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鼠李科
來源:互聯網

鼠李科(拉丁學名:Rhamnaceae)是薔薇目(Rosales)下的一個科,本科有67屬,約925種。其模式屬為鼠李屬(Rhamnus),鼠李科的食蟲類為模式屬學名的復合形式Rhamn-加上表示科的等級后綴-aceae構成。鼠李科植物廣泛分布于溫帶熱帶地區,主要分布于熱帶地區。在中國,鼠李科植物有14屬,133種,在各省區均有分布,以西南和華南的種類最為豐富。。鼠李科野生植物適生于陽光充足地區,其也能適應干旱瘠薄條件;多數鼠李科植物生于灌叢、路旁、林下、山坡、林緣和稀樹草原。

鼠李科植物主要由喬木或灌木組成,直立或攀緣狀,稀草本;常有莖刺或托葉刺;單葉,互生、對生或近對生,具羽狀脈或基出3-5脈;聚傘花序穗狀花序傘形花序總狀花序復總狀花序;花兩性或單性,稀雜性,輻射對稱;萼4-5裂;花瓣4-5或缺;雄蕊4-5,與花瓣對生;花盤肉質;子房上位、半下位至下位,2-4室;核果蒴果,有時果頂端具縱向或平展的翅,沿腹縫線開裂或不開裂,基部常為宿存的萼筒所包圍;果內具2-4個開裂或不開裂的分核,每分核具1種子,種子背部無溝或具溝,或基部具孔狀開口,通常有少而明顯分離的胚乳或有時無胚乳,胚為黃色或綠色。。

鼠李科植物用途廣泛。一些種類可用于藥用,如小葉鼠李(鼠李屬 parvifolia)和枳(Hovenia acerba)的全株或者部分可入藥;一些種類可用于工業,如高大喬木北枳椇可作為建筑用材,多數鼠李屬植物的果實可用于榨油,個別種類的果實凍綠(Rhamnus utilis)的提取物可做染料;一些種類可用于食用和飲用,如棗(Ziziphus jujuba)的果實可食用,柳葉鼠李(Rhamnus erythroxylon)的葉可用于茶飲。中國將小勾兒茶屬(Berchemiella)中的小勾兒茶(Berchemiella wilsonii)列入《國家重點保護野生植物》(第二批)中,為二級保護植物。其瀕危的主要原因是數量稀少分布狹窄,生長緩慢且繁殖能力低。有研究對小勾兒茶進行播種育苗和遷地保護等嘗試。

起源與演化

分子生物學和化石證據都表明,鼠李科于晚白堊世早期起源于南美。直到中新世,鼠李科向北擴散到由于干旱帶退縮而形成的地區;隨后鼠李科植物通過白令陸橋分散到新大陸,同時通過阿拉伯半島擴散到非洲。之后由于始新世(Eocene)晚期開始的全球變冷,使得鼠李科的亞洲譜系種類與溫暖分支種類分裂開。溫暖分支種類通過白令陸橋的斷裂向舊大陸和新世界擴散;而亞洲譜系種類則通過青藏高原隆升,橫貫東西的干旱帶消失,亞洲譜系種類就擴散至亞洲其他地區。

分類

分類變動

鼠李科分類有過一些變動,比如在較早的鼠李科分類系統中,勾兒茶屬和棗屬(Ziziphus)植物因為都有核果,而被歸入棗族。后來羅薩里奧大學學者Richardson等根據分子系統學研究結果將勾兒茶屬從棗族中分出移至鼠李族(Rhamneae)。后來有研究者考慮將鼠李科分為三個分支,但已有的形態特征不足以支持這三個分支作為亞科的正式分類學描述。通過對鼠李科植物分子進化樹的研究,參考其研究結果,結合該科傳統的分類系統,依據《國際藻類、菌物和植物命名法規》(ICN)給每個單系分支確定科下等級名稱(亞科、族、亞族等)。確定了鼠李科的三個分支,即鼠李亞科(Subfam. Rhamnoideae)、蔓棗亞科(Subfam. Ampelozizyphoideae)、棗亞科(Subfam. Ziziphoideae)。

下級分類

鼠李亞科 Subfam. Rhamnoideae

亞科由三個族組成,分別是翼核果族(Ventilagineae)、杜莖李族(Maesopsideae)和鼠李族(Rhamneae)。這三個族的種類形態都為攀援狀,子房半下位,果實頂端有翅。。

蔓棗亞科 Subfam. Ampelozizyphoideae

該亞科由三個族組成,分別是三裂棗族(Bathiorhamneae)、蔓棗族(Ampelozizypheae)和巫棗族(Doerpfeldieae)。蔓棗族于南美洲、澳大利亞、新西蘭以及非洲均有分布。

棗亞科 Subfam. Ziziphoideae

該亞科由八個族組成,分別是咀簽族(Gouanieae)、馬甲子族(Paliureae)、蛇藤族(Colubrineae)、石南茶族(Phyliceae)、美洲茶族(Ceanotheae)、麥珠子族(Alphitonieae)、錨刺棘族(Colletieae)、牛筋茶族(Pomaderreae)。棗亞科植物廣布世界,主要分布在南半球

形態特征

鼠李科植物主要由喬木或灌木組成,稀草本,直立或攀緣狀,通常具刺或無刺。。

鼠李科植物單葉互生或近對生,全緣或具齒,具羽狀脈,或三至五基出脈;托葉小,早落或宿存,或有時變為刺。

花小整齊,兩性或單性,稀雜性,雌雄異株;常排成聚傘花序、穗狀復總狀花序、聚傘總狀花序、聚傘圓錐花序,或有時單生或數個成簇;通常4基數,稀5基數;萼鐘狀或筒狀,淡黃綠色,萼片鑷合狀排列,常堅硬,與花瓣互生;花瓣通常較萼片小,著生于萼筒上;雄蕊與花瓣對生,為花瓣抱持;子房上位、半下位至下位,通常3或2室,稀4室,每室有1基生的倒生胚珠,花柱不分裂或上部3裂。

果實和種子

核果漿果狀核果、蒴果狀核果或果,沿腹縫線開裂或不開裂,或有時果實頂端具縱向的翅或具平展的翅狀邊緣,1至4室,具2-4個開裂或不開裂的分核,每分核具1種子,種子背部無溝或具溝,或基部具孔狀開口,通常有少而明顯分離的胚乳或有時無胚乳,胚大而直,黃色或綠色。

分布

鼠李科植物廣泛分布于溫帶熱帶地區,主要分布于熱帶地區。在中國,鼠李科植物在各省區均有分布,以西南和華南的種類最為豐富。多數鼠李科植物生于灌叢、路旁、林下、山坡、林緣和稀樹草原。

生長習性

凍綠科大多數野生植物喜光,對土壤要求不高,耐干旱。本科的棗屬(棗屬)中高大喬木種類最為喜光,葉片密被毛的種類耐干旱,藤本種類最喜歡潮濕環境。

繁殖

鼠李科的植物野外繁殖主要是有性繁殖,但種類不同其花粉活力不同,有的種類能夠產生可育種子,超過一半的種類則不能產生可育的種子,只能進行無性繁殖。無性繁殖的種類通過木塊莖(lignotuber)萌發新芽進行營養繁殖。

栽培

截止到2023年,在中國鼠李科植物的栽培生產研究主要是針對經濟價值高的北枳椇和棗,也有少量凍綠鼠李屬 utilis)的栽培研究,以下總結枳椇和棗以及凍綠的栽培共同點,以供參考。

整地

選擇向陽、濕潤、土壤肥沃、排水良好,pH值中性的地進行育苗。耕地整平耙細,施入底肥,用硫酸亞鐵進行土壤殺蟲殺菌處理。

栽種

在播種前需要根據實際情況種子進行處理。枳椇栽種時需要用濕沙層積法催芽處理,一層種子一層濕沙,覆蓋濕沙6 cm,再放入15 ℃室內環境,種子50~60 天即可出現胚根凸起,播種后,土壤表面覆蓋一層薄膜,確保種子發芽所需的土壤濕度。凍綠播種時不能使種子露在面上,也不宜深入土中,播種后需蓋一層薄薄的柴灰以防鳥雀。

田間管理

萌發出土幼苗生長勢很弱, 與禾本科雜草爭水爭肥能力差, 田間雜草要及時清除, 以免影響苗木生長。肥料灌根處理對新梢長、葉面積、葉綠素含量均有促進作用;葉面噴施處理可以促進新梢長、葉片厚度。

病蟲害防治

病害

樹苗期常見有葉枯病,葉枯病在發病前和發病初期可噴1:1:400的波爾多液防治。棗瘋病被視為棗樹的癌癥,在防治上利用植原體敏感性藥物進行樹干滴注治療可取得較好效果。

蟲害

主要蟲害有茶吉丁蟲、食心蟲、蚜蟲黃刺蛾等。黃刺蛾、大蓑蛾、蛀春蓋果蟲等常為害葉片、果梗、種子,并在樹皮縫中產卵,在葉片間牽絲結繭。防治時可及時人工摘除,也可用1500倍50%敵敵畏乳油或敵百蟲噴殺。

保護

種群狀況

鼠李科植物的藥用、觀賞、食用等經濟價值較高,鼠李科的14種被列入IUCN的CR名錄,如咀簽屬 vitifolia;27種被列入IUCN的EN名錄,如蛇藤屬 sordida;中國將小勾兒茶屬(Berchemiella)中的小勾兒茶(Berchemiella wilsonii)為中國的國家二級保護植物。

致危因素

造成鼠李科這些種類瀕危的原因主要是人類活動破壞其生境,這些種類分布狹窄,繁殖系數低等;比如小勾兒茶瀕危的主要原因是數量稀少且分布狹窄,生長緩慢且繁殖能力低。

保護舉措

目前中國對小勾兒茶主要進行人為干預就地保護;同時通過研究其繁殖障礙的具體原因,有針對性的對小勾兒茶進行播種育苗和遷地保護等措施。

相關研究

有研究聚類了10種不同鼠李科植物的化學成分,發現其中茶多酚咖啡因茶氨酸含量比較高。有研究分從鼠李科植物中分離出了幾種14元環肽生物堿和一些阿啡類生物堿,這些生物堿具有鎮靜或催眠作用。有研究發現棗屬 mucronata的提取物中環肽生物堿含量最高,環肽生物堿與三萜黃酮以及花青素結合,形成的化合物具有抗病毒、抗氧化、抗炎癥等作用,比如非洲傳統醫學中常使用Ziziphus mucronata消炎。

用途

醫學藥用

鼠李科多數種類的樹皮、葉或果實、種子的提取物具有一些生物堿可供藥用,如環肽生物堿、阿啡類生物堿等,世界上多個國家都有鼠李科入藥的應用,在中國也有一些鼠李科藥用植物,比如小葉鼠李(鼠李屬 parvifolia)可用于清熱瀉火、解毒等作用、枳椇(Hovenia acerba)可用于清熱利尿、嘔吐、小便不利等。

食用營養

鼠李科不少植物可用于食用,比如棗(Zizyphus jujuba)是中國第一大干果樹種,酸甜可口,營養豐富;不少種類也可用于茶飲,比如柳葉鼠李(Rhamnus erythroxylon)、黑樺樹(Rhamnus maximovicziana)、勾兒茶(勾兒茶屬 sinica)等 。

工業原料

鼠李科鼠李屬的許多種果實含有色素,可做染料,本科有不少種類的種子含有豐富的蛋白質和脂肪油,種子榨出的油可作為肥皂、潤滑油和油墨等產品的生產原料,如大多數鼠李屬植物。本科某些屬的植物,木材堅硬,紋理致密,色澤美觀,可作建筑用材和家具,如枳椇屬(Hovenia)的枳椇。

文化

鼠李科棗屬的模式種棗(Ziziphus jujuba)原產于中國,栽培歷史悠久,在古代與桃、李、杏、栗并稱為“五果”。據《新鄭縣志》記載,周代時人們就有以棗作為定婚信物的習俗。在唐代,詩人杜甫在《百憂集行》中寫到“庭前八月梨棗熟,一日上樹能千回”;詩人白居易在《寒食日過棗團店》寫道“寒食棗團店,春低垂柳”。棗文化歷史悠久,在中國傳統的重要的節日里,某些地區還保留著許多與棗相關的習俗,比如新鄭市每年農歷臘八節早上,家家都要吃用軟米大棗煮的臘八粥。比如在婚慶、春節這樣的重要日子里,棗依然具有不可或缺的重要意義;婚禮時,蜜棗會作為聘禮的禮物之一跟隨男方親戚和媒人送去女方家;婚宴前,婚宴前,女方需要向男方父母奉甜茶,甜茶里的蜜棗必不可缺;晚宴結束之后布置新房時,會特意撒上象征吉祥、喜慶、甜蜜、早生貴子之意的蜜棗、蓮子、龍眼等物件。

代表物種

棗(Ziziphus jujuba)是鼠李科棗屬的模式種,俗稱老鼠屎、棗子樹、紅棗樹、大棗等,棗為落葉小喬木,稀灌木;有長枝,短枝和無芽小枝,紫紅色或灰褐色,呈之字形曲折,具2個托葉刺,自老枝發出;當年生小枝綠色,下垂,單生或2-7個簇生于短枝上;葉紙質,卵形,卵狀橢圓形,或卵狀矩圓形;邊緣具圓齒狀鋸齒,無毛或僅沿脈多少被疏微毛,基生三出脈;葉柄長1-6毫米,或在長枝上的可達1厘米,無毛或有疏微毛;托葉刺纖細,后期常脫落;花黃綠色,兩性,5基數,無毛,具短總花梗,單生或2-8個密集成腋生聚傘花序;子房下部藏于花盤內,與花盤合生;核果矩圓形或長卵圓形,成熟時紅色,后變紅紫色,中果皮肉質,厚,味甜,核頂端銳尖,基部銳尖或鈍;種子扁橢圓形;花期5-7月,果期8-9月。

在中國有許多棗有許多的栽培品種,棗具有重要經濟意義。在2000-2020二十年間,棗產業在中國發展速度很快,其中最快的省份是新疆,為中國種植面積最大的省份,其次是陜西省山西省河北省山東省河南省五省。從2009年到2018年,中國棗樹種植面積增長了70%;中國大棗產量快速增長,平均年增長速度約為10%,2018年的產量比2009年翻了一番。

2000-2020年間的中國的紅棗價格用圖像表示呈倒“V”字形。在2000年時,新疆混級紅珍珠棗平均收購價格在5元/千克左右,到2010年時增長到40~50元/千克,10年時間價格增長了10倍;2010年之后棗樹種植面積和產量迅速增加,紅棗價格逐年下降,到2019年若羌灰棗收購價格為7元/千克左右,阿克蘇市更是降至3~5元/千克,9年時間價格下跌了80%以上。

在2000-2020年間,中國大棗在進出口方面,進出口量較小,中國紅棗產業整體呈自產自銷特點。海關數據顯示,近年來中國紅棗進口量最高的年份是2010年,進口量50.81噸,進口最少是2015年,僅為0.31噸,且進口的是海棗。海關數據顯示,2009—2015年中國紅棗出口量基本維持在萬噸以下,2016年出口首次突破萬噸,達到1.1萬噸,2018年中國紅棗出口量達到1.46萬噸。出口國家和地區主要為中國香港、中國澳門、日本韓國馬來西亞,約占出口總量的80%~90%;其次為英國法國意大利荷蘭、美國、加拿大阿根廷澳大利亞新西蘭,此外也對也門毛里求斯也有少量出口。從棗產品的國際貿易值來看,中國在貿易中占有絕對的主導地位,占有世界近100%的大棗貿易額。

枳椇

北枳椇(Hovenia acerba)是鼠李科枳椇屬的高大喬木,俗稱南枳椇、雞爪樹、雞爪子、木珊瑚等。枳椇為大喬木,高達25米;小枝褐色或黑紫色;葉互生,厚紙質至紙質,寬卵形至心形,頂端長或短漸尖,基部截形或心形,常具細鋸齒;二歧式聚傘復總狀花序,頂生和腋生,花兩性,萼片具網狀脈或縱條紋,花瓣橢圓狀匙形,具短爪,花柱半裂;漿果核果近球形,成熟時黃褐色或棕褐色,果序軸明顯膨大,種子暗褐色或黑色;花期5-7月,果期8-10月。在中國分布于陜甘以南、華東、華中地區、華南及西南東部各省;南亞北部及緬甸北部也有分布。枳椇可供用材,果序可食,種子入藥。

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