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來源：互聯網

科（學名：Phalacrocoracidae），是鳥綱鰹鳥目下一科。截至2023年，全球生物物種名錄（COL）和國際綜合分類學信息系統（ITIS）均收錄了鸕鶿科下3屬37物種，屬分別為小鸕鶿屬（Leucocarbo ）、藍眼鸕鶿屬（Microcarbo）和鸕鶿屬（Phalacrocorax）。鸕鶿科鳥類分布在世界各地，其中熱帶和溫帶地區的多樣性最大。鸕鶿科鳥類擅長潛水，潛水后羽毛濕透，需張開雙翅在陽光下曬干后才能飛翔，通常集體覓食、筑巢。

鸕鶿科為中型至大型鳥類，體長50-100厘米，體重360-3875克，雙翼展開可達80-160厘米。多數鸕鶿科鳥類的羽毛呈有光澤的黑色。喙長，喙端有鉤，下顎底部有喉囊。繁殖期，裸露的面部皮膚、喉囊、眼周和喙會變色，頭部和頸部會長出冠羽和飛羽。部分鸕鶿科鳥類是候鳥，部分是留鳥。鸕鶿科鳥類的棲息地包括森林、灌木叢、草地等。海洋種群主要以魚類為食，內陸種群的食物包括魚、青蛙、水生昆蟲等。

2020年，2個鸕鶿科物種被列入《保護野生動物遷徙物種公約》（CMS）附錄II。2021年，2個鸕鶿科物種被列入了中國《國家重點保護野生動物名錄》國家二級保護野生動物。2023年，在《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，鸕鶿科下物種1個已滅絕（EX）、1個極度瀕危（CR）、3個瀕危（EN）、7個易危（VU）、2個近危（NT）、21個無危（LC）。2023年，4個鸕鶿科物種被列入了中國《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。收集鳥卵及鳥糞、棲息地破壞、農藥使用等多種因素導致鸕鶿科鳥類的減少。鸕鶿捕魚由來已久，普通鸕鶿可用來制作中藥鸕鶿涎，鸕鶿科鳥類產生的糞便富含氮、鉀、磷酸。

起源演化

已發現的第三紀新舊大陸鸕鶿科鳥類化石表明鸕鶿科演化歷史悠久。鸕鶿科鳥類化石的最早記錄來自于英國始新世晚期的不完整上喙化石，哈里森（Harrison）和沃克（Walker）于1976年將其描述為“細喙的捕魚者（Piscator tenuirostris）”。1987年，拉斯姆森（Rasmussen）等人將在埃及法尤姆Jebel Qatrani地層發現的漸新世早期的類喙化石歸入了鸕鶿科。2007年，在德國品斯佩爾湖發現的近乎完整的漸新世晚期鳥類化石被歸入了鸕鶿科。該化石的整體形態與現存的鸕鶿科鳥類十分相似，例如膝蓋骨、大且突起的肩峰等。但該化石又具有鸕鶿科鳥類所沒有的特征，例如不太突出的顱骨等。然而，仍然需要更多的研究和化石記錄來確認鸕鶿科鳥類起源和演化的具體細節。

系統分類

鸕鶿科，由德國動物學家賴興巴赫（Reichenbach）于1849年命名，屬于鳥綱鰹鳥目。截至2023年，全球生物物種名錄（COL）和國際綜合分類學信息系統（ITIS）均收錄了鸕鶿科下3屬37物種，屬分別為法國動物學波拿巴（Bonaparte）于1856年命名的小鸕鶿屬（Leucocarbo ）、藍眼鸕鶿屬（Microcarbo）和法國動物學家布里森（Brisson）于1760年命名的鸕鶿屬（Phalacrocorax），37個物種中不包括已滅絕的波拉斯氏鸕鶿（Phalacrocorax perspicillatus）。黑頸鸕鶿屬下的物種體型較小；藍眼鸕鶿屬下的物種眼圈顏色鮮艷，多為藍色、粉色、紅色；其他典型的鸕鶿科物種則歸入了鸕鶿屬。

鸕鶿科的分類歸屬仍然不確定。一般認為，鸕鶿科和全蹼鳥類關系密切，例如：紅嘴鹲、軍艦鳥、鳳尾鳥、塘鵝和鰹鳥科、鵜鶘屬，這些物種共同構成了鵜形目（鵜形目）。2002年，在《世界鳥類分類與分布名錄》中，鸕鶿科屬于鵜形目。然而，如果從脫氧核糖核酸的層次進行分析的話，鸕鶿科鳥類又屬于鸛形目（鸛形目）。根據形態學、行為學和分子學分析，鸕鶿科可能和鰹鳥科（Sulidae）、蛇鵜（Anhingidae）存在親緣關系。而2021年，《世界鳥類分類與分布名錄第2版》則將鸕鶿科歸入了鰹鳥目。

形態特征

鸕鶿科，中型至大型鳥類，體長50-100厘米，體重360-3875克，雙翼展開可達80-160厘米。多數鸕鶿科鳥類的羽毛呈有光澤的黑色；某些物種的頭部和腹部羽毛呈白色。雌雄在羽毛上沒有性別差異，但大小上存在差異，雄鳥更重更大。鸕鶿科鳥類的喙很長，在上顎兩側有凹槽，喙端有鉤，下顎底部有喉囊。成鳥的鼻腔開口很小，能夠完全隱藏。眼睛裸露突出。頸部修長且側向扁平化，沒有第五根次級飛羽。尾巴呈現圓形，硬且直，由12-14根的尾羽組成。雙足位于身體后方，具有短且沒有羽毛的跗踺；腳趾扁平，并且具有全掌蹼特征。在繁殖期間，鸕鶿科鳥類裸露的面部皮膚、喉囊、眼周和喙會變成紅色、黃色、綠色或藍色，頭部和頸部會長出冠羽和飛羽。

分布棲息

分布范圍

鸕鶿科鳥類分布于世界各地，從白令海峽各島到南極島，從非洲雨林到古巴濕地，幾乎世界各大洲都有其分布，在大部分國家都能見到鸕鶿科鳥類，其中熱帶和溫帶地區的多樣性最大。例如，美洲????，加勒比群島、美索亞美利加、美國南部、美國北部、加拿大東部等；非洲，撒哈拉沙漠以南；大洋洲；歐洲，瑞典、捷克、比利時、英國、法國、德國等；西伯利亞地區以南的亞洲，印度、孟加拉國、中國、緬甸等。

棲息環境

鸕鶿科鳥類的棲息地包括森林、灌木叢、草地、沼澤地、內陸懸崖、山峰、洞穴、地下、淺海等地區，海洋種群一般棲息在大陸和島嶼的海岸線上，內陸種群一般棲息在湖泊、沼澤以及河流中。例如，中國的青海湖地區是鸕鶿科鳥類的棲息場所，周圍生長有野蔥、白藜、二裂季陵菜、蒿草、早熟禾、鐮形棘豆、西伯利亞蓼、芨芨草、冰草等植物，植被覆蓋度可達90%以上。黑頸鸕鶿（鸕鶿屬 niger）可在海拔500-1500米的高原河谷地帶棲息，多在水庫壩塘、河灘及沼澤地中活動。

生活習性

覓食行為

海洋種群主要以魚類為食，比如：毛鱗魚、刀鱭、鯡魚、沙丁魚等，也吃軟體動物門、甲殼亞門、頭足綱和多毛綱環節動物門。內陸種群的食物包括魚、青蛙、水生昆蟲、水蛇屬和龜等。

鸕鶿科鳥類每天反魚骨和魚鱗病。鸕鶿科鳥類從水面俯沖而下，將頭伸入水下尋找獵物，用腳和翅膀助推潛水，利用喙捕捉獵物。回到水面后，用喙擺弄獵物，直到獵物頭部被吞下。鸕鶿科鳥類可單獨覓食也可成群覓食，成群覓食時可多達數千只。成群覓食時，鸕鶿科鳥類結隊地在水面上游泳，通常呈半圓形，協作影響魚群移動，然后再一起潛水圍捕魚類。

潛水行為

鸕鶿科鳥類擅長潛水，潛水時間可多達70秒，可下潛至水下1-3米，巴西鸕鶿甚至可下潛20米。例如在不到15米深的近海水域覓食的紅腿鸕鶿（鸕鶿屬 gaimardi），平均潛水時間為27秒左右，平均水面停留時間為9秒左右。紅腿鸕鶿的覓食時間有74%在潛水，這也是紅腿鸕鶿在淺水區覓食的原因。

展翅行為

為了干燥的翅膀或體溫調節，鸕鶿科鳥類常常以站立姿勢展開翅膀。例如美洲鸕鶿（Phalacrocorax brasilianus）游完泳后，會花很多時間梳理的羽毛，并展翅來曬干羽毛；雙冠鸕鶿（Phalacrocorax auritus）會在高處展翅晾曬羽毛。

節律行為

日節律

有的鸕鶿科鳥類的活動存在鮮明的日活動規律。例如，在覓食期間，普通鸕鶿存在兩個活動高峰，分別是早上集群飛離夜宿地、前往覓食地，下午集群飛離覓食地、返回夜宿地。兩個高峰期間還有一個小高峰——覓食期。另外，紐約奧奈達湖（Oneida Lake, New York）的雙冠鸕鶿還存在夜間覓食的可能性。

季節節律

一些鸕鶿科鳥類是遷徙的，一些鸕鶿科鳥類是定居的。中國境內的普通鸕鶿，秋天開始南遷，在越冬地渡過冬天后，大約4月初北上返回繁殖地。阿拉斯加州境內的海鸕鶿（Phalacrocorax pelagicus）會從阿拉斯加灣北部的米德爾頓島繁殖地遷徙到阿拉斯加灣東南部和不列顛哥倫比亞省北部的越冬地。氣溫可能是影響鸕鶿科鳥類遷徙的重要因素，氣溫降低，為了更好地生存，鸕鶿科鳥類便飛往越冬地；溫度回升，鸕鶿科鳥類便遷徙回繁殖地。

交流行為

在繁殖地外，鸕鶿科鳥類通常不會發出聲音，能夠聽到的聲音通常都與繁殖行為有關。在棲息地，糾紛也會引起鸕鶿科鳥類發出聲音。雄性能夠發出多種聲音，比如呱呱、吠叫和咕嚕，雌性則發出嘶嘶聲。雄性的叫聲嘹亮，雌性的叫聲柔和、沙啞。而早成雛在乞求食物時會發出哀號。例如，普通鸕鶿（鸕鶿屬 carbo）一旦配對成功，雌雄就會用漱口的方式互相問候。

生長繁殖

求偶交配

鸕鶿科鳥類是季節性的一夫一妻制，筑巢地點和配偶可能每年都會變化，但有的鸕鶿科鳥類的配對關系能持續數年，例如歐鸕鶿（Phalacrocorax aristotelis）、普通鸕鶿。繁殖期在每年的4-6月。選定的筑巢地點后，雄性會揮舞翅膀、抬起翅尖、喙向上向前，露出鮮艷的喉嚨。雄性還會把頭向后仰，直到頸背接觸到臀部。雌雄在巢穴內進行交配。例如，雙冠鸕鶿（Phalacrocorax auritus）雄性會站在筑巢地點揮舞翅膀，展示頭部和頸部的鮮艷皮膚，來吸引雌性。普通鸕鶿會將翅膀尖向上并向外抬起，來展示大腿上的白色斑塊；一旦配對成功，雌雄用漱口的方式互相問候，雄性抬頭、張嘴、頭向尾巴傾斜，同時來回擺動；交配后雌雄纏繞脖子、相互梳理毛發。

筑巢

鸕鶿科鳥類在不同規模的群體中進行繁殖，從幾只到數十萬只不等。例如普通鸕鶿結群在中國青海湖、托索湖、扎陵湖等地區繁殖。雌鳥負責保衛和建造巢穴，雄鳥負責收集筑巢材料。筑巢一般需要一到五周的時間。筑巢地點多樣，通常位于懸崖邊緣、地面或樹上。地面巢穴通常搭建在軟底洼地中，比如沙子或鳥糞所形成的低洼地帶。海洋物種用海藻和鳥糞筑巢，內陸物種用灌木或樹枝筑巢。

鸕鶿科鳥類會和其他物種混合筑巢，海洋種群一般與鷗、燕鷗、企鵝、藍眼鳥、毛皮海豹等動物共享繁殖區域，而內陸種群與、、等動物結伴。混合筑巢不僅能互相提供氣象災害預警信號，還能積極保護巢穴，共同對抗捕食者。例如：桑德斯島的帝國鸕鶿（鸕鶿屬 atriceps）和鳳頭黃眉企鵝（Eudyptes chrysocome）、加利福尼亞州清澈湖（Clear Lake Reservoir, CA）和俄勒岡州上克拉馬斯湖（Upper Klamath Lake, OR）的紅嘴鵜鶘屬（Pelecanus erythrorhynchos）和角鸕鶿。

產卵孵化

雌雄輪流用腳蹼孵卵，且等長輪流。產卵數量2-4個，剛產下時卵呈淡藍色，之后呈白堊色。孵化期3-5周，通常在第三年幼鳥性成熟。例如，歐鸕鶿（Phalacrocorax aristotelis）雌雄共同育雛。美洲鸕鶿的卵為橢圓形，呈淺藍色或白堊白，平均產卵1-7個，但平均只有2只左右的早成雛能在破殼后的頭十天內存活下來。帝國鸕鶿通常產卵3個，卵呈淡藍色。

生長與壽命

鸕鶿科鳥類雛鳥出生后會被安置在巢穴中。剛孵化的雛鳥全身赤裸無羽，一周后，雛鳥會長出黑色、褐色或白色的羽絨。在35-70天完成羽化。在離巢后的2-4個月內，雌性會繼續喂養雛鳥。平均來說，個體在2-4歲開始繁衍。例如，美洲鸕鶿的雛鳥，8周學會游泳潛水，12周完全獨立。雙冠鸕鶿雛鳥被喂養反芻食物，每天可喂養2-6次。普通鸕鶿早成雛破殼時裸露且失明，6天長出羽絨，羽翼豐滿后繼續被喂養2-3個月，雛鳥從成鳥的喉囊處取食半消化魚肉。歐鸕鶿雛鳥破殼時全身裸露，53天羽翼豐滿，羽翼豐滿后的15-50天成鳥會繼續為雛鳥提供的食物。鸕鶿壽命為13-15年。

人工養殖

養殖

鸕鶿可舍養也可以籠養。舍養的話，需要設置木質的棲息架子或臺面，還需要提供水池。冬天，鸕鶿需在舍內棲息。

捕魚季節，鸕鶿飼料以魚、蝦、瘦肉為主，再配上些許切碎的水果。冬季封凍后，只需以肉類和豆腐喂食。另外，飼料中還需要添加一些青菜葉、無機鹽和維生素。1-10天的早成雛飼料以黃鱔最好，魚類次之，短時間的話可用豬肉、豆腐代替。

養殖的鸕鶿通常在春季進行繁殖。按1:1的比例將雌雄鸕鶿共同圈養在舍內，讓鸕鶿自然交配。鸕鶿上喙部的裸露皮膚出現發紅現象，則意味著要產卵。產卵多發生在晚上23 點左右。卵可由母雞抱孵，也可以用小型電孵箱進行孵化。鸕鶿雛鳥破殼24小時后，在胎糞排清后可進食。鸕鶿雛鳥和成鳥均需要人工喂養。下水捕魚后，鸕鶿只需晚上喂食一次，白天喂食不利于捕魚。鸕鶿飼料需保持新鮮，特別是在炎熱的夏天。如果鸕鶿吃了腐敗變質的飼料，輕者發生腸胃炎，重者昏迷，甚至還會死亡。

調教

若想利用鸕鶿進行捕魚，那么還需要對鸕鶿進行調教。鸕鶿有大約10年的經濟利用年限，3-6歲的鸕鶿捕魚能力最強。在羽毛豐滿會潛水之時便要對鸕鶿進行訓練。訓練發生在鸕鶿感覺饑餓的時候。在其頸部喉囊處系上麻環，使鸕鶿捕到的魚不進入胃部，然后讓鸕鶿下水捕魚。等到鸕鶿上岸后，捏住喉囊，將囊內的魚逐條調轉方向，再順勢捏出喉囊中的魚。將魚轉向的目的是為了保護鸕鶿的消化道。取完魚后還需要喂食鸕鶿，讓其形成捕魚后有食物吃的條件反射。之后，帶著鸕鶿去江湖中捕魚。可以讓鸕鶿觀看老鸕鶿捕魚，也可以用麻繩拴住鸕鶿的一只腳后讓其下水捕魚。等到鸕鶿熟悉捕魚后，不栓麻繩鸕鶿也能自己飛回。還要訓練鸕鶿的看光習性，以便在燈光或松明的條件下捕魚。可以給鸕鶿取名，并讓它熟悉主人的聲音。經過多次訓練后，可建立呼名而至的條件反射。

種間關系

鸕鶿科主要的鳥類捕食者包括：鷗、賊鷗科、鳶、禿鸛(Leptoptilus crumeniferus)、加拉帕戈斯群島??（Buteo galapagoensis）、紅短美洲????（Cathartes aura）、家鴉（Corvus splendens）、安地斯神鷹、白頭鵯等。其他捕食者包括黑背豺狼、北美浣熊、狐屬、鬣狗科，獵豹、家狗和野狗，以及尼羅河鱷魚等。

物種保護

種群現狀

截止2023年，被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》的鸕鶿科物種中，有13個物種種群數量呈下降趨勢，6個物種種群數量平穩，4個物種種群數量呈增加趨勢，11個物種種群數量變化情況未知。

例如：1971-1972年，弱翅鸕鶿（Nannopterum harrisi）大約有1600只成年個體。1977年至1985年，其數量下降到了650-850只左右。但在1986年，成年個體的數量由1983年的400只上升至1000只左右。2006年，總共有1396只個體被統計。2013年，種群數量約為2080只。自1977年，弱翅鸕鶿的種群數量經歷了明顯的波動，從1983年的400只到2006年的1396只，但弱翅鸕鶿的種群數量已經趨于穩定。

2011年，皮島鸕鶿（ featherstoni）大約有1300只，從1997年到2011年，種群數量下降了40% 。

2011年，查坦島鸕鶿（Leucocarbo onslowi）約有714只成年個體，從1997年到2012年，種群數量下降了58%。

2015年，生活于歐洲的歐鸕鶿（Phalacrocorax aristotelis）的種群數量約為15.3-15.7萬只成年個體，在三十年里減少了近25% 。

2015年，堤鸕鶿（鸕鶿屬 neglectus）約有5000只成年個體，1990年至2006年間，種群數量每年下降4.3% ，相當于在三十年的時間內下降了62.8%。

致危因素

收集鳥卵及鳥糞、棲息地破壞、農藥使用、石油泄漏、過度捕撈等多種因素導致鸕鶿科鳥類的減少。在美國的下綠灣(lower Green Bay)，雙冠鸕鶿（Nannopterum auritus）的卵中檢測出了多氯聯苯(PCB)和1,1-二氯-2,2-雙(對氯苯基)乙烯(p,p'-DDE)，這兩種物質的濃度變化趨勢和區域內污染物的變化趨勢一致。另外，海洋污染，尤其是石油泄漏更是造成海洋種群死亡的重要因素。同時，物種入侵和捕食者的捕食也會導致鸕鶿科鳥類數量的減少。

保護級別

2016-2020年，鸕鶿科的35個物種陸續被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中：

2020-2023年間，鸕鶿科下物種還被列入了以下名錄：

保護措施

1996年，普通鸕鶿被列入了《非洲歐亞水鳥協定》名錄。在歐盟，普通鸕鶿的245個棲息地被列入了自然保護區。

1979年，弱翅鸕鶿棲息的加拉巴戈斯國家公園和海洋保護區被列為了世界遺產。2003年8月，成立了一項研究項目用以調查弱翅鸕鶿衰退的原因。另外，查爾斯·達爾文基金會(CDF)和加拉帕戈斯國家公園管理局(GNPD)長期對該種群進行監測和研究。

在南非，岸鸕鶿受法律保護。2002年，11個南非繁殖地被列為了自然保護區。2012年，納米比亞的繁殖區和覓食區被列為了納米比亞群島海洋保護區。2016年，薩爾達尼亞灣、羅本島和斯托尼波因特周圍的聚居地被列為了海上保護區域。

為了保護查坦島鸕鶿，1993年恩德比和羅斯移走了野牛和野兔，1995年奧克蘭島消滅了野山羊。1998年，查坦島鸕鶿棲息的奧克蘭群島被列為了世界遺產。2003年，奧克蘭群島被列為了海洋保護區。

價值與危害

價值

鸕鶿擅長捕魚，且易于馴養，人類利用鸕鶿進行捕魚。2010年，鄱陽湖鸕鶿捕魚習俗被列入了江西省非物質文化遺產目錄。陶弘景編撰的《名醫別錄》最早記述了鸕鶿藥用，鸕鶿肉、骨、羽毛和唾液都有藥用價值。《本草綱目》中也記錄了鸕鶿頭、喙、翅羽適用的癥狀及服用方法。混合普通鸕鶿食魚后反芻的魚骨等物質和唾液，干燥后可制成中藥鸕鶿涎，該藥用于消痰止咳。鸕鶿科鳥類產生的糞便很有價值，其中含有約11%-16%的氮、8%-12%的磷酸和2%-3%的鉀。南美鸕鶿和南非鸕鶿都是非常重要的鳥糞制造者。

危害

野生鸕鶿易成為傳染源，可通過羽毛、分泌物、排泄物傳播疾病，對家禽和人群存在潛在威脅。在美國勞倫森大湖、溫尼貝戈湖地區，雙冠鸕鶿捕食魚類，影響當地漁業的正常管理運營。在北美地區，鸕鶿科鳥類還會對水產養殖設施以及體育設施造成危害。在北美洲西部，雙冠鸕鶿捕食美國瀕危物種法案的保護對象——三文魚幼崽，對其種群數量造成威脅。

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