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來源：互聯(lián)網(wǎng)

犀牛是奇蹄目犀科（拉丁學(xué)名：Rhinocerotidae）動物的總稱。犀科下現(xiàn)存有4屬5種犀牛：蘇門答臘犀（拉丁學(xué)名：Dicerorhinus sumatrensis）、爪哇犀牛（拉丁學(xué)名：Rhinoceros sondaicus）和印度犀（拉丁學(xué)名：Rhinoceros unicornis）分布于東南亞及南亞，黑犀（拉丁學(xué)名：Diceros bicornis）和白犀（拉丁學(xué)名：Ceratotherium simum）分布于非洲東部和南部。犀牛是一種大型植食性哺乳動物，體態(tài)笨拙，皮厚粗糙，并于肩腰等處成褶皺排列，全身多呈灰色或棕色，耳呈卵圓形，頭大而長，頸短粗，長唇延長伸出，鼻端有實(shí)心的獨(dú)角或雙角（有的雌性無角），腿短，每只腳有三趾，除耳尖及耳緣外毛，其他部位幾乎無毛，無犬齒，尾細(xì)短。犀牛角由成層的角蛋白組成，偷獵者為牟利獲取犀角而宰殺犀牛，因而，每年都有數(shù)以百計(jì)的犀牛被殺害。

在印度犀和白犀中，雄性個體體型明顯大于雌性個體，而其它犀牛兩性體型差異不明顯。大型的犀科動物如白犀，體長可達(dá)3.7~4米，肩高1.8米，重2300千克。最小的犀科動物是蘇門答臘犀，體長通常在2.5米，肩高1.2~1.45米，重500~960千克。

犀牛分布于非洲及亞洲熱帶地區(qū)。犀牛傾向于靠近水源，常棲息于大草原、灌叢帶或茂密的森林中，分布于非洲的白犀和黑犀相對更傾向于開闊的棲息環(huán)境。除白犀常營群體活動外，其他種的犀牛基本是單獨(dú)活動的夜行性動物。犀牛的繁殖時間與棲息地的環(huán)境條件有關(guān)，孕期15～18個月，每產(chǎn)1仔，小犀牛自立的年齡一般是三歲左右。野外壽命一般在35~50年。

犀牛在其生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用，但卻受到人類偷獵的威脅。截至2022年，全球所有犀牛的總數(shù)不足27000頭；2023年全球野生犀牛數(shù)量約2.8萬頭，較2022年略有回升，但遠(yuǎn)低于20世紀(jì)初的50萬頭。2023年，白犀南非、斯威士蘭種群及納米比亞種群被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ，其余犀牛被列入附錄Ⅰ。國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）2018年將印度犀列為易危（VU）物種，2019年將蘇門答臘犀、爪哇犀牛列入的極危（CR）物種，2020年將黑犀列入極危（CR）物種，白犀列入近危（NT）物種。

分類與演化

分類與命名

早在距今3萬年前，犀牛就已經(jīng)被非洲及歐洲的古人類注意到且描繪于洞穴巖畫上。在公元前398年，印度的犀牛被古希臘歷史學(xué)家Ctesias記述在他的書中。1821年，英國動物學(xué)家約翰·愛德華·格雷（John Edward Gray）首次對犀科進(jìn)行命名。盡管在1845年，英國古生物學(xué)家歐文（Owen）也對犀科進(jìn)行了命名，但根據(jù)國際動物命名規(guī)約（ICZN），最初的命名為有效命名。

犀牛的英文名Rhinoceros來自于希臘語，“rhino”意為鼻子，“ceros”意為角。

演化與系統(tǒng)發(fā)育

現(xiàn)存犀牛僅剩四屬（雙角犀屬、獨(dú)角犀屬、黑犀屬與白犀屬）五種：蘇門答臘犀、爪哇犀牛、印度犀、黑犀和白犀。化石證據(jù)表明，犀牛曾有超過30個屬，分布于歐亞大陸、北美及非洲各地。在第三紀(jì)（距今4000千萬~200萬年）時，犀牛繁榮一時，而大眾熟知的披毛犀（Coelodonta antiquitatis）在歐洲存活到末次冰期（約15000年前）才滅絕。根據(jù)化石群證據(jù)，犀科的種群多樣性在中新世（距今約2300~500萬年）中期和中新世晚期早段達(dá)到最大值，此時在北美洲以及歐亞大陸中占據(jù)主導(dǎo)地位，為生態(tài)體系中非常重要的成員。隨著中新世的結(jié)束，中國的犀科動物從興盛逐漸走向衰退，在中新世與上新世交界的時期，可能由于氣候變冷變干，更干旱的植被逐漸取代原來的草原類型，導(dǎo)致上新世的高莊期和麻則溝期的犀科動物分異度急速降低，歐亞大陸的犀科動物大量滅絕，北美地區(qū)的犀科動物更是完全絕跡。

犀總科（Rhinocerotoidea）傳統(tǒng)上包括奇蹄犀科（Hyracodontidae）、鱷齒犀科（Amynodontidae）和犀科，截至2021年，發(fā)現(xiàn)最早的犀超科化石年代坐落在始新世早中期。根據(jù)形態(tài)學(xué)分析和分子學(xué)證據(jù)，構(gòu)成有角亞目（Ceratomorpha）的犀超科和貘[mò]超科（Tapiroidea）都是獨(dú)立的單系群，共同祖先為鉤足犀科（Isectolophids）和冠犀科（Lophialetids）。根據(jù)托馬斯·貝葉斯系統(tǒng)發(fā)育學(xué)尖端定年分析，犀超科與貘科可能在古新世（距今約6500~5300萬年）中期分化。另外，遺傳學(xué)證據(jù)表明，犀超科在距今約6000萬年前與貘科（Tapiridae）分開，而現(xiàn)存所有犀牛所屬的犀亞科Rhinocerotinae與已滅絕的板齒犀亞科（Elasmotheriinae）的共同祖先可追溯至距今約3600萬年前。目前的證據(jù)支持犀科起源于北美。

脫氧核糖核酸證據(jù)表明，現(xiàn)存非洲兩個屬的犀牛與現(xiàn)存亞洲三個屬的犀牛在約距今1600萬年前分開演化，而現(xiàn)存非洲的兩個屬——黑犀屬和白犀屬在距今約685萬年前分化。根據(jù)解剖學(xué)形態(tài)分析、古蛋白分析及遺傳學(xué)證據(jù)，犀牛現(xiàn)存亞洲的三個屬中，雙角犀屬的蘇門答臘犀與獨(dú)角犀屬的爪哇犀牛和印度犀是姐妹群關(guān)系，它們的分化發(fā)生在距今約1500萬年前，而獨(dú)角犀屬的兩個種的分化發(fā)生在距今約430萬年前。

形態(tài)特征

體型

犀角

所有犀牛的角都是從皮膚生長出來，不與顱骨相連，由類似于指甲纖維的成層的角蛋白組成，因而十分堅(jiān)硬。犀角終生生長，斷裂后也可再生。犀角一般不用于打斗，而是用于挖泥、拽食物枝葉以及在茂密森林中穿行時對腦袋和鼻子提供保護(hù)作用。

白犀、黑犀和蘇門答臘犀鼻上均長有兩個大小不等的角，前角相對于后角更長。且在白犀和黑犀中，相比于雄性個體，前角在雌性個體中更長且纖細(xì)。白犀的前角長度可達(dá)1.66米，短角也可長到0.55米。蘇門答臘犀雌性個體的兩個角退化成短結(jié)節(jié)。

印度犀和爪哇犀牛均為獨(dú)角，但印度犀的犀牛角呈黑色，平均長0.53米。爪哇犀的犀角呈灰色或灰棕色，在雄性個體中角長通常不超過0.20米，許多雌性個體無角或僅有一個小結(jié)節(jié)。

其它特征

犀牛頭骨細(xì)長，向后逐漸抬高。除白犀外，犀牛一般擁有與烏龜十分相似的頭部，在吻部收窄。腦容量小，鼻骨向前突出，可能向前延伸至上頜骨范圍之外。有24~34顆牙齒，主要是用于研磨食物的前臼齒和臼齒。眼睛相對其體型而言較小，有短而直立的耳朵，皮膚厚實(shí)，體毛稀疏，僅在耳部邊緣及尾巴處有少量體毛，胸膛寬闊，身軀粗壯，四肢粗短，每只腳有三趾。

分布棲息

地理分布

化石證據(jù)表明，犀牛曾廣泛分布于亞歐大陸、北美及非洲各地，直至更新世（距今約258~1萬年）末期，由于氣候和植被的變化，其分布范圍縮窄至非洲撒哈拉沙漠以南以及亞洲的東南部。

現(xiàn)存的犀牛在非洲分布有2個種，亞洲分布3個種。黑犀與白犀分布在肯尼亞、納米比亞、南非、斯威士蘭、博茨瓦納、津巴布韋等多個非洲國家。

蘇門答臘犀、爪哇犀牛和印度犀分布于亞洲熱帶地區(qū)，其中蘇門答臘犀可見于蘇門答臘和婆羅洲少數(shù)幾個地點(diǎn)，爪哇犀現(xiàn)僅存單個種群，位于西爪哇省的烏戎庫隆半島，印度犀現(xiàn)主要分布于印度和尼泊爾的幾個國家公園。

棲息環(huán)境

犀牛傾向于靠近水源，常棲息于大草原、灌叢帶或茂密的森林中，分布于非洲的白犀和黑犀相對更傾向于開闊的棲息環(huán)境。蘇門答臘犀偏好植被茂密的高地或熱帶、亞熱帶低地森林環(huán)境，爪哇犀偏好熱帶、亞熱帶潮濕闊葉林環(huán)境，印度犀、白犀及黑犀都偏好熱帶、亞熱帶草地、稀樹森林及灌叢帶環(huán)境，但黑犀也常棲息于沙漠及干旱灌叢帶環(huán)境。

生活習(xí)性

覓食行為

所有的犀牛都是植食性動物，其龐大的體型及后腸發(fā)酵機(jī)制使得它們可以承受相對高纖維的食譜，在可選擇的情況下它們更偏向于咀嚼更富有營養(yǎng)的樹葉。所有犀牛都需要飲水，且日常在小池塘或河邊飲水。犀牛一般在早上、傍晚或夜間進(jìn)食，在一天最熱的時間段休息。根據(jù)吻部形狀發(fā)育不同，一般分為食草者和食樹葉者（包括樹葉、嫩枝和水果）。白犀方形的吻部可使它僅通過食草就能獲取充足的食物。

社會行為

除白犀常營群體活動外，其他種的犀牛基本是單獨(dú)活動的夜行性動物。雄性犀牛會占據(jù)小片領(lǐng)地，僅允許“臣服”于它的一到兩個雄性個體在領(lǐng)域內(nèi)活動。領(lǐng)地一般通過糞便堆中留下的氣味及蹤跡進(jìn)行劃分，雄性犀牛還會通過尿液對領(lǐng)地進(jìn)行標(biāo)記。

白犀成年雌性個體及幼崽很少單獨(dú)活動，它們常成對出現(xiàn)。在幼崽出生后2-3年才會離開母親，而雌性個體則會加入年齡相近的由雌性個體及幼崽組成的小團(tuán)體，一般這種團(tuán)體個體數(shù)在6個左右，幼崽數(shù)量不超過2個。與雌性個體不同，雄性個體常單獨(dú)活動，僅在發(fā)情期時聚集到一起。

雄性犀牛之間有時候會發(fā)生激烈的打斗。非洲的黑犀和白犀通常使用前角向上戳刺作為攻擊手段，而亞洲的犀牛通常張開嘴巴，使用下門齒獠牙戳刺對方，蘇門答臘犀使用的是下犬齒。

交流

犀牛視力較弱，難以辨識30米外的靜態(tài)物體，但其嗅覺和聽覺較為敏銳。其鼻腔內(nèi)分布有超過4億個嗅覺受體，嗅覺靈敏度約為人類的100倍、警犬的7倍。其管狀結(jié)構(gòu)的耳朵使其能聽到很細(xì)微的聲響。然而，它們對環(huán)境的監(jiān)測與交流更多倚賴于嗅覺。犀牛可以發(fā)出一系列不同的聲音，在白犀中這種發(fā)聲機(jī)制在群體交流中發(fā)揮著重要的作用。

生長繁殖

繁殖特征

雄性犀牛在7~8歲時性成熟，然而他們在占有第一個領(lǐng)地前一般不進(jìn)行交配。通常來說，雄性犀牛會在10歲時占有第一個領(lǐng)地。雌性犀牛則在4~6歲時性成熟。產(chǎn)崽可以發(fā)生在一年的任何一個月份，非洲的犀牛傾向于在雨季交配，因而產(chǎn)崽高峰期在雨季末到旱季中。求偶及交配持續(xù)的時間都很長，一對配對的犀牛常相伴約四個月。懷孕周期常為510~570天，一胎一仔。生產(chǎn)間隔可短至22個月，但常為2-4年。

生長發(fā)育

在生產(chǎn)前幾周，雌性個體會尋找有茂密遮擋物的隱蔽地點(diǎn)進(jìn)行產(chǎn)崽。剛出生的幼崽體型相對來說很小，體重約為雌性成年個體的4%，在印度犀和白犀中大約65千克，黑犀大約40千克。幼崽剛出生就可以站立活動，在成長期會一直跟隨在母親身旁，直至下一個幼崽出生才離開，這期間由雌性犀牛指導(dǎo)幼崽。印度犀和白犀幼崽傾向于跑在雌性犀牛前方，而黑犀幼崽常跟隨在后方。當(dāng)遭遇危險時，雌性白犀會站出來保護(hù)幼崽。犀牛的野外壽命一般在35~50年。

種間關(guān)系

天敵

犀牛幼崽會被大型貓科（Felidae）動物捕食，而成年犀牛在自然界中沒有天敵，最大的天敵是人類。

共生

犀牛喜歡在泥漿中打滾，與包括牛椋鳥、牛背鷺在內(nèi)的幾種鳥類屬于共生關(guān)系。在非洲，黑犀與紅嘴牛椋[liáng]鳥（Buphagus erythrorhynchus）存在共生關(guān)系，紅嘴牛椋鳥可以清潔犀牛皮膚上的寄生昆蟲，還會啄食犀牛行走時踢起來的昆蟲，并在出現(xiàn)危險時向犀牛報警。

物種保護(hù)

物種現(xiàn)狀

犀牛曾廣泛分布于歐洲、亞洲及非洲，直至20世紀(jì)初，在亞洲及非洲大陸上仍存在超過50萬頭犀牛，直至1970年，這個數(shù)量下降到70000頭。截至2022年，全球所有犀牛的總數(shù)不足27000頭，數(shù)量自2012年起持續(xù)下滑。爪哇犀牛僅存的最后一個種群的數(shù)量較為穩(wěn)定，但面臨著人類土地?cái)U(kuò)張和棲息地不足的威脅。非洲的白犀種群數(shù)量因人類偷獵而持續(xù)下降。

致危因素

犀牛致危的主要原因在于偷獵者為牟利獲取犀牛角而宰殺犀牛，因而，每年都有數(shù)以百計(jì)的犀牛被殺害。同時，人類對其棲息地的侵占與破壞也對犀牛的生存造成嚴(yán)重的威脅。

保護(hù)級別

2018年，國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將印度犀列為易危（VU）物種。

2019年，國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將蘇門答臘犀、爪哇犀牛列入極危（CR）物種。

2020年，國際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）將黑犀列入極危（CR）物種，白犀列入近危（NT）物種。

2023年，白犀南非、斯威士蘭種群及納米比亞種群被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ，其余犀牛被列入附錄Ⅰ。

保護(hù)措施

1993年，中國政府頒布禁令，禁止使用犀牛角，以遏制非法貿(mào)易。

聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署為幫助非洲國家減少并最終杜絕野生動植物非法交易，通過《禁止非法買賣野生動植物合作執(zhí)法行動盧薩卡協(xié)定》。至2019年，肯尼亞、埃塞俄比亞、南非等非洲多國簽署了該協(xié)定。非洲各國還通過設(shè)立禁獵區(qū)和提供特別保護(hù)等措施，對犀牛進(jìn)行保護(hù)。

多國將犀牛遷入國家自然保護(hù)區(qū)及國家公園中對其進(jìn)行保護(hù)。一些自然保護(hù)區(qū)加強(qiáng)了巡邏，制定了針對偷獵者更為嚴(yán)厲的法規(guī)。

多個國際動物保護(hù)組織如WWF（WWF）、非洲自然保育基金會（ACF）在非洲宣傳教育并保護(hù)犀牛免受偷獵者的威脅。許多國際野生動物保護(hù)條例及法規(guī)中明確對犀牛的保護(hù)。