樺木科(食蟲類:Betulaceae Gray),為離瓣花亞綱(Magnoliopsida)殼斗目(Fagales)下的一科,截至2023年11月統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),該科在多識(shí)植物百科中有8屬,125-150種,主要分布于北溫帶等地區(qū);在中國(guó),有6屬,共105種,其中虎榛子屬為中國(guó)特產(chǎn),分布于北方及西南等地區(qū)。
樺木科植物為落葉喬木或灌木,其主要生于亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候或暖溫帶氣候,屬于典型的北溫帶類群,但不少物種散布至亞熱帶和熱帶地區(qū)。小枝及葉有時(shí)具沒藥樹腺體或腺點(diǎn);葉楚傖,互生,葉緣具重鋸齒或單齒;花單性,雌雄同株,雄花序頂生或側(cè)生,雌花序?yàn)?a href="/hebeideji/9001683704666527974.html">球果狀、穗狀、總狀或頭狀;果序球果狀、穗狀、總狀或頭狀;果為小堅(jiān)果手機(jī)或堅(jiān)果。
樺木科植物是具有重要生態(tài)防護(hù)功能的造林先鋒樹種,樺木屬及鵝耳櫪屬的很多物種是北溫帶森林的重要組成成分,是重要的造林樹種與木材物種,如白樺(Betula platyphylla)、黑樺(Betula dahurica)等;同時(shí),這些物種還是良好的園藝觀賞植物;該科中的一些物種可用于工業(yè)原料,其樺木屬植物的木材易加工,切面光滑,油漆和膠合性能好,可用于家具、地板、槳輪船設(shè)備、膠合板等的制作,還可用于紙漿的制備;還有可供食用的榛屬植物的果實(shí)榛子,其營(yíng)養(yǎng)豐富,含有鈣、鐵等多種元素等,廣泛應(yīng)用于糖果、點(diǎn)心及香料中。此外,樺木科中的一些物種可作中藥材入藥,如榛(Corylus heterophylla)、川榛(Corylus heterophylla var. sutchuanensis Franchet)、毛榛(Corylus mandshurica Maxim.)的種仁,具有健脾和胃、潤(rùn)肺止咳等功效,主要用于治療病后體弱、食欲不振、咳嗽、脾虛泄瀉等疾病。
由于受到人類活動(dòng)、水土流失等威脅,樺木科中的一些物種資源正在不斷減少,樺木科中有較多植物已被列入世界保護(hù)名錄中,如在《國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中,截至2023年,已有164個(gè)物種被收錄并評(píng)估,其中極危(CR)種有13種,如榿木屬 djavanshirii①、Alnus dolichocarpa①等,此外,瀕危(EN)種、易危(VU)種、近危(NT)種各3種,如Alnus maritima①、虎榛子屬 intermedia③、鵝耳櫪屬 kweichowensis④等;樺木科部分種類在中國(guó)的保護(hù)名錄中也有收錄和評(píng)估,如樺木科的普陀鵝耳櫪(Carpinus putoensis)、天目鐵木(Ostrya rehderiana )等在2021年被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生植物,世界范圍內(nèi)針對(duì)該科中的部分保護(hù)物種已通過建立自然保護(hù)區(qū)等方式進(jìn)行就地保護(hù)。
起源與演化
樺木科是一個(gè)古老的類群,最早可能起源于白堊紀(jì)(Cretaceous),在第三紀(jì)(Tertiary)時(shí)廣泛分布于北半球的溫帶與寒帶,擁有非常豐富的化石記錄;正是因?yàn)槠溆兄S富的化石記錄,不少研究學(xué)者也對(duì)其分化時(shí)間進(jìn)行了研究。福雷斯特(Forest)基于五個(gè)化石校準(zhǔn)點(diǎn)估算樺木科的多樣化分化時(shí)間為1.15-1.31億年前,樺木亞科和榛木亞科的分化時(shí)間分別是1.09-0.92億年前和8750-7000萬(wàn)年前,但這些分化時(shí)間比樺木科化石記錄的年齡要早很多;格林(Grimm)和任納(Renner)采用29個(gè)樺木屬科物種9321bp的基因片段,并以滅絕屬Endressianthus作為校準(zhǔn),估算樺木科的起源時(shí)間為7400-7100萬(wàn)年前,樺木科分化時(shí)間為6300-4300萬(wàn)年前,樺木亞科分化的時(shí)間為6000-3800萬(wàn)年前,榛木亞科分化的時(shí)間略晚,大約在3900-2200萬(wàn)年前;楊(Yang)等研究學(xué)者選取11種樺木科植物與兩種胡桃屬植物的葉綠體基因組估算樺木科的分歧時(shí)間,樺木科的分化時(shí)間大致在7429-4977萬(wàn)年前,樺木亞科的分化時(shí)間為7097-4977萬(wàn)年前,榛木亞科開始分化的時(shí)間大致在4695-4891萬(wàn)年前間。
此外,樺木科植物化石證據(jù)表明東亞中緯度地區(qū)是晚白堊世樺木科植物早期多樣化的中心;古新世始新世,樺木科植物開始多樣化,并在歐洲和北美洲多地?cái)U(kuò)散;到漸新世,樺木科大部分滅絕屬不再出現(xiàn),少數(shù)類群繼續(xù)擴(kuò)張(如榿木屬和樺木屬)。
花的結(jié)構(gòu)演化
1935年,阿貝(Abbe)提出樺木科植物的花序?yàn)閺?fù)合的聚傘狀復(fù)總狀花序,是由簡(jiǎn)化的包括3朵花的小聚傘花序單位組成,由于不同的苞片、花和花器官的退化,形成了現(xiàn)存各屬花序及花部形態(tài)的結(jié)構(gòu)變異。他還認(rèn)為根據(jù)花被的著生位置和退化的維管束痕跡,樺木科均為下位子房,而且不同屬的二心皮子房有著不同的起源方式,在木屬(Alnus)、樺木屬(樺木屬)、榛屬(Corylus)和虎榛子屬(虎榛子屬)二心皮子房是靠近三級(jí)苞片腹面的一個(gè)心皮消失之后形成的,而鵝耳櫪屬(Carpinus)和鐵檵木屬(鐵木屬)所消失的心皮是在靠近次級(jí)苞片腹面的那一個(gè),于是前者二個(gè)二心皮子房的定位方式為互成對(duì)角,而后者則相互平行。1974年,阿貝(Abbe)在他有關(guān)樺木科的第三篇文章里,綜述了全部荑花序類植物的花的結(jié)構(gòu),并得出結(jié)論,指出樺木科是一個(gè)獨(dú)立的演化類群,科內(nèi)具有三條明顯的演化路線。根據(jù)這三條演化線,他將樺木科劃分為三個(gè)族:樺木族(包括榿木屬和樺木屬)、榛族(包括榛屬和虎榛子屬)和鵝耳櫪族(包括鵝耳櫪屬和鐵木屬)。
在樺木科的不同屬和不同的屬下類群,復(fù)合的聚傘狀復(fù)總狀花序常以獨(dú)特的方式聚生在一起,哈雷維斯特(Hjelmqvist)最先研究了科內(nèi)各屬花序的結(jié)構(gòu),接著賈格爾(Jager)從發(fā)生學(xué)的角度探討了樺木科花序的各種演化式樣,雖然賈格爾(Jager)沒有參考哈雷維斯特(Hjelmqvist)的工作,但兩人得出的結(jié)論卻是大同小異的,他們都提出樺木科植物的祖先雌、雄花序共生,在雄花序的下部四周生長(zhǎng)著雌性花序,上述情形尚可見于榿木屬的蒙自榿木組和榿木組,只是在榿木組這種共生花序略有簡(jiǎn)化。賈格爾(Jager)研究了現(xiàn)存樺木科各屬所存在的不同的共生花序類型,并通過解釋從新生枝條的易位到共生花序形成的整個(gè)過程來探討不同的共生花序類型之間的演化關(guān)系,指出共生花序的演化趨勢(shì)表現(xiàn)在由合軸分枝到單軸分枝,花序在大小和數(shù)目上的縮減,雌花序的冬芽芽鱗數(shù)目的增多。
種子結(jié)構(gòu)演化
樺木科的種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)在各屬中也極其相似,被認(rèn)為是被子植物門中的進(jìn)化類型。在樺木科所有的類群中子房?jī)?nèi)均有幾個(gè)胚珠,但在絕大多數(shù)情況下,僅一個(gè)發(fā)育。在榛屬、虎榛子屬、鵝耳櫪屬和榿木屬,幾個(gè)胚囊同時(shí)發(fā)育,但僅有一個(gè)能發(fā)育成熟,而其它的則停留在二核或四核期并最終消失。由于在虎榛子屬?zèng)]有發(fā)現(xiàn)多孢原現(xiàn)象,因此,學(xué)者認(rèn)為雖然都有多胚囊現(xiàn)象發(fā)生,但虎榛子屬與榛屬、鵝耳櫪屬及榿木屬三屬相比,多胚囊的來源不同,前者來源于四分體的非功能性大孢子,而在正常情況下,這些非功能的大孢子是不能發(fā)育成胚囊的,后三者的多胚囊現(xiàn)象是多孢原的結(jié)果。
化石研究
樺木科在北半球各地有著豐富的化石記錄。克蘭(Crane)對(duì)早期的樺木科化石進(jìn)行了全面的回顧與闡述,在晚白堊紀(jì)佐久市發(fā)現(xiàn)有兩種榿粉(Alnipollenites、Paraalnipollenites)化石,表明榿木屬植物早期比現(xiàn)存的榿木屬更為多樣,但樺粉化石結(jié)構(gòu)與其他科相似,不能證明其與現(xiàn)代樺木屬的相關(guān)性。榛亞科的木材化石與樺木亞科相似,該亞科孢粉特征不明顯;同時(shí)克蘭(Crane)也對(duì)滅絕屬化石進(jìn)行了討論,認(rèn)為古新世古的鵝耳櫪屬(Palaeocarpinus),性狀更接近于現(xiàn)代榛屬;出現(xiàn)于早漸新世的Asterocarpinus-Paracarpinus,則可能與現(xiàn)存的鵝耳櫪屬關(guān)系更近。
陳之端等研究學(xué)者結(jié)合化石、古氣候以及發(fā)育性狀認(rèn)為樺木科植物的祖先可能生長(zhǎng)在晚白堊紀(jì)靠近熱帶并稍有季節(jié)性干旱的溫暖地區(qū),并且認(rèn)為以中國(guó)四川省為中心的中國(guó)中部地區(qū)是樺木科植物起源和早期分化的中心。但中國(guó)中部地區(qū)晚白堊紀(jì)地層發(fā)育不完全,化石資料缺乏,并無化石記錄支持這一觀點(diǎn)。劉裕生等研究學(xué)者對(duì)世界范圍早期的樺木科化石進(jìn)行了綜合研究,認(rèn)為樺木亞科在晚白堊紀(jì)就已分化,到中始新世末期,榿木屬和樺木屬皆出現(xiàn);榛亞科出現(xiàn)于古新世,鵝耳櫪屬和鐵木屬可能分別在始新世和漸新世才出現(xiàn),他同時(shí)對(duì)中國(guó)所有的樺木科化石進(jìn)行整理,晚白堊紀(jì)古新世時(shí)期樺木亞科兩屬(榿木屬和樺木屬)以及榛亞科兩屬(鵝耳櫪屬和榛屬)可能均已出現(xiàn),且據(jù)撫順始新世一例具有同科內(nèi)幾屬的特征鑲嵌特殊的化石Aluns sp.vel 樺木屬 vel Carpinus sp.,表明該三屬到中、晚始新世是仍處于分化狀態(tài)中。漸新世無樺木科化石的正式報(bào)道,而中新世時(shí)樺木科多樣性達(dá)到頂峰;至上新世樺木科化石大量減少,種類也不豐富;樺木科現(xiàn)分布主要在北半球溫帶地區(qū),是典型的溫帶類型植物,但樺木科植物在地史時(shí)期處于偏溫暖的氣候下;沃爾夫(Wolfe)推測(cè)中新世時(shí)期開始的降溫事件使得許多地區(qū)變成了溫帶氣候,進(jìn)而形成如今的分布模式。
化石記錄
化石記錄是揭示生物演化最為直接的證據(jù),樺木科在北半球各地的化石記錄非常豐富,有學(xué)者收集整理了樺木科植物的化石資料,詳細(xì)數(shù)據(jù)如下:
表1:不同地質(zhì)歷史時(shí)期不同地區(qū)樺木科植物化石數(shù)量統(tǒng)計(jì)表
表2:不同地質(zhì)歷史時(shí)期不同地區(qū)樺木科滅絕屬植物化石數(shù)量統(tǒng)計(jì)表
分類
分類歷史
1821年,蓋爾(S. F. Gray)正式提出樺木科,認(rèn)為該科包括榿木屬、樺木屬、榛屬、鐵木屬、鵝耳櫪屬;1864年,奧古斯丁·彼拉姆斯·德·堪多(De candolle)把樺木科植物作為兩個(gè)科處理,即樺木科和榛科,并在他的榛科專著里,又進(jìn)一步將榛科分成兩個(gè)族——榛族和鵝耳櫪族;1873年,虎榛子屬建立;1889年,普朗特(Prantl)將這六屬合并為一科——樺木科,科下分為兩族:榛族和樺木族;1883年,喬治·邊沁(Bentham)和虎克(Hooke)將樺木科和殼斗科合并為一個(gè)科,是因?yàn)槭芰嗽缙谝恍┬螒B(tài)解剖學(xué)家的影響,認(rèn)為殼斗科的殼斗和樺木科的果苞均為葉性器官,此觀點(diǎn)未被后繼學(xué)者接受。1893年,沃爾特·科恩(Koehne)也支持路德維?!て绽侍?/a>(Prantl)的分類系統(tǒng),但把族上升到亞科的等級(jí),這一處理也被許多現(xiàn)代的學(xué)者接受;1904年,C·溫克勒(Winker)采納普朗特(Prantl)的分類系統(tǒng);1963年,卡瑞拉(Kuprianova)又進(jìn)一步將榛科分為榛科和鵝耳櫪科,尤其是在歐洲,兩個(gè)科的處理被很多作者采用?,F(xiàn)代的多數(shù)學(xué)者都接受普朗特(Prantl)的廣義樺木科概念,并且凡接受廣義樺木科概念的人都支持將樺木科作為科名保留,而不用榛科。
關(guān)于樺木科的系統(tǒng)位置存在許多爭(zhēng)論,部分原因是尚沒有獲得這類植物祖先清晰的化石記錄。恩格勒學(xué)派追隨早期的學(xué)者朱西厄(Jussieu)認(rèn)為樺木科和其他葇荑花序類在雙子葉植物中是最原始的;而學(xué)者貝西(Bessy)則走向另一個(gè)極端,將樺木科置于無患子目里,處在一個(gè)異常高的演化水平上;1964年,梅爾基奧爾(Melchior)將樺木科放在殼斗目里,和葇荑花序類植物的其他目一起共同處在一個(gè)比木蘭類植物高而比薔薇分支低的演化水平上,并把金縷梅目作為樺木科的直接祖先;1975年,達(dá)爾格侖(Dahlgren)在其早期的工作中也采取了與梅爾基奧爾(Melchior)等人類似的處理,但在他后來的系統(tǒng)里,卻把殼斗目和胡桃目、虎耳草目以及薔薇目共同放在薔薇超目里;同年,米塞(Meeuse)堅(jiān)持被子植物門多元起源,認(rèn)為葇荑花序類植物(包括樺木科)不會(huì)來源于花十分發(fā)達(dá)的木蘭類植物,他們?cè)谟谢ㄖ参镏杏兄粭l獨(dú)立的演化路線,但此觀點(diǎn)并沒有獲得多數(shù)學(xué)者的支持。
屬間關(guān)系
關(guān)于樺木科的屬間關(guān)系仍然存在重大分歧。多數(shù)學(xué)者支持樺木科植物的祖先的花序是由許多二岐聚傘花序組成的復(fù)合花序,在此前提下,樺木族在樺木科中最原始。在樺木屬族里,傳統(tǒng)上樺木屬排在榿木屬之前,但是現(xiàn)代學(xué)者認(rèn)為樺木屬比榿木屬更特化。其他四屬在系統(tǒng)關(guān)系上更為混亂,所用可能的排列在文獻(xiàn)中均可見到;1904年,溫克勒(Winker)認(rèn)為虎榛子屬最原始,鐵木屬和鵝耳櫪屬次之,榛屬最進(jìn)化;1967年,安妮·哈欽森(Hutchinson)認(rèn)為鵝耳櫪屬最原始,依次為虎榛子屬、鐵木屬和榛屬;1982年,菊澤(Kikuzawa)根據(jù)生態(tài)學(xué)特征,提出榛屬最原始,鵝耳櫪屬最進(jìn)化;1983年,菲洛(Furlow)利用不同類型的性狀進(jìn)行了初步的分支分析,得出的結(jié)論是鵝耳櫪屬最原始,依次為鐵木屬、虎榛子屬和榛屬;1986年,哈?。℉ardin)和貝爾(Bell)根據(jù)葉表皮的毛狀體形態(tài)提出鵝耳櫪屬最原始,榛屬最進(jìn)化;1989年,克蘭(Crane)利用少數(shù)性狀進(jìn)行了分支分析,認(rèn)為榛屬最原始,依次為虎榛子屬、鵝耳櫪屬和鐵木屬。顯然樺木科的屬間關(guān)系尚需進(jìn)一步的研究,結(jié)論的可信度取決于對(duì)性狀分析的深入程度。
在榛亞科中,早期分子研究表明利用葉綠體基因和核基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹存在一定的不一致性。2007年,學(xué)者Yoo, K.-O.的研究表明,在用核基因ITS序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹上,虎榛子屬(Ostryopsis)為榛亞科的基部群,但在用3個(gè)葉綠體脫氧核糖核酸片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)生樹上,榛屬(Corylus)卻是榛亞科的基部群,該研究的葉綠體基因系統(tǒng)發(fā)生樹還顯示,傳統(tǒng)概念的鵝耳櫪屬(Carpinus)并非單系群,應(yīng)該分出千金榆屬(Distegocarpus);2008年,李建華等研究學(xué)者利用另一個(gè)核基因Nia建立的系統(tǒng)發(fā)生樹也表明鵝耳櫪屬非單系群,而傳統(tǒng)概念的鐵木屬為單系群。
2013年,圭多·格林(Grimm, Guido W.)的研究綜合了更多了樺木科植物的脫氧核糖核酸序列,結(jié)果表明榛屬應(yīng)該是榛亞科的基部群,然而,該項(xiàng)研究也表明鐵木屬非單系群,應(yīng)該分出杠鐵木屬(Zugilus);鵝耳櫪屬的兩個(gè)分支雖聚在一起,但并沒有學(xué)者支持此結(jié)論,鵝耳櫪屬與歐亞大陸的狹義鐵木屬可能為并列的、近期快速輻射分化的類群。2023年,多識(shí)被子植物門系統(tǒng)根據(jù)這一研究,將榛亞科分為2族,并承認(rèn)千金榆屬和杠鐵木屬。
下級(jí)分類
據(jù)2023年多識(shí)植物百科最新數(shù)據(jù),樺木科共8屬,125-150種。
1. 榿木族 Tr. Alneae
01. 榿木屬 Alnus
2. 樺木族 Tr. Betuleae
01. 樺木屬Betula
2. 榛亞科 Subfam. Coryloideae
1. 榛族HiYo沖天跑 Coryleae
01. 榛屬Corylus
2. 鵝耳櫪族 Tr. Carpineae
01. 虎榛子屬 Ostryopsis
02. 杠鐵木屬 Zugilus
03. 鐵木屬 Ostrya
04. 鵝耳櫪屬 Distegocarpus
05. 鵝耳櫪屬 Carpinus
形態(tài)特征
樺木科植物為落葉喬木或灌木;小枝及葉有時(shí)具沒藥樹腺體或腺點(diǎn)。
葉
葉楚傖,互生,葉緣具重鋸齒或單齒,較少具淺裂或全緣,葉脈羽狀,側(cè)脈直達(dá)葉緣或在近葉緣處向上弓曲相互網(wǎng)結(jié)成閉鎖式;托葉分離,早落,很少宿存。
花
花單性,雌雄同株,風(fēng)媒;雄花序頂生或側(cè)生,春季或秋季開放;雄花具苞鱗,有花被(樺木族)或無(榛族);雄蕊2-20枚(很少1枚)插生在苞鱗內(nèi),花絲短,花藥2室,膛室分離或合生,縱裂,花粉粒扁球形,具3或4-5孔,很少具2或8孔,外壁光滑;雌花序?yàn)?a href="/hebeideji/9001683704666527974.html">球果狀、穗狀、總狀或頭狀,直立或下垂,具多數(shù)苞鱗(果時(shí)稱果苞),每苞鱗內(nèi)有雌花2-3朵,每朵雌花下部又具1枚苞片和1-2枚小苞片,無花被(樺木族)或具花被并與子房貼生(榛族);子房2室或不完全2室,每室具1個(gè)倒生胚珠或2個(gè)倒生胚珠而其中的1個(gè)敗育;花柱2枚,分離,宿存。
果實(shí)
果序球果狀、穗狀、總狀或頭狀;果苞由雌花下部的苞片和小苞片在發(fā)育過程中逐漸以不同程度的連合而成,木質(zhì)、革質(zhì)、厚紙質(zhì)或膜質(zhì),宿存或脫落。果為小堅(jiān)果手機(jī)或堅(jiān)果;胚直立,子葉扁平或肉質(zhì),無胚乳。
分布
據(jù)2023年多識(shí)植物百科最新數(shù)據(jù),樺木科全科共8屬,125-150種,其主要分布于北溫帶等地區(qū);其榿木屬主要分布于分布于亞洲、非洲、歐洲及北美洲等地區(qū);樺木屬主要分布于北溫帶,少數(shù)種類分布至北極區(qū)內(nèi);榛屬主要分布于亞洲、歐洲及北美洲等地區(qū);鐵木屬主要分布于亞洲東部、歐洲、北美洲及中美洲等地區(qū);鵝耳櫪屬主要分布于北溫帶及北亞熱帶地區(qū);在中國(guó),有6屬,共105種,其中虎榛子屬為中國(guó)特產(chǎn),分布于北方及西南等地區(qū);榿木屬主要分布于中國(guó)東北、華北、華東、華南、華中地區(qū)及西南等地區(qū),多數(shù)種類見于中國(guó)東部及北部的陽(yáng)光充足、土壤濕潤(rùn)肥沃的地帶及水邊,少數(shù)種類見于西南的中海拔山地;樺木屬在全小行星3789均有分布;鵝耳櫪屬主要分布于中國(guó)東北地區(qū)、華、北、西北、西南、華東、華中及華南等地區(qū),喜生于較濕潤(rùn)的低海拔及中海拔的山坡及河谷地,貧瘠的石質(zhì)山坡也能生長(zhǎng);榛屬主要分布于中國(guó)東北、華北、西北及西南等地區(qū)。
習(xí)性
樺木科主要生于亞熱帶山地濕潤(rùn)氣候或暖溫帶氣候,屬于典型的北溫帶類群,但不少物種散布至亞熱帶和熱帶地區(qū);其榿木屬中的大多數(shù)物種常見于陽(yáng)光充足、土地濕潤(rùn)肥沃的地帶以及水邊,也能在干旱貧瘠朝陽(yáng)的山坡成林;樺木屬植物對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng),喜酸性土,在沼澤、旱地、鹽漬化的以及酸性土地都能生長(zhǎng),耐嚴(yán)寒;榛屬和虎榛子屬植物均有耐旱的能力,鵝耳櫪屬和鐵木屬植物則喜潮濕環(huán)境,常生長(zhǎng)在南方濕潤(rùn)的山地中。
繁殖
樺木科中榿木屬和樺木屬具有小的、邊緣帶翅的堅(jiān)果,其可借助風(fēng)力傳播到很遠(yuǎn)的地方,在榿木屬的個(gè)別種類果翅退化或消失,果實(shí)明顯地適應(yīng)水媒;鵝耳櫪屬和鐵木屬的果實(shí)也可借助風(fēng)力傳播,但輔助器官為擴(kuò)展的果苞,而非果實(shí)本身的翅;榛屬的果實(shí)大,靠動(dòng)物來進(jìn)行傳播。
栽培技術(shù)
樺木科常見的栽培植物為榛、鵝耳櫪(Carpinus turczaninowii)、白樺(樺木屬 platyphylla)等。
育苗方式
榛可以在春季或秋季播種,通常選擇充分成熟、飽滿、不帶蟲病的種子,用溫水浸泡,然后與濕河沙拌勻,播種前需對(duì)種子進(jìn)行低溫層積處理,選擇背風(fēng)、背陰、高燥處,挖一條層積溝,溝底鋪有濕河沙,把濕河沙拌的種子均勻地鋪在濕沙上,再覆蓋一層濕沙;鵝耳櫪通常也采用播種繁殖,播前需將種子低溫層積催芽或高溫層積催芽,采用撒播或條播的方式,播后覆蓋一定厚度的土壤,可在11月中旬播種,也可在3-4月播種;白樺的播種育苗可分為露地育苗、溫室育苗和容器育苗等,其中露地育苗周期長(zhǎng),包括選種、整地、播種、播種后管理、出圃等一系列操作步驟;溫室育苗可縮短育苗時(shí)間1-2年,產(chǎn)苗量高;容器育苗起苗和移栽時(shí)苗木根系受損少,成活率高。
養(yǎng)護(hù)管理
在榛的生長(zhǎng)過程中,一般是在果實(shí)采收后,施入基肥;當(dāng)榛灌叢生長(zhǎng)過密時(shí),應(yīng)及時(shí)除去老枝、病枝、蟲枝,以確保通風(fēng)透光,還要及時(shí)對(duì)土地進(jìn)行除草,一般每年除草3次。鵝耳櫪的生長(zhǎng)期需注意水肥管理,干旱季節(jié),注意澆水、葉面噴水及遮蔭,雨季注意防澇排漬,并注意整枝除萌,秋后注意對(duì)樹形的修剪及施肥。
病蟲害防治
榛上易發(fā)生的病害為榛葉白粉病、煤污病等,可在發(fā)病時(shí)要對(duì)清除、燒毀榛的病枝病葉,也可噴施石灰硫黃合劑、百菌清可濕性粉劑、三唑乳油等化學(xué)藥劑來防治病害的發(fā)生;榛上易發(fā)生的蟲害為榛實(shí)象鼻蟲(食蟲類:錐象甲 dieckmanni Faust)、榛黃達(dá)蚊(學(xué)名:Dasinura corylifalva sp. nov),可利用蜘蛛目、瓢蟲等天敵來控制害蟲的數(shù)量和種群,也可使用吡蟲啉可濕性粉劑、氯吡硫磷乳油等化學(xué)藥劑進(jìn)行噴灑。
保護(hù)
現(xiàn)狀
2023年,IUCN(《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》)對(duì)樺木科164個(gè)物種評(píng)估顯示,發(fā)現(xiàn)有22個(gè)物種的種群數(shù)量正在減少,94種趨于穩(wěn)定。樺木科中的部分物種分布和種質(zhì)資源十分受限,如榿木屬中的Alnus djavanshirii ①僅在伊朗北部(馬贊達(dá)蘭省和吉蘭省)已知,據(jù)2018年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,該物種只有30棵,分布在兩個(gè)面積不到3公頃的地方;Alnus dolichocarpa①僅分布在伊朗北部地區(qū),據(jù)2018年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,該物種分布很小,其成熟個(gè)體不到50個(gè);樺木屬中的樺木屬 klokovii②是烏克蘭特有的物種,據(jù)2015年統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,該物種僅存在于捷爾諾波爾地區(qū)的兩座山上,發(fā)生范圍估計(jì)15公頃,成熟個(gè)體的數(shù)量為50個(gè);樺木屬 chichibuensis②是日本特有的物種,僅分布于群馬縣多野郡附近鴨山本州中部山區(qū)的秩父地區(qū)。天目鐵木(Ostrya rehderiana )是中國(guó)特有種,數(shù)量比較稀少,且是該屬分布于中國(guó)東部地區(qū)唯一種類。鹽樺(Betula 喜鹽草屬)為稀有和即將絕滅的溫帶落葉闊葉樹種,為中國(guó)新疆阿爾泰共和國(guó)特有種。
致危因素
據(jù)《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》統(tǒng)計(jì),對(duì)樺木科植物造成威脅的主要人為因素有伐木與木材采伐等造成生境破壞,自然因素主要為氣候變化;此外,水土流失、采石等活動(dòng)也會(huì)影響樺木科植物種群數(shù)量下降。如榿木屬中Alnus djavanshirii面臨的威脅主要為伐木;Alnus dolichocarpa①面臨的威脅主要是馬什拉克河的洪水以及流域管理操作;樺木屬 klokovii②面臨的威脅主要為白堊采石、水土流失和水文變化導(dǎo)致的棲息地改造和破壞;Betula chichibuensis②面臨的威脅主要為伐木、雪崩或山體滑坡等;Betula gynoterminalis②面臨的威脅主要為伐木與木材采伐。天目鐵木面臨的威脅主要為其生境退化或喪失。
保護(hù)等級(jí)
截至2023年12月,IUCN(《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》)中共164個(gè)樺木科物種被收錄和評(píng)估,受到威脅的物種占比為7.9%極危,1.8%瀕危,1.8%易危,1.8%近危;其中極危種有13種,如榿木屬 djavanshirii①、Alnus dolichocarpa①、Betula chichibuensis②等,瀕危種有3種,如Alnus maritima①、樺木屬 megrelica②等,易危種有3種,如虎榛子屬 intermedia③、Ostryopsis nobilia③等,近危種有3種,如鵝耳櫪屬 kweichowensis④、Carpinus mollicoma④等。
此外,在中國(guó),一些樺木科植物也在相關(guān)保護(hù)名錄中被收錄和評(píng)估。1991年,鹽樺、普陀鵝耳櫪等被收錄于《中國(guó)植物紅皮書》保護(hù)名錄中;1999年,天目鐵木、鹽樺、金平樺(樺木屬 jinpingensis)等被收錄于中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》保護(hù)名錄中;2013年,鹽樺、金平樺等被收錄于《中國(guó)珍稀瀕危植物圖鑒》保護(hù)名錄中;同年,樺木科中的長(zhǎng)穗樺(樺木屬 cylindrostachya)、寬葉鵝耳櫪(Carpinus londoniana var. latifolia P. C. Li)等103個(gè)物種被收錄于《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》保護(hù)名錄中;2021年,普陀鵝耳櫪、天臺(tái)鵝耳櫪(鵝耳櫪屬 天臺(tái)扁尾薄鰍)、天目鐵木被收錄于中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》保護(hù)名錄中。
保護(hù)措施
樺木科中的一些瀕危物種已在相關(guān)的特定區(qū)域內(nèi)進(jìn)行了就地保護(hù),如樺木屬中的樺木屬 klokovii②被保護(hù)在烏克蘭植物園、基輔地區(qū)的樹木學(xué)公園中;Betula chichibuensis②被保護(hù)在歐洲和北美的植物園和植物園中。中國(guó)西天目山已建立自然保護(hù)區(qū)來保護(hù)天目鐵木,同時(shí)小行星3789杭州植物園、浙江農(nóng)林大學(xué)也已引種栽培天目鐵木。此外,中國(guó)新疆林業(yè)科學(xué)研究院森林植物園林綠化研究所于1984年已委托產(chǎn)地農(nóng)場(chǎng)嚴(yán)加保護(hù)鹽樺。
生態(tài)
樺木科植物是具有重要生態(tài)防護(hù)功能的造林先鋒樹種,樺木屬的很多物種是北溫帶森林的重要組成成分,是重要的造林樹種與木材物種,如白樺(Betula platyphylla)、黑樺(Betula dahurica)等,其紅樺(樺木屬 albosinensis Burkill)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng),病蟲害少,繁殖容易,是荒山綠化的優(yōu)良樹種;榿木屬的物種能夠與真菌共生進(jìn)行生物固氮,有助于提高土壤的肥力,是森林生態(tài)交替過程中的先鋒物種,如榿木(Alnus cremastogyne Burk.)根系發(fā)達(dá),具有根瘤或菌根,能固沙保土,增加土壤肥力,是理想的生態(tài)防護(hù)林和混交林樹種,其喜水濕,多生于河灘,溪溝兩邊及低濕地,也是河岸護(hù)堤和水濕地區(qū)重要造林樹種,適應(yīng)性強(qiáng),耐瘠薄,生長(zhǎng)迅速,是理想的荒山綠化樹種;鵝耳櫪屬的物種大多數(shù)比較耐鹽、適應(yīng)性強(qiáng),是特殊條件下造林的先鋒物種,并能夠有效地防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源,具有重要的生態(tài)價(jià)值。
用途
園林觀賞
樺木科中的一些物種可用于園林觀賞,如鵝耳櫪屬的物種往往枝葉茂密,葉型秀麗,可塑性很強(qiáng),是重要的園林造景樹種,其屬中的鵝耳櫪干皮灰褐色,果穗奇特,特別適合背陰處栽種,為較好的庭園觀賞樹,可叢植、孤植于公園、風(fēng)景區(qū)溝谷池畔、山石坡地之上、路徑之側(cè)、園中一隅;也可與其他闊葉樹混植成林,若配植苦(Castanopsis sclerophylla)、楓香樹(楓香樹屬 formosana)等其他闊葉、針葉樹種,可構(gòu)成城市周圍的森林景觀;也可植于庭院花壇之上,均具有良好的觀賞效果。樺木屬中的白樺可成片栽植于坡地、山地或丘陵,可組成風(fēng)景林,也可孤植或叢植在庭院、公園的草坪,還可列植在池畔、湖濱、道旁,具有一定的觀賞效益。
食用營(yíng)養(yǎng)
樺木科中的一些物種可食用,其榛屬植物的果實(shí)榛子是重要的堅(jiān)果,其營(yíng)養(yǎng)豐富,果仁中含有較多的糖類、蛋白質(zhì)、脂肪還有人體需要的多種氨基酸等,榛中還含有鈣、鐵等多種元素,以及多種維生素等,廣泛應(yīng)用于糖果、點(diǎn)心及香料中,還可進(jìn)行加工制作成各種巧克力、糖果以及榛子粉、榛子乳等高級(jí)營(yíng)養(yǎng)品。
工業(yè)原料
樺木科中的一些物種可用于工業(yè)原料,其樺木屬植物的木材易加工,切面光滑,油漆和膠合性能好,可用于家具、地板、槳輪船設(shè)備、膠合板等的制作,還可用于紙漿的制備,如其屬中的白樺材質(zhì)紋理細(xì)致、表面光滑度高、堅(jiān)硬,可作為工藝材、建筑用材、單板、膠合板材、家具的原材料,同時(shí)也是優(yōu)良的闊葉紙漿用材樹種;其樹皮用途廣泛,含有多酚、黃酮等物質(zhì),可制作藥品、煙火以及表面活性劑等精細(xì)化工產(chǎn)品,也可提取樺油,在民間還可用來編制日用器具。鵝耳櫪屬的木材材質(zhì)堅(jiān)硬細(xì)密,可用于制造家具、農(nóng)具、生產(chǎn)建筑材料,還可制造樂器及工藝品等;種子可用于榨油,其屬中的千金榆(Carpinus cordata)是培育靈芝的優(yōu)質(zhì)基質(zhì);鵝耳櫪的種子含油量21%,可榨油,可供工業(yè)用或食用;樹皮及葉含單寧,可提制榜膠;其木材紅褐色或黃褐色,堅(jiān)硬而脆,紋理斜,可供家具、薪材等用,也可制日用小器具、農(nóng)具等。鐵木屬的木材堅(jiān)硬如鐵、紋理優(yōu)美、有光澤,也是建材、樂器、手工藝品和家具等優(yōu)質(zhì)的原材料。
醫(yī)學(xué)藥用
樺木科中的一些物種可作中藥材入藥,如榛、川榛、毛榛的種仁,具有健脾和胃、潤(rùn)肺止咳等功效,主要用于治療病后體弱、食欲不振、咳嗽、脾虛泄瀉等疾?。婚蛔踊橹参镩坏?a href="/hebeideji/2556653865208129922.html">雄花,具有止血、消腫、收斂等功效,主要用于治療外傷出血、皮膚炎癥、凍傷、瘡等疾病。白樺皮具有祛痰、止咳、平喘、抗菌的作用,能夠清熱利濕、祛痰止咳、解毒,主要治療咳嗽氣喘、黃疸、腹瀉、痢疾、小便不利等癥狀;樺樹液為白樺樹干中流出的液汁,具有祛痰止咳、清熱解毒的作用,主要治療咳嗽、氣喘、小便赤澀等病癥。榿木(Alnus cremastogyne)具有清熱涼血的功效,主要用來治療腸炎、痢疾等病癥。
代表類群
由于樺木屬為樺木科的模式屬,榛屬及鵝耳櫪屬在醫(yī)學(xué)藥用、工業(yè)原料等方面具有廣泛的研究,因此,以此三屬作為樺木科的代表類群。
樺木屬
樺木屬(學(xué)名:樺木屬 L.),為落葉喬木或灌木,樹皮白色、灰色、黃白色、紅褐色、褐色或黑褐色;單葉,互生;花單性,雌雄同株;小堅(jiān)果小,扁平;種子單生,具膜質(zhì)種皮。主要分布于北溫帶,少數(shù)種類分布至北極區(qū)內(nèi),小行星3789有40種,全中國(guó)均有分布[4][9];本屬植物耐嚴(yán)寒,對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng),喜酸性土,在沼澤、旱地、鹽漬化的以及酸性土地都能生長(zhǎng)。
樺木屬的很多物種是北溫帶森林的重要組成成分,是重要的造林樹種與木材物種,如白樺(Betula platyphylla)、黑樺(Betula dahurica)等;其屬中的白樺皮主要治療咳嗽氣喘、黃疸、腹瀉、痢疾、小便不利等癥狀;樺樹液為白樺樹干中流出的液汁,主要治療咳嗽、氣喘、小便赤澀等病癥。
榛屬
榛屬(黑枕黃鸝普通亞種:Corylus),為落葉灌木或小喬木,很少為喬木;樹皮暗灰色、褐色或灰褐色,很少灰白色;單葉,互生;花單性,雌雄同株;堅(jiān)果球形,大部或全部為果苞所包;種子1枚,子葉肉質(zhì)。主要分布于亞洲、歐洲及北美洲;中國(guó)有8種,主要分布于東北、華北、西北及西南等地區(qū)。
本屬植物的種子含油豐富,在中國(guó)東北、華北地區(qū)用做油料植物;喬木樹種木質(zhì)堅(jiān)硬,可用來制作家具等;榛屬植物的果實(shí)榛子是重要的堅(jiān)果,其營(yíng)養(yǎng)豐富,果仁中含有較多的糖類、蛋白質(zhì)、脂肪還有人體需要的多種氨基酸等。此外,榛子為植物榛的種仁,主要用于治療病后體弱、食欲不振等疾??;榛子花為植物榛的雄花,主要用于治療外傷出血、皮膚炎癥等疾病。
鵝耳櫪屬
鵝耳櫪屬(芝麻芋螺:Carpinus),為喬木或小喬木,稀灌木;樹皮平滑;單葉互生;花單性,雌雄同株;小堅(jiān)果寬卵圓形、三角狀卵圓形、長(zhǎng)卵圓形或矩圓形,微扁;種子1,子葉厚,肉質(zhì)。其主要分布于北溫帶及北亞熱帶地區(qū);中國(guó)有39種,主要分布于東北、華、北、西北、西南、華東、華中地區(qū)及華南;其喜生于較濕潤(rùn)的低海拔及中海拔的山坡及河谷地,貧瘠的石質(zhì)山坡亦能生長(zhǎng)。
本屬的喬木樹種木材堅(jiān)硬,紋理致密,但易脆裂,可制作農(nóng)具、家具及作一般板材;種子含油,可制皂及作滑潤(rùn)油;本屬的物種往往枝葉茂密,葉型秀麗,可塑性很強(qiáng),是重要的園林造景樹種。此外,鵝耳櫪屬的物種大多數(shù)比較耐鹽、適應(yīng)性強(qiáng),是特殊條件下造林的先鋒物種,并能夠有效地防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源,具有重要的生態(tài)價(jià)值。
注釋
①:樺木科榿木屬植物,暫無正式中文名;
②:樺木科樺木屬植物,暫無正式中文名;
③:樺木科虎榛子屬植物,暫無正式中文名;
④:樺木科鵝耳櫪屬植物,暫無正式中文名。
參考資料 >
樺木科.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
樺木科.物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn).2023-12-28
樺木科.多識(shí)植物百科.2023-12-28
虎榛子屬.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
樺木科北半球生物地理演化歷史研究.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
樺木科葉綠體基因組密碼子偏好性及系統(tǒng)發(fā)育分析.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
樺木科葉綠體基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
榛子營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及遼寧地區(qū)榛子病害研究進(jìn)展.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
Alnus djavanshirii.IUCN.2023-12-28
Betula klokovii .IUCN.2023-12-28
樺木科.IUCN.2023-12-28
國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物(2021版).植物智.2023-12-28
樺木科植物化石多樣性及其在北半球的演化歷史.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
樺木科植物的系統(tǒng)發(fā)育和地理分布.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
榿木屬.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
樺木屬.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
榛屬.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
鐵木屬.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
鵝耳櫪屬.植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心.2023-12-28
白樺研究現(xiàn)狀綜述.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
大興安嶺地區(qū)平榛建園及技術(shù)管理.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
遼寧鐵嶺榛白粉病病原菌研究.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
Alnus dolichocarpa.IUCN.2023-12-28
Betula chichibuensis.IUCN.2023-12-28
Ostrya rehderiana | 中國(guó)珍稀瀕危植物信息系統(tǒng).植物智.2023-12-28
Betula halophila | 中國(guó)珍稀瀕危植物信息系統(tǒng).植物智.2023-12-28
Betula gynoterminalis.IUCN.2023-12-28
《中國(guó)植物紅皮書》.植物智.2023-12-28
國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物(1999版).植物智.2023-12-28
《中國(guó)珍稀瀕危植物圖鑒》.植物智.2023-12-28
樺木科.物種評(píng)估與保護(hù).2023-12-28
不同立地因子榿木生產(chǎn)效應(yīng)分析.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
白樺研究現(xiàn)狀綜述.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28
Betula platyphylla.植物智.2023-12-28
白樺種源遺傳多樣性研究.中國(guó)知網(wǎng).2023-12-28