鸛形目,食蟲類:Ciconiiformes,是鸛形目鳥類的統(tǒng)稱。鸛形目分類一直爭議不斷,早期包含鷺科(Ardeidae)、鸛科(Ciconiidae)、鯨頭鸛科(Balaenicipitidae)、錘頭鸛科(Scopidae)和鹮科(Threskiornithidae)5科。2023年,全球生物物種名錄(COL)認為鸛形目下僅鸛科(Ciconiidae)1科。全球范圍內共有1科6屬19種,廣泛分布。中國境內有4屬7種,分布區(qū)域覆蓋了青藏高原之外的各個地域。本詞條依據(jù)1科觀點進行撰寫。
鸛形目為體長60cm到150cm之間的大型涉禽類群,其喙呈粗長狀,基部較厚,頸部和腳部修長。雌雄顏色相似,體羽主要以黑、白、紅和黃棕色為主,尾部相對較短。善于飛行,并營巢于樹木、巖壁或建筑物的高處。食物來源廣泛,涵蓋魚類、兩棲動物、爬行綱,甚至包括了昆蟲和腐肉。溫帶地區(qū)的部分種類具備遷徙習性。雛為性晚成,在孵出時多少被以絨羽,但仍由親鳥喂育,因而被稱為半晚成性。
截止2023年,鸛形目下許多物種被收錄在《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中3個易危(EN)、4個近危(NT),其余皆為無危(LC)。主要通過棲息地和水源保護及管理、立法等措施進行保護。2021年,鸛形目下5個物種被列入了中國《國家重點保護野生動物名錄》國家二級保護野生動物。2023年,鸛形目下2個物種被列入了中國《有重要生態(tài)、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
分類研究
鸛形目鳥類的傳統(tǒng)分類一直存在分歧,經(jīng)歷了漫長的歷史變遷。最初,鸛形目被認為包括多個鳥類科,如鸛科、鷺科和鴛鴦科等,其分類主要基于形態(tài)學特征。隨著分子生物學研究的發(fā)展,科學家們開始重新審視鸛形目內部關系,對其分類進行了修訂。一些觀點將鸛形分為鸛科(Ciconiidae)、鷺科(Ardeidae)、鹮科(Threskiornithidae)、鯨頭鸛科(Balaenicipitidae)和錘頭鸛科(Scopidae)。21世紀的現(xiàn)代分類更加精細,基于形態(tài)學、分子生物學和生態(tài)學證據(jù)的綜合研究,鸛形目通常被限定為鸛科(Ciconiidae);而鷺科(Ardeidae)、科(Threskiornithidae)、鯨頭鸛科(Balaenicipitidae)和錘頭鸛科(Scopidae)則被歸到鵜形目。
形態(tài)特征
鸛形目鳥類為大型涉禽類群,體長在60cm到150cm之間,大型品種體長超過120cm,翼展可達260cm;中等大小的品種通常高60-90cm。如鉗嘴鸛(Anastomus oscitans)平均身高81cm、平均翼展148cm;大如大禿鸛(Leptoptilos dubius)平均身高140cm、平均翼展250cm。但為了適應涉水捕食的生活習性,鸛形目下鳥類的嘴、腳和頸部均比其他生態(tài)類群的鳥類更長。
頭頸部
鸛形目鳥類嘴形側扁而直,舌多退化,眼先常裸出,鼻孔透開,喙呈粗長狀,基部較厚,頸部細長。
軀干
翅形不一,較長或短闊,羽毛通常整潔且有光澤,雌雄同色,體羽主要以黑、白、紅和黃褐色為主,尾部相對較短。
腿部
腿長適于涉水,腿的長度與其能夠涉水的深度直接相關。鸛形目的脛部和跗部一般為角質鱗片所覆蓋,且不具羽毛,以利其涉水行走。趾間有時具蹼,它的足蹼僅存在于趾間基部,稱為半蹼或微蹼,主要作用是增加與地面的接觸面積,利于在濕地上行走且后趾發(fā)育,能棲樹握枝。高挺粗壯的腿部結構使其具備穩(wěn)固的站立能力和較強的運動能力。
分布棲息
分布范圍
鸛形目鳥類廣泛分布于世界各地,只在極寒地區(qū)上沒有該鳥類。
棲息環(huán)境
鸛形目鳥類棲息環(huán)境包括內陸濕地、森林、稀樹大草原、草原、沿海地帶等。
棲息地海拔因物種而異,例如黑鸛(Ciconia nigra)生活在海拔2000m的濕地或沼澤生境中;鉗嘴鸛(Anastomus oscitans)生活在海拔385-1100m的濕地或沼澤生境中。
棲息地都傾向選擇潮濕的環(huán)境,但溫度因物種而異,例如裸頸鸛(凹嘴鸛 鹮鸛屬)、彩鸛(Mycteria leucocephaia)主要棲息在熱帶濕地地區(qū);林鸛(Mycteria americana)、黑鸛(Ciconia nigra)主要棲息于溫帶濕地地區(qū)。
生活習性
覓食行為
鸛形目大都棲息于河流、湖泊、水庫岸邊淺水及其附近的沼澤地。主要以魚類、兩棲爬行綱和昆蟲甚至腐肉為食。其食物構成受到覓食環(huán)境的顯著影響,導致不同季節(jié)食物成分存在明顯差異。在雨季多捕食魚、蛙等水生生物,而旱季則捕食鼠、蜥蜴、昆蟲等陸生生物。鸛形目鳥類捕食時通常利用視覺鎖定獵物,隨后用修長的喙抓住獵物,整個吞下,也可以利用強有力的喙粉碎硬殼獵物的外殼并取食它們的肉。
溝通行為
鸛形目鳥類由于喉部肌肉缺乏,所以通常沉默不鳴,主要用上下喙碰撞發(fā)出聲響。大多數(shù)鸛形目鳥類只在繁殖期發(fā)出聲音,例如黑鸛(Ciconia nigra)發(fā)出“嘶嘶”聲以吸引配偶,大禿鸛(Leptoptilos dubius)發(fā)出“咔咔”聲宣告領地。
節(jié)律性為
日節(jié)律
鸛形目鳥類在白天活動,夜間大多蹲伏在草地或樹枝上。
季節(jié)節(jié)律
許多生活在熱帶、亞熱帶地區(qū)的鸛形目鳥類是留鳥,例如黃臉鸛(Ciconia stormi)、禿鸛(Leptoptilos javanicus)、南美鸛(鹮鸛屬 白眉田雞)等。
也有許多鸛形目鳥類表現(xiàn)出不同程度的遷徙行為,例如:除西班牙記載的留鳥和南非不遷徙的黑鸛(Ciconia nigra)種群外,其他區(qū)域大部分營遷徙生活。黑鸛的遷徙主要分為三條路線,即歐洲路線、中亞路線和東亞路線:(1)歐洲路線,在歐洲繁殖的黑鸛,從地中海兩側遷徙至非洲越冬。(2)中亞路線,在西西伯利亞繁殖的黑鸛,繞過喜馬拉雅山脈到南亞次大陸越冬。(3)東亞路線,在蒙古繁殖的黑鸛遷徙至緬甸或印度東部越冬。而東方白鸛(Ciconia boyciana)每年春季3月下旬至4月上旬遷往中國東北地區(qū)和毗鄰的遠東進行繁殖,10月底集群往越冬地遷徙,遷徙路線屬于東亞—澳大利西亞遷徙路線。除此之外,白鸛(Ciconia ciconia)、林鸛(鹮鸛屬 americana)、非洲鉗嘴鸛(Anastomus lamelligerus)等鸛形目鳥類也有不同程度的遷徙行為。
攻擊防御行為
鸛形目成鳥的天敵很少,但卵和早成雛可能受到烏鴉、鷹、巨蜥屬等動物的傷害。因此鸛形目鳥類通常把巢穴建在高大的樹木上,躲避陸地捕食者,并借助茂盛的枝葉進行隱蔽。并且親鳥輪流進行孵卵和覓食,以更好的保護后代不受傷害。
社群行為
鸛形目鳥類表現(xiàn)出多種多樣的社群行為。例如鉗嘴鸛(Anastomus oscitans)、林鸛(鹮鸛屬 americana)、裸頸鸛(凹嘴鸛 mycteria)、彩鸛(Mycteria leucocephala)不論是否在繁殖季節(jié),均是高度群居。而水老鸛(Ciconia ciconia)、黑鸛(Ciconia nigra)只在繁殖季松散的成對居住。除遷徙以外,鸛形目鳥類不會成群飛行。
繁殖生長
求偶行為
在繁殖季,鸛形目鳥類通常會進行特定的身體擺動,并使用上下喙碰撞發(fā)出聲音來吸引配偶。一旦找到配偶,鸛形目鳥類在繁殖季節(jié)會保持一夫一妻制,但一般不會跨年度保持此關系。
營巢行為
鸛形目鳥類的營巢習慣多種多樣。例如,白鸛(Ciconia ciconia)的巢穴由樹枝、破布、紙張和其他可用材料構建而成,是所有鳥類中最大的之一。巢穴直徑可達2米,深度可達3米。雄性和雌性都參與筑巢,但雄性傾向于攜帶更多的材料。鸛形目鳥類的巢穴大多建在塔上、屋頂、樹木、懸崖巖壁等地。
產(chǎn)卵孵化
鸛形目鳥類每窩通常產(chǎn)卵2-6個,卵呈白色。鸛形目鳥類雌雄共同孵卵,孵化期為30-40天。
育雛行為
鸛形目中絕大多數(shù)種類的雙親在繁殖期都參與營巢、孵卵、育幼和防御天敵,雙親的共同努力對撫育這些大型的晚成性幼鳥來說,是非常必要的。幼鳥把嘴伸到雙親的嘴里,甚至到食道里獲取食物,或者是雙親把食糜吐到巢底供幼鳥取食。當幼鳥逐漸長大,食量增加時,雙親有時同時外出覓食。此時如果天敵來臨,幼鳥往往表現(xiàn)發(fā)怒行為(nestling bristle)和前撲行為(forward display),或以直立姿勢表示屈服。幼鳥表現(xiàn)最多的行為是乞食行為(begging display)。當親鳥歸巢,幼鳥站起身,向上張著嘴,扇著翅,并發(fā)出叫聲,來乞求食物。鸛形目鳥類的獨立時間差異較大。鉗嘴鸛屬(Anastomus)早成雛在第4周便出飛,第8周性成熟獨立生活。而鸛屬(Ciconia)雛鳥第10周獨立,3-5年性成熟。
物種保護
種群現(xiàn)狀
截止2023年,《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中鸛形目下9個物種的種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢,3個數(shù)量穩(wěn)定,4個呈現(xiàn)上升趨勢,4個情況未知。
2016年的調查顯示,凹嘴鸛(Ephippiorhynchus senegalensis)、黃嘴鹮鸛(鹮鸛屬 ibis)、黑頸鸛(Ephippiorhynchus asiaticus)、林鸛(鹮鸛屬 americana)、白腹鸛(Ciconia abdimii)種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢;黑尾鸛(Ciconia maguari)數(shù)量穩(wěn)定;白鸛(Ciconia ciconia)、禿鸛(Leptoptilos crumenifer)呈現(xiàn)上升趨勢;此外,黑鸛(Ciconia nigra)、鉗嘴鸛(Anastomus oscitans)變化情況未知。
2018年和2019年的調查顯示,東方白鸛(Ciconia boyciana)種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢;非洲鉗嘴鸛(Anastomus lamelligerus)數(shù)量穩(wěn)定;、裸頸鸛(凹嘴鸛 鹮鸛屬)變化情況未知。
2020年和2023年的調查顯示,白頸鸛(Ciconia episcopus)、黃臉鸛(Ciconia stormi)和南美鸛(鹮鸛屬 白眉田雞)種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢;彩鸛(鹮鸛屬 leucocephala)和大禿鸛(Leptoptilos dubius)呈現(xiàn)上升趨勢;而禿鸛(Leptoptilos javanicus,2023)變化情況未知。
保護等級
2021年,彩鸛(鹮鸛屬 leucocephala)、黑鸛(Ciconia nigra)、白鸛(Ciconia ciconia)、東方白鸛(Ciconia boyciana)、禿鸛(Leptoptilos javanicus)被列入了中國《國家重點保護野生動物名錄》國家二級保護野生動物。
2023年,鸛形目下的鉗嘴鸛(Anastomus oscitans)、白頸鸛(Ciconia episcopus)2個物種被列入了中國《有重要生態(tài)、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
2023年,鸛形目中有3個物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES),3個物種被列入附錄一(CITES Appendix I),分別是東方白鸛(Ciconia boyciana)、南美鸛(鹮鸛屬 白眉田雞)和裸頸鸛(凹嘴鸛 mycteria);黑鸛(Ciconia nigra)被列入附錄二(CITES Appendix II)。
截至2023年,根據(jù)《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,鸛形目下3個物種易危(EN)分別是東方白鸛(Ciconia boyciana)、白鹮鸛(Mycteria cinerea)和黃臉鸛(Ciconia stormi);4個近危(NT)物種分別是黑頸鸛(Ephippiorhynchus asiaticus)、白頸鸛(Ciconia episcopus)、禿鸛(Leptoptilos javanicus)和大禿鸛(Leptoptilos dubius);此外均為無危(LC)物種,例如黃嘴鹮鸛(Mycteria ibis)、白腹鸛(Ciconia abdimii)等。
致危因素
鸛形目鳥類受到的威脅包括農(nóng)業(yè)化和水產(chǎn)養(yǎng)殖、生物資源利用、棲息地破壞、物種入侵、能源開采和采礦業(yè)發(fā)展、氣候變化和惡劣天氣等。
保護措施
鸛形目鳥類主要通過棲息地和水源保護及管理、立法等措施進行保護。以下是中國部分鸛形目鳥類保護相關法律法規(guī):
相關文化
水老鸛(Ciconia ciconia)是德國的國鳥。在歐洲的一些文化中,人們相信送子鶴會把新生嬰兒帶到人間,是“送子鳥”。因此,白鸛被視為幸福、繁榮和新生命的象征。
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