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藻類是原生生物界一類真核生物（有些也為原核生物，如藍藻門的藻類），主要水生，無維管束，能進行光合作用。藻類廣泛存在于陸地和水體環境中，主要生活在水中，是地球上最常見的生物之一。目前已知的藻類種類已超過3萬種。

藻類的起源可追溯到33-35億年前。它們的生命周期較短，生長規律可分為停滯期、指數生長期、線性生長期、生長衰減期、穩定期和衰亡期六個階段。藻類的形態和大小差異較大，從有3-10微米大小的藻細胞到70米的巨型水藻。目前世界各國藻類學家對藻類的分類地位和系統演化尚未達成共識。國際上藻類的分類觀點較多，最近的（2008年）藻類分類學是羅伯特·愛德華·李（Robert Edward Lee）在論著《藻類學（Phycology）》第四版中根據藻類質體內共生學說以及藻類質體內質體膜的層數將藻類分為原核的藍細菌門（Cyanophyta）以及真核藻類，真核藻類包括了灰色藻門（Glaucophyta）、紅藻門（Rhodophyta）、綠藻門（Chlorophyta）等9門；在中國，20世紀80年代，學者曾呈奎等認為原綠藻（Prochlorondidemni）是光合生物進化獨立分支，提出了藻類光合進化的觀點，并以此把藻類分為藍藻門（Cyanophyta）、紅藻門（Rhodophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、黃藻門（Xanthophyta）、金藻門（Chrysophyta）等共12個門，此后的相關學者及論著關于藻類的分類研究也基本支持和沿襲了這一觀點。

藻類的營養方式包括了自養、異養和混養，繁殖方式可分為無性繁殖和有性繁殖。盡管不同藻類對光照和溫度的要求不同，但其生長均依賴于環境中的碳元素、氮和磷。此外，藻類和細菌之間存在著普遍的互惠、共生和寄生關系。

藻類在食物鏈中充當初級生產者的作用，亦能為次級或高級消費者提供代謝所必需的氧氣。地球上的光合作用90%由藻類進行，據信在地球早期的歷史上藻類在創造富氧環境中發揮重要作用。在現代，藻類用途也十分廣泛，藻類不僅具有高生物質生產力和商品規模生產的潛力，藻類中的微藻和海藻還常用于動物飼料和食物配料的制作；另外，藻類還具有較高的藥用價值和生態價值，是生物塑料和生物燃料的潛在原料，同時對污水有較強的凈化能力。

但水體中氮、磷元素等營養鹽的增加為藻類提供了有利的繁殖條件，有時會引起有害藻類在淡水和海水中的爆發性增長現象，即水華和赤潮。有害藻華可能會影響人類身體健康，影響生態平衡，致使水生生態系統退化、水產養殖破壞和經濟損失。為了減緩有害藻華的發生，可使用生物修復方式如噬菌體、細菌、真菌和浮游動物等，亦有許多學者研究結果表明了化感物質作為植物分泌的次生代謝產物，對藻類具有明顯的抑制作用。

起源與進化

起源

藻類生物是非常獨特的生物類群，其涵蓋了原核生物和真核生物；包含了自養、兼養和異養幾種不同的生活方式；囊括細菌類、植物類和動物類不同物種。因此，藻類的發生是具有多個層次的，發生于不同生物進化階段；同時，不同藻類類群的起源是多元起源的，不具有單系起源的始祖。

對最古老形態化石的仔細研究表明，藻類的起源可追溯到33-35億年前，最早的原核藻類藍藻（藍藻）是地球生態系統自由氧出現的最初和最主要貢獻者，并為需氧真核生物的進化提供了最主要的動力，而后其通過初級內共生事件在真核藻類的進化中亦發揮了重要作用。伴隨著原核生物向真核生物的整體進化，出現了具有原始質體（藍小體）的灰胞藻門藻類，這也被認為是最早出現的真核藻類生物類群。大量數據表明，綠藻門和紅藻質體通過真核宿主和內共生體之間的高階內共生合并，在真核生物樹中廣泛傳播。由此可見，細菌在藻類起源中的作用是毋庸置疑的。

演化

藻類載色體及色素類型演化

除原核藻類外，所有真核藻類都有載色體。不同藻類植物所含的色素也是多種多樣的，但歸納起有以下幾大類：葉綠素類、類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素）、藻膽素。根據藻體細胞載色體結構、所含光合色素及光合類型的不同，通常將藻類分為3條進化支系。最早形成的是原核生物藍藻，大約比藍藻晚了20億年才出現真核生物紅藻，形成了以藻膽素為光系統Ⅱ的主要集光色素這一演化路線，藍藻和紅藻的集光色素，藻膽蛋白，需用大量能量和物質合成，是很不經濟的原始類型，所以只能發展到紅藻類，形成進化上的一個盲枝，其次是含葉綠素a、葉綠素c的第二支系真核藻類的出現，最后才是第三支系，即葉綠素a、葉綠素b的真核藻類的產生。

形態演化

藻類是原始的原植體植物，其個體通常稱為葉狀體。不同藻類的形態各異，有簡單的單細胞藻體，有出現類似根、莖、葉結構分化的復雜、多細胞藻體。藻類形態的演化是一個由簡單到復雜、從低級到高級的發展過程。典型的藻類形態體制有單細胞類型、群體類型、絲狀體類型、膜狀體類型和枝葉狀體類型五種：

單細胞類型：原始、低級種類，藻體由單個細胞構成，例如原核生物的原綠藻 (Prochloyorsp.）和膨脹籃球藻(色球藻屬 turgidus)，以及真核生物的杜氏藻屬(Dunaliellasp.）等；

群體類型：由細胞直接相連或被膠質包埋而成，可分為能游動、不能游動和定形、不定形等類型；

絲狀體類型：可分為：單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型。單列絲狀體是由原始細胞向一個方向分裂，分裂后的細胞相互連接成一行的簡單絲狀體。分枝絲狀體是單列絲狀體內某些細胞向絲狀體側面單向分裂而成。異絲體亦是一種分枝絲狀體，所不同的是由原始細胞分化為匍匐和直立的兩部分，匍匐絲體具有固定直立絲體的作用；

膜狀體類型：有真膜狀體和假膜狀體，真膜狀體是由原始細胞向兩三個方向分裂而形成的膜狀結構，假膜狀體是多個細胞或絲體被膠質包埋而成；

枝葉狀體類型：最為復雜的類型，外形上有“根、莖、葉”的分化，內部有組織分化。

應用與研究歷史

應用歷史

經考古發現，在14000年前，人類便收集藻類作為食物和藥物，其中以海藻為主。海藻因其獨特的風味和豐富的營養物質，在亞洲國家中廣泛使用，自公元前500年以來中國便有著海藻消費記錄；而在200多年前，海藻便在福建省平潭縣有栽培養殖記錄，在20世紀后，隨著海藻養殖系統的成功建立和不斷完善，中國已成為世界最大的海藻生產國。

在歐美國家，海藻是挪威、冰島、葡萄牙、西班牙和愛爾蘭等歐洲沿海國家的重要食物和肥料來源之一；在20世紀上半葉，歐美國家重點發展了海藻的工業應用領域，如提取用于食品加工的藻膠體；在20世紀中葉，由于第二次世界大戰的影響，對從瓊脂（屬于藻膠體的一種）中生產的芐青霉素需求激增，使得對藻膠體產業的發展更為重視，而在20世紀末，葡萄牙成為了世界第五大瓊脂的生產國。

研究歷史

藻類體細胞育苗

關于藻類體細胞育苗研究主要包含藻類體細胞分化發育以及它們分化發育與內外界條件的關系兩個方面。在了解其細胞分化發育的基礎上，對溫度、光照等外部條件進行研究，能更大程度地促進藻類細胞育苗的發展。1978年，加利福尼亞大學N. 薩加等最早用液體培養法獲得狹葉海帶的感傷組織，并從中分離出單個細胞，且再生出孢子體。20世紀80年代以后，細胞培養進展迅速。1981年，中國學者趙煥登和張學成用研磨法；1983年，中國學者盧澄清用腐爛法：1984年，薩加用酶法分離到條斑紫菜單細胞并都再生成株。

藻類單倍體育種

海帶、紫菜、裙帶菜等具有異形世代生活史交替的大型海藻，可以通過藻類培養技術，獲得純合的單倍體配子，進而可按照有性生殖或者孤雌生殖模式，發育為純合的二倍體植株。這種利用組織培養技術誘導藻類產生單倍體植株，再通過某種手段使染色體組加倍，從而使藻類恢復正常染魚體數目的方法叫做藻類單倍體育種。利用海帶雌性孢子體可以獲得大量遺傳穩定的磁性生殖細胞，可以進一步作為雜交育種的母本。19世紀末期，中國最早開展了海帶單倍體育種工作，利用磁性孢子體產生的孢子單獨買苗，與正常有性生殖的海帶采苗的孢子放置于同一育苗系統中進行有性繁殖，培育出單倍體育種的子代，經過4代連續單棵自交選育，培育出海帶“單海1號"品種。

耐高溫性狀選育

通過對經過物理、化學誘變處理或者未經過處理的群體，在高于其生物學生長發育適宜溫度下進行培養，選擇正常成活的個體作為親本，自交培育子代。在選育過程中，通常結合看高產性狀進行選育。海帶是最早進行耐高溫性狀選育的藻類。20世紀60年代，中國藻類育種學家在配子體世代進行高溫(18C和20°C)篩選，自交培育孢子體。在海上栽培養殖期間，挑選葉片長、自然脫落最輕的成熟海帶作為親本，采苗后在配子體階段繼續高溫篩選，最終獲得了海帶“海青1號”寬葉品種和海帶“海青2號”長葉品種。

分類

分類系統變動

中國是記述海洋藻類最早的國家。公元前2至前1世紀的《爾雅》就已有關于海藻的記載，其后的歷代本草和地方志中有更多的記述。1754年，分類學家卡爾？馮？林奈（Linnaeus）在《植物種志》中將植物界分為25個綱，并將藻類作為隱花植物綱四大類群之一；學者恩格勒（Engler，1844—1930）和勃蘭特（Prantl，1849—1893）在《植物自然分科志（DieNaturlichen Pflanzenfamilien）》（1887—1915）提出的分類系統中，將藻類和真菌作為藻菌植物門（Thallophyta）獨立的綱，首次確認了分類學地位。

1820和1824年，年瑞典海藻分類學者阿加德（Agardh）首次將紅藻和褐藻予以區分，并確定了藻類的6個目。學者哈維（Harvey）于1836年明確提出以體色進行藻類類群的劃分，設立了3個亞綱，綠色藻類（Chlorospermae，包括了藍菌門和黃藻Xanthophycans），黑色藻類（Melanospermae）和紅色藻類（Rhodospermae）。盡管當時恩格勒分類系統中的藻菌植物門（Thallophyta）中已設立了藍細菌科（Cyanophyceae）、紅藻科（Rhodophyceae）、綠藻門科（Chlorophyceae）和褐藻科（Pheophyceae），同時也包括了真菌。但作為“門”這一高級分類階元(Phytoflagellates，植鞭毛蟲類)，則是由安德里歇（Endlicher）在1836年根據眾多原生動物學家的提議設立的。

19世紀70年代中期，藻類學家們已對藻類的大部分屬進行了描述，開展了部分種類的生活史研究，并對藻類分類系統不斷地進行修正。其中，奧爾特曼斯（Oltmanns）在1922—1923年發表《藻類的形態與生物學（Morphologie und Biologie der Algen）》一書中，較為系統地總結藻類形態和生理、生態的研究成果。1935年，弗里奇（Fritsch）在《藻類的構造與生殖（The Structure and Reproduction of the Algae）》中，建立了較為完整的藻類分類依據體系。

分類體系

世界各國藻類學家對藻類的分類地位和系統演化尚未達成共識。

國際分類體系

國際上最早的藻類分類體系記錄是學者福迪（Fott）在《藻類學（Algenkunde）》第二版中，根據學者Pascher（1931）的觀點把藻類分為6個類群：藍藻（Cyanophyta）、雜色藻門（Chromophyta）（包括了金藻（Chrysophyceae）、黃藻（Xanthophyceae）、硅藻（Bacillariophyceae）、褐藻綱（Phaeophyceae）和甲藻綱（Dinophyceae））、紅藻門（Rhodophyta）、綠藻門（Chlorophyta）等4個門；并把裸藻綱（Euglenophyceae）、隱藻綱（Cryptophyceae）、綠胞藻綱（Chloromonadophyceae）列為分類位置未確定的鞭毛類，把原胞藻目Protomonadales列為未確定分類位置的無色鞭毛類；學者Dawes在所著《海洋植物學（MarineBotany）》中，把海藻類分為8個門：藍藻（Cyanophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、棕色藻門（Ochrophyta）、紅藻門（Rhodophyta）、金藻門（Chrysophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、裸藻門（Euglenophyta）、甲藻門（Pyrrophyta）。

最近的（2008年）藻類分類學是羅伯特·愛德華·李（Robert Edward Lee）在論著《藻類學（Phycology）》第四版中根據藻類質體內共生學說以及藻類質體內質體膜的層數，將藻類分為原核生物的藍菌門門（Cyanophyta）以及真核藻類，真核藻類包括了灰胞藻門（Glaucophyta）、紅藻門（Rhodophyta）、綠藻門（Chlorophyta），質體單層內質體膜的裸藻門（Euglenophyta）、甲藻門（Dinophyta=Pyrrophyta）、頂復門原蟲（Apicomplexa），質體單層雙質體膜的隱藻門（Cryptophyta）、異鞭藻門（Heterokontophyta）和普林藻門（Prymnesiophyta）共9門。

中國分類體系

在中國，20世紀80年代，曾呈奎等認為原綠藻（Prochlorondidemni）是光合生物進化獨立分支，提出了藻類光合進化的觀點，并以此把藻類分為12個門：藍藻（Cyanophyta）、紅藻門（Rhodophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、黃藻（Xanthophyta）、金藻門（Chrysophyta）、甲藻門（Dinophyta=Pyrrophyta）、硅藻（Bacillariophyta）、褐藻門（Phaeophyta）棕色藻門（Ochrophyta）原綠藻門門（Chloroxybacteriaphyta）、裸藻門（Euglenophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、輪藻門（Charophyta）。2005和2014年錢樹本等編著的《海藻學》中也支持了曾呈奎的分類觀點；2006年，胡鴻鈞和魏印心編著的《中國淡水藻類一系統、分類及生態》中將藻類分為13個門，認為輪藻門（Charophyta）應被替換為灰色藻門（Glaucophyta）和定鞭藻門（Haptophyta）。由中國科學院中國孢子植物志編輯委員會編寫的《海藻志》中，基本沿襲了曾呈奎的分類觀點，已出版的門類包括了9個門：藍藻門（Cyanophyta）、紅藻門（Rhodophyta）、金藻門（Chrysophyta）、黃藻（Xanthophyta）、硅藻門（Bacillariophyta）、褐藻綱（Phaeophyta=棕色藻門Ochrophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、甲藻門（Dinophyta=Pyrrophyta）和綠藻門（Chlorophytao）。

代表類群及特征

藻類中褐藻門、藍藻門、紅藻門中種類較多，本章節著重介紹以上幾門。

褐藻門

褐藻門（Phaeophyta）藻體為多細胞的異絲體、假膜體、膜狀體，高級類群具有類似根、莖、葉等器官的分化，內部構造出現表皮、皮層和髓部等組織。細胞（除游動配子外）具有明顯的細胞壁。色素體多為小盤狀，亦有呈螺旋帶狀或分枝帶狀等。同化產物主要為褐藻淀粉和甘露醇等。生長方式為散生長、居間生長、毛基生長、頂端生長和邊緣生長等。褐藻具有營養繁殖、無性繁殖和有性繁殖3種繁殖方式。褐藻門植物差異較大，小的僅幾毫米，大的可達60米，甚至超過100米。褐藻廣泛分布于全球海洋，淡水種類較少。根據經典形態學特征，本門被分為1綱16目（其他分類系統中被劃分為21目），世界上有340余屬2000余種，絕大部分生長在海洋里；中國有13目29科76屬380余種。

海帶目代表藻種

海帶目（Laminariales）是指柄與葉片之間的分生組織通過居間生長形成二倍體的葉狀體；其生殖方式為卵配。海帶目的代表藻種有海帶（Laminaria japonica Aresch）和裙帶菜（Undaria pinnatifida Suringar）。

海帶

海帶的植物體為孢子體，較大，呈褐色，長2-3米，由上部扁平的帶片、下部的帶柄和基部分枝狀的假根組成。帶片最外層的表皮及皮下的皮層細胞中含有色素，如胡蘿卜素、葉綠素和墨角藻黃素；帶片的中央是由絲狀細胞交織而成的髓，具有輸導作用。在海帶生活史中，無性生殖和有性生殖、孢子體和配子體交替出現，因此有明顯的世代交替。海帶生長在較清涼的沿海海水中，可供食用、藥用和制碘工業原料。

裙帶菜

裙帶菜藻體呈褐色，葉狀，革質，高50-80厘米，可達1.7米，寬20～40厘米。中肋隆起，兩側羽狀裂片；柄部扁圓形，固著器假根狀。成熟藻體柄兩側生有木耳狀重迭皺褶的孢子葉。生長在風浪較大的低潮線及以下1-2米的巖石上，或低潮帶石沼中。生長盛期4～6月，可供食用、藥用和制膠工業原料，是重要的養殖種類之一。

墨角菜目代表藻種

鹿角菜目（Fucales）的海藻為薄壁組織，頂端生長；單倍體世代退化為卵子與精子，生活史中的其他時期為二倍體。該目的代表藻種是鹿角菜（Slivetia siliquosa），體大而分枝繁多；在風浪大處，藻體則小而分枝簡單。鹿角菜是生長于青藏高原的特有野生藻類，富含營養元素，可改善人體消化功能，對腸胃疾病、糖尿病具積極的食療作用。

紅藻門

紅藻門（Rhodophyta）植物體外形多樣，除少數是單細胞或群體外，絕大多數為多細胞體，其中有簡單的單列細胞或多列細胞組成的絲狀體，或由許多藻絲組成的圓柱狀、亞園柱狀、葉狀、囊狀或殼狀，分枝或不分枝的宏觀藻體，其中少數種類鈣化。藻體直立或匍匐，基部由假根狀分枝絲體或多細胞盤狀固著器固著于基質上。由藻絲組成的藻體有單軸型和多軸型兩種類型。紅藻的生殖類型分為營養繁殖、無性生殖和有性生殖。紅藻不同于其他藻類（除藍藻類外），缺乏具鞭毛的配子。紅藻的絕大多數種類都有三個世代的藻體進行世代交替，即孢子體世代、配子體世代和果孢子體世代。世界廣泛分布，包括極地，是水生環境的重要成員。紅藻絕大多數為海產，少數生于淡水。海產種類生長的深度可達200米，在潮間帶則多生于巖石的背陰處、石縫或石沼中，也有少數喜生于暴露的風浪大的巖石上。淡水產種類大多固著于泉水溪流中巖石上或其他基質上。基于紋孔結構進化和分子系統學觀點，將紅藻門劃分為3個亞門：真紅藻亞門(Eurhodophytina)、原紅藻亞門 (Proteorhodophytina）和小青藻亞門 (Cyanidiophytina），包含7綱，7000多種。其中紅毛菜綱和真紅藻綱隸屬真紅藻亞門。

紅毛菜目代表藻種

紅毛菜目（Bangiales）的藻體在微觀的絲狀體階段具有紋孔連接，在宏觀階段則沒有紋孔連接。該目常見的有紫菜屬（Porphyra）和石花菜屬（Gelidium）。其中，紫菜屬（Porphyra）中的各藻種如邊紫菜（Porphyra marginata）、刺邊紫菜（Porphyra dentimarginata）、深裂紫菜（Porphyra schistothallus）等，是廣布于世界各地的冷水性潮間帶海藻。均具有葉狀體從固著器上長出的特征，并且葉狀體由1或2層細胞組成。另外，紫菜可用于鮮食或制成干品，干紫菜是市場上暢銷的高級副食品。

紅盾藻目代表藻種

紅盾藻目（Erythropeltidales）的藻體附生在大型藻體上，多細胞，細胞呈盤狀、絲狀或葉狀，細胞含星形或側壁狀色素體，基部細胞有分化，但不產生假根。絲狀的或葉狀的藻體是居間生長，盤狀的藻體是頂端生長。該目紅枝藻屬（Erythrocladia Rosenvinge）在中國海域只報道有不規則紅枝藻（Erythrocladia iregularis）1個物種。不規則紅枝藻的藻體附生在大型海藻藻體上，絲狀，紫紅色。開始藻絲是互相分開的，原始的藻絲向相對的方向生長，這些分枝不斷地再進行分枝，表面可見全方位的不規則分枝。

藍藻門

藍藻門舊稱藍綠藻門。無色素體、細胞核等細胞器，與細菌同屬原核生物。一群形態各異的光合自養型細菌，代表看細菌主要系統發育門中的一支，與革蘭氏陽性菌親緣關系較遠。是地球上第一種釋放氧氣的光合微生物，使大氣從無氧轉變成有氧。葉綠素a 與藍細菌產生一種稱作藻藍素的藻膽素，使藍細菌呈藍綠色，也有的類群產生一種藻紅素的藻膽素，通常是紅色的或棕色的。藍藻廣泛分布于自然界的陸地、淡水及海洋中。它們比其他藻類更能耐受不良環境，通常在熱泉、鹽湖及其他惡劣環境中，藍細菌是其主要的光養生物。在營養豐富的淡水湖，藍菌門會大量繁殖形成水華。

念珠藻目代表藻種

念珠藻目（Nostocales）是具有異形胞的絲狀體藍藻。該目藻種的繁殖方式通常通過段殖體；異形胞和（或）厚壁孢子在基部，一種無色發絲在絲狀體的頂端；發絲是表皮毛狀體的區域，該區域細胞狹長，高度空泡化，幾乎呈無色。該目的代表藻種如雷公菌（Nostoc commune）球狀念珠藻（Nostoc sphaeroides）、圓球念珠藻（Nostoc sphaericum）、浮游念珠藻（Nostoc planktonicum）等均歸屬于念珠藻屬（Nostoc）。另外，該目普通念珠藻，俗稱地木耳，是生態系統中的主要先驅物種，可在大部分嚴苛的環境中生長；在天然藥物和制劑制作中有較高的應用價值。

色珠藻目代表藻種

色球藻目（Chroococcales）通常形成群體，單細胞的種類少。群體呈球形、橢圓形、不規則形、平板狀、穿孔狀等。單細胞多呈球形、橢圓形，很少長形的，無頂端和基部的分化。該目中銅銹微囊藻（微囊藻屬 aeruginosa Kiietzing）屬于微囊藻屬（Microcystis），微囊藻屬中的藍藻有不少種類會形成水華。膜狀色球藻（C.membraninus（Meneghini）Nageli）、小型色球藻（C.minor（Kutzing)Nageli）、膨脹色球藻（C.turgidus（Kutzing）Nageli）、易變色球藻（C.uarius

A.Braun）和離散色球藻（C.dispersus（Keissler）Lemmermann）屬于色球藻屬（Chroococcus Nageli）。

其他藻門

綠藻門

綠藻門植物體由真核生物組成；藻體形態多樣，常為單細胞、群體、絲狀體、葉狀體，游動或靜生，細胞內含葉綠體的色素體，細胞主要進行有絲分裂。繁殖方式亦多種多樣，無性繁殖和有性繁殖方式較為普遍。生活史有三種類型即單倍體的藻體型、多倍體的藻體型雙單倍體的或稱單雙倍體的藻體型。綠藻門的分類系統尚無定論，根據F.樂利特（2012）報道，綠藻門至少包含4綱，20旦。核心綠藻類群（Core Chlorophytes）主要包含3綱：綠藻綱（Chlorophyceae）、共球藻綱（Trebouxiophyceae）、石綱（Ulvophyceae）。除此以外，還有較原始的蔥綠藻綱（Prasinophyceae）和較高等的輪藻綱（輪藻綱）。綠藻門從兩極到赤道、從高山到平地均有分布。絕大多數種類產于淡水，少數產于海水，浮游和固著的均有：此外還有氣生的種類，少數種寄生或與真菌共生形成地衣。綠藻門（Chlorophyta）的淡水種類占90%，海水種類僅占10%。包含了蕨藻目（Caulerpales）、絨枝藻目（Dasycladales）、管枝藻目（Siphonocladales）等主要的海水種類，絲藻目（Ulotrichales）和鞘毛藻目（Coleochaetales）主要的淡水種類，以及鞘藻目（Oedogoniales）和雙星藻目（Zygnematales）全部的淡水種類。

甲藻門

甲藻門（Pyrrophyta）主要是單細胞生物，除少數種類無細胞壁外，都有厚的細胞壁，稱為殼。典型的游動甲藻類由橫溝把細胞分成上、下兩部分，分別稱為上、下椎體，具有兩根不同的鞭毛。典型的運動甲藻通常被一條橫溝（cingulum）分隔為上殼（epitheca）和下殼（hypotheca）。一條縱溝（longitudinal sulcus）垂直于橫溝。甲藻最普遍的繁殖方式為細胞分裂，有的種類也可以產生動孢子、似親孢子和不動孢子，少數種類可以進行有性生殖，為同配式。甲藻門僅有1綱，即甲藻綱 (Dinophyceae)，包含了原甲藻目（Prorocentrales）、鰭藻目（Dinophysiales）、多甲藻目（Peridiniales）和裸甲藻目（Gymnodiniales）等20目，約3000種。甲藻門在全球廣泛分布，是淡水和海洋浮游生物的重要成員。

金藻門

金藻門（Chrysophyta）植物體類型多樣，單細胞或分枝絲狀體，細胞形狀有梨形、卵形、球形或橢圓形，能運動或不能運動。運動細胞多具2根不等長或等長的鞭毛，也有具1或3根的，少數類群無鞭毛，但能伸出偽足作變形蟲樣運動。其細胞裸出，或具以果膠質為基質的硅質鱗片，或具囊殼。能運動的單細胞種類的繁殖方法為細胞縱分裂，除細胞縱分裂外，也常斷裂成2個或更多的新群體。此門藻類有獨特的無性生殖方式，即原生質形成的靜孢子，也叫孢囊，孢囊萌發時，其原生質形成一個新個體。根據金藻門在生長時期體制的類型，其分類系統可分為7綱：金藻（Chrysophyceae）、黃群藻綱（Synurophyceae）、硅鞭藻綱（Dictyochophyceae）、海生藻綱（Pelagophyceae）褐枝藻綱（Phaeothamniophyceae）、囊殼藻綱（Bicosoecophyceae）和土棲藻綱（Prymnesiophyceae）。金藻門約有1000種，中國約有200種。金藻門分布較廣，多為貧營養型淡水水體種類，也有半咸水和海水種類，一般在較冷的季節生長旺盛。

硅藻門

硅藻門（Bacillariophyta）藻體為單細胞或由細胞彼此連接成鏈狀、帶狀、叢狀，輻射狀等群體，浮游或著生。細胞壁多數高度硅質化，形成上、下兩殼，以殼環套合形成一個硅藻細胞（稱為殼體）。金藻門生殖方式以細胞分裂為主，也有復大孢子、小孢子和休眠孢子及由產生具鞭毛的配子或其他有性繁殖方式。硅藻種類繁多，在陸地、淡水、海水中均有分布。有學者于2004年提出將硅藻門分成2亞門3綱，即圓篩藻亞門（Coscinodiscophytina）的圓篩藻綱（Coscinodiscophyceae），硅藻亞門（Bacillariophytina）的中型硅藻綱（Mediophyceae）和硅藻綱（Bacillariophyceae）。中國普遍沿用金德祥（1978）的分類系統，將硅藻門分為中心綱（Centricae）和羽紋綱（Pennatae)。本門約有300屬，約12000種。硅藻是某些浮游動物、貝類、魚類、鯨目以及其他水生動物的重要餌料。浮游硅藻是海洋中主要的初級生產力。化石硅藻在石油勘探、地層劃分和對比以及對古地理、古氣候及古生態的研究方面有著重要的科學意義。

硅藻門（Bacillariophyta）包含了圓篩藻目（Coscinodiscales）、管狀硅藻目（Rhizosolenialed）、盒形硅藻目（Biddulphiales）等目。硅藻種類繁多，其細胞單生或連成帶狀、鏈狀、輻射狀等群體；細胞壁幾乎高度硅質化，形成上、下兩殼，以殼環帶套合形成一個硅藻細胞，亦稱為殼體。此外，以硅藻殼體為主形成的硅藻土礦具有重要的經濟價值。

分布范圍

目前已知的藻類種類已超過3萬種。藻類廣泛存在于地球各類環境中，例如生長于高山雪地的藻類、與裸露巖石地衣共生的藻類，再到生活在荒漠沙土、溫泉中的藻類。但藻類主要生活在水中，可以是淡水、半鹽水或海水中，如藍藻、硅藻和綠藻門等附植藻類。

生長發育

生長規律

藻類的生命周期較短，生長規律依次可分為停滯期、指數生長期、線性生長期、生長衰減期、穩定期和衰亡期六個階段，其生長發育規律通常呈“S”型曲線。在停滯期，藻類為適應新環境需進行生理調節，其生長有所延遲；隨后藻類在指數生長期不斷分裂繁殖，細胞生長速度不斷加快，當藻細胞增加到一定數量時，其繁殖速率開始受到光照的限制，呈現出恒定速率的線性生長階段；隨著藻細胞數量的不斷增加，營養物質的不足會使其分裂速率逐漸下降至零，此時藻細胞數量不再增加，從衰減階段進入到穩定階段；在衰亡階段，藻細胞會因物質消耗、外部干擾等原因，數量迅速下降。

生活史

具有有性生殖能力的藻類的生活史較為復雜。依據生活史中有幾種類型的藻體、體細胞為單倍或二倍體，以及有無世代交替，可分為單體型生活史和雙單體型生活史。

單體型生活史中只出現一種類型的藻體，無世代交替現象。根據藻體體細胞的倍性又可分為單體型單倍體生活史和單體型二倍體生活史。如衣藻屬（Chlamydomonassp）的生活史，衣藻（Chlamydomonassp）細胞是單倍體(n)，行有性生殖時藻體細胞直接轉化成配子，僅在合子期為二倍體(2n)，合子萌發前經減數分裂，萌發產生新的單倍體藻體(n)。生活史中只有核相交替而無世代交替。

雙單體型生活史是指生活史中包含兩種個體形態的藻體，即存在世代交替現象。根據兩種個體的形態、生活期長短及能否獨立生活，又可分為等世代型，不等世代型。紅藻門 (Rhodophyta）紅毛菜目-(Bangiales）物種具有典型的異型世代交替生活史，由微型孢子體（2n）階段和大型配子體（n）階段組成。孢子體經絲狀藻絲、殼孢子囊枝、殼孢子形成和放散等階段產生殼孢子 (2n)，殼孢子萌發時進行減數分裂，兩次細胞分裂產物形成4個線性排列的單倍體細胞（線性四分子），再經有絲分裂形成配子體。研究證明，殼孢子減數分裂時進行同源重組，但由于線性四分子不分離，因此由基因型雜合的孢子體形成的配子體通常是基因型嵌合的單倍體。

特征特性

形態及細胞結構

藻類的形態和大小差異較大，從有3-10微米大小的藻細胞到70米的巨型水藻。根據有無膜包被的細胞器，藻類的細胞結構可分為原核生物和真核生物兩種，除藍藻和原綠藻門外，其余的藻類均是含有細胞器的真核細胞。原核細胞的主要結構有細胞壁、細胞質、核糖體，以及由一條裸露的脫氧核糖核酸雙鏈構成的擬核，缺少膜包裹的細胞真核細胞通常含細胞壁、質體、線粒體、細胞核、高爾基體和鞭毛等細胞器。

生理特征

藻類的營養方式包括三種：自養、異養和混養。自養藻類通過光合作用將太陽能轉變為化細胞物質，以獲取獲取生長過程中所需的能量；異養藻類的生長模式可分為光能異養、化能異養和光激活異養三種，其中華能異樣藻類通常利用有機化合物作為自身生長的碳源；混養藻類則是指結合自養和異養的生長過程的藻類。

生態習性

藻類作為食物鏈中的初級生產者，將水、二氧化碳和光轉化成有機物，不僅作為食物鏈的基本食源，而且能形成消費者代謝所必需的氧氣。不同藻類對光照、溫度的要求不同。自養藻類如綠藻門、藍藻通常需一定的強光照射，其中綠藻對紅光和藍光波長較敏感；而藻類生長溫度一般在5-40℃之間。另外，藻類的生長依賴于環境中的碳元素、氮和磷。藻類對養分的需求量會影響其細胞的生物質組成和生長繁殖過程，藻類可利用二氧化碳或有機碳作為碳源，而氮源和磷源的供給是藻類繁殖的必備條件。

共生特性

藻類和細菌之間存在著普遍的互惠、共生和寄生關系，從單細胞微藻到大型藻類。藻類為共生細菌提供了固定的有機碳，而細菌反過來為藻類提供無機營養物質。例如：藻類和細菌相互作用從而影響地衣的生產；珊瑚可促進藻類進行碳的固定，而藻類能提高珊瑚對環境變化的抗逆性；根瘤菌和固氮菌在促進藻類生長中的重要作用；寄生細菌常存在于藻類細胞壁中并不斷促進其降解。

突變

形態突變

形態突變在藻類中很常見，但大多數藻體形態變異不是真正的突變。因為藻類的形態和顏色很容易受到環境條件的影響而發生改變。即使是同一個物種，如果生活環境不同，它們的形態也會發生較大的變化。但是，有的藻類形態變異體是屬于真正的突變體，如藻體變粗、分枝變短變稀的江蘺屬，形態變細長而藻體變薄的紫菜，葉片基部變寬大的海帶等，它們的形態特征在其有性生殖的后代中仍然能穩定地重現。利用這樣的藻類形態突變體，可以培育出優良的新品種。

顏色突變

色素突變體一般在含有多種不同類型色素的藻類中容易出現。例如，甘紫菜含有葉綠素a、藻紅色素、藻藍色素和葉黃素，其色素突變體顏色可以由原來的棕紅綠色（野生色）變成淺紅色、淺黃綠色、紫紅色等突變顏色。藻類色素突變體可以大致分成自然色素突變體和人工色素突變體，前者是由于自然突變造成的，出現的概率非常低，而后者是由于人工誘變后造成的，出現概率較高。藻類色素突變體不僅顏色和色素含量發生了改變，而且藻體的光合作用效率、生長速度、成熟期、孢子放散量等均會發生改變。

繁殖方式

生殖方式

藻類的繁殖方式可分為無性繁殖和有性繁殖。例如，藍藻的顫藻（Oscillatoria）以克隆的破裂方式或段殖體、小繁殖細胞的形成進行無性繁殖；異鞭藻門黃藻（Xanthopyceae）的大多數藻類則通過斷裂、游動孢子和不動孢子等方式進行無性繁殖，少數黃藻綱藻類如氣球藻屬（Bortrydium）、黃絲藻類屬。（Tribonema）和無隔藻屬（Vaucheria）的藻類可進行有性生殖；紅藻門海蘿屬（Gloiopeltis）可通過四分孢子發育成雌雄配子體進行有性繁殖。

無性生殖

無性生殖包括一些單細胞的藻類通過細胞分裂、產生游動孢子、不動孢子或似親孢子增加個體的數量。一些定型群體，如團藻可通過形成似親群體增加其群體數量。一些不定群體、絲狀體或其他結構較為復雜的多細胞體，如綠藻門的滸苔、紅漢門的多管藻等甚至可以通過藻體的斷裂增加藻體的個體數量。一些絲狀的藍藻，如顫藻，通過形成藻殖段和藻體的斷裂進行生殖。

一些藻類藻體的部分細胞不產生配子，卻可以以多種形式離開母體后繼續生長，并能直接發育成新個體，這種繁殖方式為營養繁殖，是無性繁殖的一種方式。新發育成的個體與原母體在外部形態、生長勢和細胞結構等方面完全相同。營養繁殖可能發生在配子體世代，也可能發生在孢子體世代，還可能兩個世代都存在。在許多情況下，一個配子體或孢子體體細胞通過無性繁殖的細胞群在遺傳上是同質的，或者說是一個克隆。營養繁殖可用于擴增藻類生物量，且因藻類可保持很高的營養繁殖速度。

一些藻類雌配子不經過雄配子受精，直接發育成新個體，這種單型生殖的現象稱為孤雌生殖。綠藻門和褐藻綱存在孤雌生殖方式已被證實。20世紀70年代初，中國藻類遺傳學家方宗熙以海帶為研究對象，發現了全新的“雌配子體-孢子體一雌配子體”的生活史循環。

有性生殖

有性生殖中根據相結合的配子形態、大小和行為分為同配、異配和卵配三種類型。有些藻類相結合的兩個配子的形態、大小和行為完全一致，如衣藻屬，為同配生殖。若相結合的兩個配子的形態相似，但大小和行為上有差異，如金魚藻，則為異配生殖；若相結合的兩個配子在形態，大小和行為上均表現出明顯的差異，如海帶，則為卵配生殖。

紫菜屬所有種類都進行有性生殖，其雌雄生殖組織分別稱為果孢子囊和精子囊群，兩者在雌雄同體藻體上的分布分三種情況，第一種為藻體一半是雌性，一半是雄性；第二種為精子囊呈條帶狀嵌于果孢子囊群中；第三種為果孢子囊與精子囊群不規則混生。研究表明，在實驗條件下雌雄同體條斑裝菜能夠自體受精卵，其自交率可高達45.8%-55.6%。紅毛菜目紫菜屬條斑紫菜和圓紫菜（P. suborbiculatakjellm）即為雌雄同體，半葉紫菜(P katadai）是雌雄同體為主兼有雄性株，而壇紫菜則是雌雄異體為主兼有雄雄同體。

栽培養殖

養分來源

藻類需要提供氮、磷、鉀的混合物肥料才能良好生長。有研究發現每噸藻類生物質總共需要40-90公斤氮和3-15公斤磷，而硝酸鹽和磷酸鹽是藻類生長介質中使用的氮和磷的常見來源。另外，在藻類生長過程中鈣、鐵和鎂等微量元素亦是必需的，主要來源包括農業、工業、動物廢水和海水。

培養系統

藻類生長系統主要有露天池塘、光生物反應器和異養生物反應器三種。前兩者均利用光合作用的太陽能作為主要的能量來源，而后者則利用還原碳作為主要能量來源。此外，在培養過程中，需維持基本的營養供應、溫度的恒定控制；同時，對培養用水多使用海水或但海水混合培養，以減少對淡水資源的依賴。

具體藻類栽培方法

支柱式栽培

這種栽培方式是一種潮間帶主要的紫菜栽培方式。在適當的潮間帶灘涂上安設成排的木樁或竹竿作為支樁，將長方形的網簾按水平方向張掛到支柱上。最初編網簾的材料主要是棕繩和細竹條，現在大部分采用維尼綸等化學纖維編織網簾。

半浮動式栽培法

它的筏架結構兼有支柱式和全浮動筏式的特點，即整個筏架在漲潮時可以像全浮動式那樣經常漂浮在水面上，當潮水退落到筏架露出水面時，它又可以借助短支腿像支柱式那樣平穩地架立在海灘上。由于網簾在低潮時能夠干露，因而硅藻等雜藻類不易生長，有利于紫菜的早期出苗，而且生長期較長，紫菜質量好。由于網簾經常漂浮水面故能夠接受更多的光照，紫菜生長也比較快。因此，半浮動式栽培法已經得到了廣泛的應用。

全浮動式栽培

這種栽培方式適合不干露的淺海區栽培紫菜。尤其在冬季有短期封凍的北方海區，還可以將全浮動架沉降到水田以下來度過冰凍期。全浮動栽培的主要缺點是網簾不能及時干露，不利于紫菜葉狀體的健康生長和抑制雜藻的繁生。如果網簾的干露問題沒有得到解決，用全浮動筏式栽培進行紫菜育苗，常常得不到好的出苗效果。全浮動式栽培還存在著菜體容易老化、葉體上容易附生硅藻、產品質量較差、栽培期較短等問題，單產量也不如半浮動式栽培穩定。

功用價值

藻類在不僅經濟方面提供了高生產力、高商品化的應用潛能，還具有作為動物飼料和食物配料的悠久歷史，同時在中醫藥領域也有廣泛應用，不僅如此，藻類在生物塑料、生物燃料和污水凈化方面的生態價值也十分可觀。

經濟價值

藻類具有高生物質生產力、高營養價值以及商品規模生產的潛力，已廣泛應用于農業生產、食品加工和化妝品工業上。根據世界銀行的估計， 500萬平方公里的海藻生產面積，約僅占海洋表面的0.3%，但足以產生與全球農業每年生產的生物量一樣多的生物量；螺旋藻每公頃產生的生物量是高產雜交玉米的10倍左右。在食品加工方面，大多數以微藻為基礎的商業產品的生產商位于亞洲或澳大利亞，且逐年呈現出可觀的增長趨勢，具較大的市場潛力。另外，大量的商業實體已傾向于在其化妝品中大量使用藻類代謝物，常用作抗氧化劑、防曬霜、保濕劑等，以增強皮膚抗磨損、防曬等能力，例如用于頭發治療的藻類蛋白質、化妝品中的蝦青素、瑞士雪藻混合海杏仁油用于抗衰老面霜等等。

食用價值

絕大多數的藻類物種暫未有明確的食用價值研究和評估，而微藻和海藻則已有作為動物飼料和食物配料的悠久歷史。微藻和海藻含有豐富的營養成分，如高水平的必需氨基酸、抗氧化物質、維生素和糖類等。利用微藻生物質制成的飼料往往能增強免疫反應、提高疾病耐受性及抗菌和抗病毒作用。而人類往往直接提取微藻衍生的色素和維生素或制成膳食補充劑，以干粉、膠囊等形式直接食用，另外，微藻亦可制成調味劑、增稠劑和甜味劑等配料添加至零食、傳統面食和飲料中。海藻的主要市場則是農業和藻膠體行業，如海藻酸和海帶等單一產品，可直接出售食用，食品包括壽司用紫菜片、其他干海苔和裙帶菜；同時，海藻在食品生產中還可作為可食用包裝生物材料。

藥用價值

藻類作為中藥藥材，可以提高和改善人的健康狀況。例如，金魚藻具有清熱利水、涼血止血的作用；珊瑚藻、軟骨藻和蜈蚣藻均可驅蟲，可治療蛔蟲病；螺旋藻有助于益氣養血、健脾補腎，常作為病后體虛、貧血、腫瘤化療及放療引致免疫功能低下的輔助治療藥。此外，藻類也常作為藥品的主要成分，如螺旋藻膠囊、清五海丸等等。

生態價值

生物塑料

藻類衍生物是生物塑料生產的潛在可再生生物質來源，如微藻淀粉、藍藻衍生的聚羥基脂肪酸酯、提取自海藻瓊脂和藻酸鹽等物質，其中藻類中的微藻生物質的共混材料，可提高其機械性能，從而降低斷裂伸長率，延長使用壽命，以有效解決傳統塑料的不當使用給可持續能源和環境保護所帶來問題。另外，藻類尤其是微藻，可通過自身合成的毒素系統或相關酶降解傳統塑料材料。

生物燃料

藻類生物質是生產生物燃料的合適原料，是化石燃料的潛在替代品。藻類生物質由藻類細胞通過光照和二氧化碳產生的糖類、蛋白質和脂質組成，屬于非消耗性原料，具有較高的生物質生產力，亦具備作為光合作用還原劑和生產各生物產品的潛力。

污水凈化

藻類可有效地應用于污染水重金屬的生物吸附，且吸附過程中不依賴于溫度，在pH值4-7.5的中到弱酸性環境中更有效，以有助于防止二次污染。藻類亦可從城市廢水中回收溶解的氮和磷，而其藻類生物炭可有效地提高土壤肥力，減少農業對有限磷礦物來源的依賴，另外藻類對廢水中的微生物亦具有明顯的降解作用。

危害

水體中氮、磷元素等營養鹽的增加為藻類提供了有利的繁殖條件，有害藻類在淡水和海水中的爆發性增長現象——水華和赤潮，其引起的問題已是全球關注的問題之一。雖然藻類的尺寸和比重都較小，但其帶負電荷，對處理過程中的過濾、混凝效果會有不利影響；另一方面，在處理污染水體的消毒工序中，藻類會與氯作用生成復雜的氯化消毒副產物，降低了飲用水的安全性；此外，傳統的水處理方法不能有效去除藻毒素，當長期飲用受到藻類毒素污染的水，可能會引起消化道、腸道等疾病，某些藻類毒素還具有致畸、致癌、致突變作用，若直接接觸含藻毒素的水也會造成皮炎和結膜炎等。同時，其爆發時往往會漂浮或懸浮于水面，使水體渾濁，水中溶解氧含量急劇下降，進一步導致水生生物的大量死亡，從而嚴重影響生態平衡，致使水生生態系統退化、水產養殖破壞和經濟損失。

為了減緩有害藻華的發生，可使用生物修復方式如噬菌體、細菌、真菌和浮游動物等，亦有許多學者研究結果表明了化感物質作為植物分泌的次生代謝產物，對藻類具有明顯的抑制作用。

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