葫蘆屬(Lagenaria Ser.)為葫蘆目(Cucurbitales)葫蘆科(Cucurbitaceae)下的一屬植物,原產于南非、科摩羅、馬達加斯加等熱帶地區,后廣泛引種于阿根廷、巴西、美國等拉丁美洲中、南部國家,以及中國、巴基斯坦、泰國等東南亞國家,其中,中國主要栽培葫蘆(L. siceraria)1種及其3個變種,在全國各地均有栽培。葫蘆屬植物喜溫暖濕潤、陽光充足的環境,不耐寒,喜肥沃濕潤、排水良好的土壤,較耐瘠薄和干旱,常見于草地、馬路邊、灌木叢或開闊的林地等。
葫蘆屬植株為草質藤本;葉心狀卵形,柄頂有腺體2;花白色,單性同株,單生,易萎;花瓣5,離生;雄蕊3,花藥合生;子房長橢圓形;果實形狀多型,不開裂、果皮木質中空;種子倒卵圓形。葫蘆屬下收錄了6個種,分別是東非葫蘆(L. abyssinica)、短花葫蘆(L. breviflora)、幾內亞葫蘆(L. guineensis)、紅葫蘆(L. rufa)、葫蘆和異株葫蘆(L. sphaerica),其中葫蘆為模式種,其下3變種:瓠瓜(Lagenaria siceraria var. depressa)、瓠子(Lagenaria siceraria var. hispida)及小葫蘆(Lagenaria siceraria var. microcarpa)。
在亞、非國家,葫蘆屬植物中僅有栽培種葫蘆的果實可作為蔬菜煮熟食用,而葫蘆屬植物所有種的種子蛋白質、脂質、礦物質等含量均較為豐富,可榨油作調味料豐富食材營養。葫蘆屬植物因蔓長、蔭濃、果實形態別致等特征,具有獨特的觀賞價值,可綠化和美化庭院棚架、籬垣、園林風景等。
在藥物應用上,葫蘆屬植物含有抗菌、抗病毒的多種活性物質,因此在亞非國家常作為民間藥物入藥,如短花葫蘆果實等部位可用作治療人類麻疹、消化系統疾病和傷口防腐劑的草藥,模式種葫蘆的果皮、種子味酸澀,性平,入藥后可主治寒熱性腹瀉、消化不良等癥狀。
葫蘆屬植物含有多種生理活性物質,具有一定的抗氧化、抗菌或抑菌活性,因此在畜牧業的飼料、獸藥制備和木材防腐劑等上均有廣泛應用。而葫蘆屬植物部分種還可作為砧木通過嫁接培育出抗性或性狀優良的各類瓜果品種,尤其在西瓜品種生產上已有廣泛應用。
此外,葫蘆屬植物中的葫蘆及其變種的成熟果皮木質中空,造型獨特,因此可作為容器、鳥籠以及笙等樂器的制作原材料,古時還將其作為鳴蟲畜養的器皿。而葫蘆變種觀賞葫蘆成熟果皮則可制成兒童玩具,其種子油可制成肥皂。而廢棄葫蘆的纖維可增強環氧復合材料的力學性能,可用于多種工程應用。但需注意的是,葫蘆屬植物對金屬污染土壤具有一定的耐受性,可富集鎘、鉛等重金屬,對人體膳食具有潛在威脅,因此需注意種植環境。
起源與馴化
20世紀末,考古學者從低地新熱帶地區的考古沉積物中發現了獨特的葫蘆屬植物巖,認為其可追溯到更新世晚期和全新世早期。根據形態學、遺傳學和考古學研究結果,葫蘆屬植物的野生種均被認為起源于非洲,其中異株葫蘆和短花葫蘆最南可分別起源于南非和津巴布韋,而葫蘆是人類最早馴化得到的雌雄同株植物。
目前對葫蘆屬的歷史研究集中于模式種葫蘆,考古發現的種子和果皮表明,葫蘆可能是在9000到10000年前果實通過海上漂流或人為傳播從非洲到達亞洲和美洲,而后其從野生種群中獨立馴化是發生在舊世界和新世界時期。1992年,瑪麗·威爾金斯-埃勒特在津巴布韋東南部的一個偏遠地區發現了野生葫蘆,其除了種子外,在外觀、結實率等方面均與異株葫蘆和短花葫蘆相似,根據RAPD等分子鑒定技術,發現津巴布韋收集的野生葫蘆是獨立的遺傳分支,明確葫蘆的起源地為非洲。馴化的栽培葫蘆則是由美洲原住民從亞洲引入美洲,與非洲的野生葫蘆具有親緣關系;截止2012年,明確了葫蘆有兩種馴化亞種,分別是亞洲型葫蘆和非洲型葫蘆。
命名與分類
命名
葫蘆屬的學名“Lagenaria”來自葫蘆(L. siceraria)的近代植物學名稱“cucurbita lagrnaria”,意為“可作容器的瓜”,是形容詞“lagrnarius, -a, -um”(意為“可作容器的”)的陰性形式;這一形容詞由古典拉丁語詞“lagena”加上形容詞后綴“-arius, -a, -um”構成,“lagena”是指一種口狹、具把手的大陶罐,來自古希臘語詞λ?γ?νο? [lágūnos]的變體λ?γηνο? [lágēnos]。1753年卡爾?馮?林奈發表為組合“Cucurbita lagenaria”的種加詞,1825年此詞提升為(名詞化的)屬名。
分類
截止2023年,葫蘆屬的基本單倍體染色體數為11(2n=22),收錄為葫蘆屬的物種共6個,其中葫蘆為模式種,具體分類如下:
東非葫蘆 Lagenaria abyssinica (Hook.f.) C.Jeffrey
短花葫蘆 Lagenaria breviflora (Benth.) Roberty
幾內亞葫蘆 Lagenaria guineensis (G.Don) C.Jeffrey
紅葫蘆 Lagenaria rufa (Gilg) C.Jeffrey
葫蘆 Lagenaria siceraria (Molina) Standl.,其下有3個變種:
??蒲瓜 Lagenaria siceraria var. depressa
??瓠子 Lagenaria siceraria var. hispida
??小葫蘆 Lagenaria siceraria var. microcarpa
異株葫蘆 Lagenaria sphaerica (Sond.) Naudin
形態特征
莖、葉
葫蘆屬為攀援草本,植株被粘毛。葉柄頂端具一對腺體;葉片卵狀心形或腎狀圓形。卷須2歧。
花
葫蘆屬雌雄同株,花大,單生,白色。雄花:花梗長;花萼筒狹鐘狀或漏斗狀,裂片5,小;花冠裂片5,長圓狀倒卵形,微凹;雄蕊3,花絲離生;花藥內藏,稍靠合,長圓形,1枚1室,2枚2室,膛室折曲,藥隔不伸出;退化雌蕊腺體狀。雌花花梗短;花萼筒狀,花萼和花冠同雄花;子房卵狀或圓筒狀或中間縊縮,3胎座,花柱短,柱頭3,2淺裂;胚珠多數,水平著生。
果實和種子
葫蘆屬果實形狀多型,不開裂,嫩時肉質,成熟后果皮木質,中空。種子多數,倒卵圓形,扁,邊緣多少拱起,頂端截形。
分布
葫蘆屬原產于南非、科摩羅、馬達加斯加等熱帶地區,后廣泛引種于阿根廷、巴西、美國等拉丁美洲中、南部國家,以及中國、巴基斯坦、泰國等東南亞國家。其中,中國主要栽培1種及其3個變種,即葫蘆、蒲瓜、瓠子及觀賞葫蘆,在全國各地均有栽培。葫蘆屬植物常見于草地、開闊林地、干燥的森林、灌木叢或路邊,其中,異株葫蘆還能見于東歐或中歐的山區。
生長習性
喜溫暖濕潤、陽光充足的環境,不耐寒,喜肥沃濕潤、排水良好的土壤,較耐瘠薄和干旱,喜生長于季節性干燥或潮濕的生物群系中。
繁殖
自然條件下,葫蘆屬植物中除了葫蘆為雌雄同株植物外,其余葫蘆屬植物多為雌雄異株植物。其中,葫蘆的花在自然界中高度異花授粉,異花授粉范圍為60-80%,由昆蟲授粉,花期從早上9點左右開始,到當天下午9點左右結束,而花藥的開裂則在大約9點左右開始,花前24小時柱頭開始受花,并持續到花后24小時,花只開放幾個小時,之后花瓣就會枯萎。自然條件下,葫蘆屬植物通過種子進行繁殖,通過水或大型動物傳播果實,后種子散落生長。
栽培
播種或育苗
葫蘆屬植物可由種子或插枝繁殖的灌木栽培繁殖,在中國南方一般直播,北方于3月室內盆栽、床播,或于4-5月露地直播,播后適當遮蔭,長出3-4片真葉時定植。
栽培管理
幼苗定植時注意種植密度,土壤不宜過深,及時排除地表積水,培土不宜過高,以減少發病率,可與非茄科作物實行3年以上的輪作,定植后春夏季定期澆水、施肥。
病蟲害防治
葫蘆屬常見病害有白粉病、斑萎病毒病、莖基腐病、炭疽病等,可通過種子消毒、加強栽培管理、使用化學藥劑等進行防治,同時通過薄膜阻隔等對傳毒害蟲蚜蟲、灰飛虱等進行趨避。
用途
食用和觀賞
葫蘆屬植物中含有高葫蘆毒素,苦味較重,直接食用可導致胃潰瘍等疾病,因此僅有改良后的栽培種葫蘆的幼果可作為蔬菜煮熟食用,如葫蘆變種蒲瓜幼果。而葫蘆屬植物所有種的種子蛋白質、脂質、礦物質等含量均較為豐富,因此,人們通過榨油、加工、純化后,用作調味料豐富食材口味。葫蘆屬植物作為藤本植物,因蔓長、蔭濃、果實形態別致等特征,具有獨特的觀賞價值,可用于綠化和美化庭院棚架、籬垣和園林風景等。
藥用用途
在藥物應用上,葫蘆屬植物含有抗菌、抗病毒的多種活性物質,因此在亞非國家常作為民間藥物入藥,如短花葫蘆果實等部位可用作治療人類麻疹、消化系統疾病和傷口防腐劑的草藥,而模式種葫蘆的果皮、種子味酸澀,性平,入藥后可主治寒熱性腹瀉、消化不良等癥狀。
畜牧養殖
葫蘆屬植物的提取物可作為畜牧養殖的飼料,促進家禽等的健康生長,此外,葫蘆屬植物的提取物還可作為獸藥成分治療家禽病蟲害,如短花葫蘆果實中的乙醇提取物可用于治療動物的感染性疾病新城病和球蟲病等引起的發炎、腫脹等癥狀,葫蘆種子的提取物可用于治療水牛血吸蟲病。在尼日利亞,短花葫蘆還可用作驅蟲劑。
其他用途
由于葫蘆為人們種植時間最早的植物之一,因此對葫蘆屬植物的應用多集中于葫蘆一種,其次是短花葫蘆的利用。
如在農作物育種上,葫蘆屬植物中的葫蘆常作為砧木通過嫁接培育出具有抗性或性狀優良的瓜果品種,尤其在西瓜種質培育上已有廣泛應用,如葫蘆及其變種在西瓜育種上用于培育具有防治土傳病害和應對低溫脅迫的優良品種。
此外,葫蘆及其變種因其成熟果皮木質中空,造型獨特,通過干燥、涂漆等工藝后,可制成容器、鳥籠、樂器等,如中國古代人們常將葫蘆的成熟果皮作為容器用于盛酒等,還會將葫蘆用作鳴蟲畜養的器皿。而葫蘆變種亦具有多種用途,如其變種蒲瓜在中國西南少數民族地區是絲、笙等樂器的制作原材料,音調優美;而變種觀賞葫蘆成熟果皮則可制成兒童玩具。此外,干葫蘆果皮還可制成鳥籠,吸引比如紫燕、藍知更鳥、燕子和啄木鳥科等鳥類筑巢。
而廢棄葫蘆的纖維可增強環氧復合材料的力學性能,可用于多種工程應用。而葫蘆變種小葫蘆的種子榨油后可制成肥皂。
葫蘆屬植物中的短花葫蘆提取物中還有較高的生物堿等成分可用于木材的生物防腐劑。
相關物種
目前明確收錄,且研究較多的葫蘆屬植物主要為6種,分別是模式種或栽培種葫蘆以及5種起源于非洲地區的野生種:東非葫蘆、短花葫蘆、幾內亞葫蘆、紅葫蘆和異株葫蘆。
葫蘆 Lagenaria siceraria
葫蘆一種原產于埃塞俄比亞和坦桑尼亞等熱帶西非,為一年生攀緣植物。莖、枝具溝紋,被粘質長柔毛;葉片卵狀心形或腎狀卵形,兩面均被微柔毛;花雌雄同株,單生、白色、鐘形;果實初為綠色,后變白色至帶黃色,性狀多樣;種子倒卵形或三角形,白色;幼苗綠色,2子葉;主要生長在季節性干燥的熱帶生物群系中常見于草原和開闊的林地。而其向下有三變種,分別是蒲瓜、瓠子及觀賞葫蘆。
瓠子 Lagenaria siceraria var. hispida
該變種與葫蘆不同之處在于:子房圓柱狀;果實粗細勻稱而呈圓柱狀,直或稍弓曲,長可達60-80厘米,綠白色,果肉白色。在中國各地均有栽培,以長江流域一帶為主,因果實嫩時柔軟多汁,可作蔬菜。
瓠瓜 Lagenaria siceraria var. depressa
該變種與葫蘆的主要區別在于:瓠果扁球形,直徑約30厘米。在中國各地均有栽培。其果實可制作水瓢和容器;古代和近代許多少數民族也供作樂器,為“八音”的一種,西南少數民族用作葫蘆笙或葫蘆絲,音調優美。
小葫蘆 Lagenaria siceraria var. microcarpa
該變種與葫蘆的區別在于:植株結實較多,果實形狀雖似葫蘆,但較小,長僅約10厘米。在中國多栽培。本變種果實成熟后外殼木質化,可作兒童玩具。種子油可制肥皂。
東非葫蘆 Lagenaria abyssinica
東非葫蘆為本土種植于埃塞俄比亞、剛果和坦桑尼亞等非洲國家,是多年生攀緣植物。東非葫蘆莖被微柔毛;葉卵圓形、具鋸齒、被茸毛;花單生,白色,雌花喇叭狀,雄花圓柱形,花瓣5片,花柱1個和雄蕊5個;果實橢圓形或近球形,無毛,綠色具白色或黃色斑點,硬殼,肉質;種子小,淡黃色,長圓形或梨形;東非葫蘆主要生長在季節性干燥的熱帶生物群系中,常見于草地和擾動區。
短花葫蘆 Lagenaria breviflora
短花葫蘆的原產地是蘇丹、幾內亞等熱帶非洲地區,為多年生攀緣植物。短花葫蘆莖草本,無毛或被微柔毛;葉片卵形,具鋸齒,葉背微柔毛;花雌雄異株,雄花總狀花序,花瓣倒卵形,白色;果實近球形,深綠色,有黃綠色到白色的橫向斑點和斑塊,硬殼,肉質,不裂,有淡黃色的果肉;種子卵形或梨形,邊緣平滑,黑色;主要生長在潮濕的熱帶生物群系中,常見于草原和受干擾地區。
幾內亞葫蘆 Lagenaria guineensis
幾內亞葫蘆原產于幾內亞、加蓬等非洲中、西部熱帶地區,是多年生攀緣植物,幾內亞葫蘆莖棕紫色,無毛;葉長卵圓形,具鋸齒,無毛;花白色,花瓣5,倒卵形,具短柔毛,單花柱和5雄蕊;果實亞球形,有光澤,有綠色斑駁;種子小,白色,卵球形;主要生長在潮濕的熱帶生物群系中,常見于草原和受干擾地區。
紅葫蘆 Lagenaria rufa
本種的本地分布在剛果、尼日利亞等非洲中、西部熱帶,是多年生攀緣草本植物。紅葫蘆莖披紅色茸毛;葉片卵形或心形,邊緣有齒,兩面均被茸毛;花披紅色柔毛,花瓣卵形或披針形,雄花總狀花序,單花柱,雌花單生,卵形子房;果實亞球形,黃綠色斑駁;種子長圓形,白色;生長在季節性干燥的地區,常見于草原、草甸等熱帶生物群系中。
異株葫蘆 Lagenaria sphaerica
異株葫蘆原產于南索馬里到科摩羅、馬達加斯加等南非洲國家,是多年生攀緣藤本植物。異株葫蘆莖平臥或匍匐;葉互生,掌狀淺裂,子葉呈橢圓形,邊緣光滑,微柔毛;花腋生,雌花單生,子房橢圓形,雄花總狀花序,花瓣倒卵形,白色,5花瓣,5萼片;果實近球形,光滑,深綠色,有較小淡色斑點或較大分散的淡色斑塊;種子小,長卵圓形,黑色。主要生長在季節性干燥的熱帶生物群系中,常見于干燥的森林、灌木叢和路邊,在中歐、東歐的山區也可看見。
相關研究
目前,人們對葫蘆屬的研究集中在其模式種葫蘆上,在印度、肯尼亞等地,研究者對葫蘆的種質資源進行了收集、鑒定,以期為今后保存和利用其獲得優良品種而奠定基礎,同時研究葫蘆的種質資源有利于對葫蘆屬及其下屬分類有更多的依據。此外,對葫蘆屬的研究還集中在利用、開發其化學提取物的藥用研究上,通過分析葫蘆屬植物的抗氧化、抗菌活性,以期將其應用于人類疾病或畜牧疾病的相應制藥上。
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