)：它的外形上類似蜥蜴，但是在四肢之間存在滑行用的翼膜，尤其是前肢的第Ⅳ指上也有連接；髖關(guān)節(jié)特化，可以側(cè)向扭轉(zhuǎn)；甚至可能會有原始的皮膚衍生物。
擴(kuò)散
人類目前已知的翼龍類的身體結(jié)構(gòu)都已經(jīng)高度特化：在晚三疊世，已經(jīng)有十幾種翼龍被發(fā)現(xiàn)，其中的代表是沛溫翼龍屬（Preondactylus）和蓓天翼龍屬（Peteinosaurus）。到了侏羅紀(jì)，翼龍類的種類開始顯著增長，其中非翼手龍類達(dá)到了全盛時期，包括著名的雙型齒翼龍科(Dimorphodontidae)、曲頜翼龍科（Campylognathoididae）、蛙嘴龍科（Anurognathidae）等類群。其中最特殊的是悟空翼龍科（Wukongopteridae），這一類翼龍發(fā)現(xiàn)于中國，身體結(jié)構(gòu)則處于非翼手龍類與翼手龍目之間，有著幾乎愈合的鼻眶前孔，但是有發(fā)達(dá)的長尾??，簡單來說形態(tài)上像是一只翼手龍目成員的前半身配上了非翼手龍類成員的后半身，屬于“進(jìn)化的過渡點(diǎn)”，其代表物種是達(dá)爾文翼龍屬（Darwinopterus），該物種在2009年被發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時適逢英國博物學(xué)家、進(jìn)化論奠基者查爾斯·達(dá)爾文(Charles Robert Darwin）誕辰200周年和他的《物種起源》發(fā)表150周年，研究者汪筱林就將“達(dá)爾文”作為了這種翼龍的屬名，來紀(jì)念這位偉大的學(xué)者。
到了侏羅紀(jì)晚期，早期翼手龍目下的各個主要類群也開始陸續(xù)出現(xiàn)，包括梳頜翼龍超科（Ctenochasmatoidea）、鳥掌翼龍超科（Ornithocheiroidea）等。到了白堊紀(jì)，由于之前的晚侏羅滅絕事件，非翼手龍類遭到了重創(chuàng)，已知發(fā)現(xiàn)的只有少數(shù)的蛙嘴龍科成員殘存到了白堊紀(jì)早期。翼手龍目則迎來了全盛時期，更強(qiáng)的飛行能力讓翼手龍類的各個類群廣泛分布，甚至可以跨越大洋，如古神翼龍科（Tapejaridae）便在中國遼西地區(qū)和南美洲的巴西等地被發(fā)現(xiàn)；準(zhǔn)噶爾翼龍科（Dsungaripteridae）則在中國新疆到德國也都有發(fā)現(xiàn)。在白堊紀(jì)末期，神龍翼龍科（Azhdarchidae）達(dá)到了鼎盛，它們不僅作為最大的一類翼龍，其成員化石更是廣泛的分布在世界各地。翼龍化石在中國的新疆、內(nèi)蒙古、遼寧、河北、甘肅、四川、山東、浙江等地均有發(fā)現(xiàn)，而在世界范圍內(nèi)，目前已經(jīng)在各大洲，包括南極洲都發(fā)現(xiàn)了翼龍化石。
滅絕
在上個世紀(jì)，翼龍目的滅絕被認(rèn)為是與鳥類競爭的結(jié)果，原因是當(dāng)時人類在白堊紀(jì)末的地層中只發(fā)現(xiàn)了大型的翼龍類化石——說明小型的翼龍類已經(jīng)消失，它們的生態(tài)位也被鳥類取代，大型的翼龍類也隨著鳥類的體型增大而逐漸減少，然后在晚白堊世大滅絕事件中殘余的翼龍類全部滅絕，鳥類則脫穎而出。
但是近年來的新觀點(diǎn)認(rèn)為，翼龍類的體型變化似乎與鳥類的競爭沒有必然聯(lián)系——因?yàn)橐睚堫惖捏w型在演化過程中是一直變大的，而且遠(yuǎn)遠(yuǎn)的超過了同時期的鳥類。在三疊紀(jì)與侏羅紀(jì)，翼龍目的翼展少有超過2m，但是在白堊紀(jì)，翼龍類的體型爆發(fā)性的增大，翼展甚至可以超過10m，在白堊紀(jì)那些“小型”的翼龍類，翼展也可以輕松超過2m，但是目前中生代最大的飛行鳥類之一如會鳥的翼展要遠(yuǎn)小于這個數(shù)值。換而言之，鳥類并沒有在這些“小型”翼龍類消失后占據(jù)它們的生態(tài)位。同時需要注意的是，晚白堊世的大滅絕事件并不只是讓恐龍和翼龍類遭受重創(chuàng)而鳥類與哺乳類則無事——它們也同樣有大量類群滅絕，鳥類中的反鳥類全部滅絕。
但是即使有一些小型翼龍目化石被發(fā)現(xiàn)，大型化仍然在晚白堊世成為了翼龍類主流選擇。一個解釋是認(rèn)為小型翼龍類之前占據(jù)的生態(tài)位在晚白堊世逐漸被大型翼龍的幼年階段占據(jù)，而不是與鳥類相關(guān)。翼龍類在白堊紀(jì)出現(xiàn)了一種特化趨勢，幼體和成體占據(jù)了不同的生態(tài)位。
飛行
飛行是翼龍類最顯著的能力。所有的翼龍類成員都有用于飛行的翼膜。翼手龍屬是人類發(fā)現(xiàn)的最早的翼龍類成員之一，化石也十分完整，但是當(dāng)它被發(fā)現(xiàn)的時候，人們并不相信冷血的爬行綱可以像鳥類一樣飛行，因而把它復(fù)原成了一種會劃水的奇怪動物，原本用于飛行的翅膀也被復(fù)原成了類似魚鰭的河溝。但是很快這個觀點(diǎn)就被質(zhì)疑，因?yàn)橐硎铸垖俚墓趋朗州p盈，而潛水物種的骨骼則相對粗壯。隨后，翼龍目被認(rèn)為是一種可以在空中活動的動物，但是復(fù)原時人類把翼龍類當(dāng)成了一種類似蝙蝠的動物，甚至被復(fù)原出了爬行動物中不存在的外耳。至此，關(guān)于翼龍?jiān)诳罩械幕顒幽芰统蔀榱藸幾h的焦點(diǎn)。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為翼龍類屬于爬行動物，并不像現(xiàn)今鳥類一樣有優(yōu)秀的飛行能力，甚至翼龍類可能都是滑翔而沒有振翅飛行的能力，或者只能短距離飛行；而進(jìn)步的觀點(diǎn)則對此表示懷疑，如英國學(xué)者達(dá)倫·奈什(Darren Naish）指出翼龍類可能是恒溫的動物，擁有不遜色于鳥類的飛行能力。隨著越來越多的發(fā)現(xiàn)，諸如翼膜的形態(tài)、毛發(fā)的存在、空氣動力學(xué)實(shí)驗(yàn)等，越來越多的研究認(rèn)為翼龍目擁有與鳥類相比也毫不遜色的飛行能力。
翼龍類依靠翼膜飛行，而翼膜則是由前肢支撐起來——在最遠(yuǎn)端的部分是依靠特化的第Ⅳ指，也就是無名指來控制。翼龍的前肢高度退化，第4指加長變粗成為飛行翼指，它由四節(jié)翼指骨組成，前端沒有爪，與前肢共同構(gòu)成飛行翼的堅(jiān)固前緣，支撐并連結(jié)著身體側(cè)面和后肢的膜，形成能夠飛行的具有類似鳥類翅膀的翼膜。翼龍的腕部發(fā)育一個特有的向肩部前伸的翅骨，對翼膜起支撐作用。曾經(jīng)人們常常認(rèn)為翼龍類的翼膜只是薄薄的一層皮，可根據(jù)對翼膜化石的分析來看，它其實(shí)很堅(jiān)韌，在上下都有一層角質(zhì)層保護(hù)，中間分布著豐富的血管和強(qiáng)健的肌肉纖維。這樣使得翼膜不僅堅(jiān)固而且彈性也很好。當(dāng)翼龍飛行時，它可以對翼膜的形態(tài)進(jìn)行細(xì)微的調(diào)控，以此保證飛行時的平衡。
食性
對于翼龍的食性一般會參考現(xiàn)生的其他飛行脊椎動物，如鳥類，結(jié)合翼龍的牙齒和喙部，一般推測翼龍的食性有以下幾種情況：食蟲、植食、雜食和肉食（包括食魚）。
其中食蟲的代表為蛙嘴龍科。蛙嘴龍科是一類小型的翼龍，其擁有巨大的眼睛，這表明它們適合夜間行動的。蛙嘴龍科成員的翅膀較寬，翼指骨活動范圍較大，可以在復(fù)雜的林間環(huán)境內(nèi)飛行，這與現(xiàn)今的一些蝙蝠類似。此外，蛙嘴龍科的口部都很寬大，有助于在飛行過程中吞食昆蟲。其他類群的翼龍如喙嘴龍屬（Rhamphorhynchus）、矛頜翼龍屬（Dorygnathus）等也有被認(rèn)為是食蟲的。
植食性的翼龍較為少見。目前古神翼龍類的一些成員如中國翼龍被認(rèn)為可能是植食性翼龍，其喙部形態(tài)與一些吃種子的鳥類接近。
絕大多數(shù)的翼龍都是肉食性的，尤其是以魚類為主食。因?yàn)榛谒w環(huán)境中最適合保存，所以吃魚的翼龍要比吃其他食物的翼龍更可能成為化石。最典型的如無齒翼龍科（Pteranodontidae）的無齒翼龍屬，這是一種以魚類為主食的翼龍。研究表明，無齒翼龍擁有巨大且堅(jiān)硬的喙部，可以讓其類似鰹鳥一樣進(jìn)行“俯沖潛水”。而梳頜翼龍超科的成員則更多是進(jìn)行濾食，其口部擁有成百上千的牙齒來過濾水中的小動物。擁有堅(jiān)硬牙齒的準(zhǔn)噶爾翼龍科成員則比較適合進(jìn)食一些甲殼亞門和貝類。帆翼龍科（Istiodactylidae）成員的頜部結(jié)構(gòu)較弱，牙齒也很小，不太適合捕殺大型獵物，其中帆翼龍屬（lstiodacrylus）的腦顱和頜部之間存在一塊小骨，這個結(jié)構(gòu)與現(xiàn)今的食腐鳥類接近，因此人們推測帆翼龍科成員可能都是和禿鷲一樣的食腐動物。最后，翼龍目中也存在一些大型的捕食者，如神龍翼龍科，它們巨大的體型和口部足以保證它們殺死陸地上的小型獵物，代表如阿特茲哥翼龍（Hatzegopteryx）。
生理學(xué)
人類發(fā)現(xiàn)了大量的翼龍類化石，其中不乏保存良好的標(biāo)本。隨著新技術(shù)的發(fā)展，人類對翼龍類的了解也在逐步加深，從解剖學(xué)開始逐漸細(xì)致到生理學(xué)，比如CT掃描顯示，翼龍類的骨骼中存在大量的氣腔結(jié)構(gòu)，其中分布?xì)饽?，類似現(xiàn)代的鳥類。氣囊的存在可使翼龍類的呼吸更有效率、并減輕它們的體重，可協(xié)助翼龍類的飛行；又比如對翼龍的運(yùn)動力學(xué)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)翼龍可以短暫的兩足行走；再比如通過骨骼的掃描結(jié)果和化石印痕，翼龍的體表應(yīng)該存在大量類似毛發(fā)的皮膚衍生物。也有一些保存特殊的翼龍目化石，讓人類可以更好的了解到翼龍的生長發(fā)育和繁殖。
翼龍蛋
翼龍類的蛋化石在過去十分罕見，只有零星的記錄。到了2017年，中國古生物學(xué)家汪筱林在新疆哈密市發(fā)現(xiàn)了哈密翼龍動物群，在其中找到了有成百上千的哈密翼龍（Hamipterus）的蛋化石，這些蛋化石對翼龍類的研究起到了至關(guān)重要的作用。研究顯示，翼龍類的蛋與現(xiàn)在的有鱗目的蛋相似，而不是鳥蛋那樣的硬殼蛋。翼龍類的蛋殼分為兩層，外面一層是很薄的鈣質(zhì)層；內(nèi)部則是革質(zhì)的軟層。所以翼龍蛋受到外力時，雖然表面會產(chǎn)生破裂但是并不會破碎，而是會有一定的形變。
個體發(fā)育
目前翼龍目的幼崽化石發(fā)現(xiàn)較少，但是無一例外的，這些化石都顯示出有強(qiáng)壯的前肢，甚至有的翼展在和身體的比例上要大于成年個體，這意味著成年的翼龍并不是幼年翼龍的簡單放大。在軀干發(fā)育的時候，強(qiáng)壯的前肢則可以保證幼年翼龍的飛行能力，所以翼龍類和現(xiàn)今的“早熟鳥”一樣，幼龍?jiān)诜趸蟛痪镁涂梢元?dú)立生活，不需要父母的照料。在巴西桑塔納組、德國索倫霍芬組的地層中人類發(fā)現(xiàn)了大量幼年翼龍化石，研究人員推測成年翼龍會在一個地區(qū)集中產(chǎn)卵，才會讓這些幼年翼龍?jiān)谝粋€地區(qū)廣泛出現(xiàn)。
神經(jīng)系統(tǒng)
在翼龍的生活中，神經(jīng)系統(tǒng)是必不可少的，而目前關(guān)于翼龍目的神經(jīng)研究主要是集中在大腦上。大腦屬于軟組織，并不會成為化石，但是如果顱腔保存完好，人們借此反推出翼龍類大腦的形狀。通過X光掃描和CT重建，研究發(fā)現(xiàn)翼龍類的大腦和鳥類類似，善于處理復(fù)雜的動作，這可能是為了適應(yīng)飛行生活造成的結(jié)果。但是翼龍類的大腦在控制運(yùn)動相關(guān)的區(qū)域要比鳥類更大。
除了大腦外，翼龍類的三叉神經(jīng)也被人類研究過，研究發(fā)現(xiàn)在許多翼龍類的吻段存在神經(jīng)孔，這些神經(jīng)孔與三叉神經(jīng)上的神經(jīng)段分支相連，用于感知水體的震動，這對于進(jìn)食有很大的幫助。
性雙型
因?yàn)榛粫４孳浗M織，所以很難確定生物體的性別，這在翼龍中也是一樣。雖然人類發(fā)現(xiàn)了很多的翼龍，但是對于性別只能進(jìn)行推測，比如骨盆更大、沒有頭冠的個體可能是雌性，相反的是雌性。也有一些難以判斷的情況，比如在南美洲發(fā)現(xiàn)的凱瓦翼龍屬（Caiuajara），不同的個體之間沒有明顯的差異來判斷性別。但是在哈密翼龍屬中，人類發(fā)現(xiàn)了腹腔內(nèi)還保存有蛋的標(biāo)本，這就可以確定哈密翼龍的性別。哈密翼龍是一種具有頭冠的翼龍，化石顯示其頭冠存在兩種形態(tài)，一種較大，另一種較小。關(guān)于這種差異究竟是兩個物種還是性雙型有不同的觀點(diǎn)，但是伴隨著蛋化石的發(fā)現(xiàn)讓問題得以終結(jié)：頭冠較小的是雌性，頭冠較大的雄性。研究人員推測雄性哈密翼龍的頭冠也會更艷麗，用于吸引雌性。
大眾文化
在文化領(lǐng)域，翼龍目常常被歸為恐龍的一支，習(xí)性類似蝙蝠和大鳥。在外形上像是無齒翼龍屬，有著巨大的頭冠，但是卻有一口鋒利的牙齒，有時甚至?xí)虚L尾。直到1997年《侏羅紀(jì)公園2：失落的世界》的上映，翼龍類第一個較為科學(xué)的形象才登上熒幕?？墒请S后如《侏羅紀(jì)公園3》中，無齒翼龍?jiān)俣缺凰茉斐闪素澙返拇篪B形象，而且夸大了其侵略性和破壞力。在紀(jì)錄片中，翼龍類也開始逐漸登場，如英國廣播公司發(fā)行的《與古生物同行系列》中就出現(xiàn)了翼龍類的專場，鳥掌翼龍屬（Ornithocheirus）的遷徙之旅讓觀眾印象深刻。2012年，翼龍也有了自己的專屬紀(jì)錄片《空中怪獸》。2022年，世界上最大的飛行動物，風(fēng)神翼龍屬（Quetzalcoatlus）也出現(xiàn)在電影《侏羅紀(jì)世界：統(tǒng)治》中
參考資料 >
pterosaur.Britannica.2024-09-08
Pterosauria.dinopedia.fandom.com.2024-09-08
Pterosauria.oxfordreference.2024-09-08
Reptilia Laurenti, 1768.ITIS.2024-09-08