睡蓮目是被子植物門中最原始的一個分支,由三個水生植物科組成:獨蕊草科、Cabombaceae和Nymphaeaceae(睡蓮科)。它是基部被子植物的三個目之一,至少在一億三千萬年前的白堊紀早期就已經出現。
睡蓮目的特征包括莖維管束散生、無維管束形成層、根系由不定根組成、不含芳香油等。該目約有110個物種,分布在10個屬中,但睡蓮屬的物種數量可能超過90個。所有物種都是水生草本植物,具有寬葉基部和大而華麗的花朵。睡蓮目的一個特征是缺乏形成木質部和韌皮部的維管形成層。分子同源性也是該目的特征之一。
睡蓮目廣泛分布于世界溫帶、亞熱帶和熱帶地區。不同科目下植物習性有所不同,但睡蓮目下植物大多喜溫喜光喜水濕,一般生長于池塘,渠道等,能與許多水生生態系統相適應的習性。睡蓮目植物有蟲媒傳粉,自花傳粉或以無性繁殖的,栽培方式豐富多樣。
睡蓮目下如莼菜,雪白睡蓮都采取了部分保護措施,目下其植物用途廣泛,有食用,藥用,觀賞等價值。不同科屬在研究被子植物門早期起源和演化方面起著重要作用。
歷史演化
根據化石研究,睡蓮目的植物在晚白堊紀和第三紀廣泛分布于北半球大陸,結合現代的分布分析,它起源于勞亞大陸,但具體起源地和種屬間親緣關系仍不夠清楚。
在1981年的克朗奎斯特分類法里,睡蓮目屬于離瓣花亞綱(即雙子葉植物綱),置于木蘭類植物之下,該分類法的睡蓮目下有5個科:
1.睡蓮科 Nymphaeaceae
2.莼菜科 Cabombaceae
3.蓮科 Nelumbonaceae
4.合瓣蓮屬 Barclayaceae(后來被并入睡蓮科)
5.金魚藻科 Ceratophyllaceae
在1989年Dahlgren分類法里,睡蓮目屬于木蘭綱木蘭亞綱之下的睡蓮總目(Nymphaeanae),蓮科已被獨立劃為木蘭總目之下的蓮目(Nelumbonales)(后來1998年APG分類法中,蓮科被歸類為山龍眼目),因而睡蓮目只包括三個科:
1.睡蓮科 Nymphaeaceae
2.莼菜科 Cabombaceae
3.金魚藻科 Ceratophyllaceae
在1992年Thorne分類法中,睡蓮目屬于離瓣花亞綱木蘭類植物睡蓮總目,金魚藻科則被獨立劃分為木蘭總目之下的金魚藻目(金魚藻科1998年被AGP獨立分出,2003年被APG II列為真雙子葉植物分支的旁系群),睡蓮目只剩兩科:
1.睡蓮科 Nymphaeaceae
2.菜科 Cabombaceae
在1998年APG分類法及2003年APG II分類法,被子植物門種系發生學組(APG)根據遺傳學資料,將睡蓮科直接置于被子植物之下,并建議將莼菜科與睡蓮科合并。
2007年以來的研究發現,原先被歸類為禾本目的獨蕊草科是睡蓮科及莼菜科的近親,并擁有形態學及胚胎學證據的支持。另外,雖然睡蓮科及莼菜科之間的差異很小,但依然可以明確將兩者區分,因而在2009年的APG III分類法之中,兩者繼續分開并列,和獨蕊草科一起列在睡蓮目之下。
分類
睡蓮目的系統分類仍有爭議,目前較為普遍的意見是睡蓮目下設睡蓮科和金魚藻科2科或睡蓮科、莼菜科和金魚藻科3科。此外,也有分為3目5科和分為2目4科的系統。以下睡蓮目植物按APGIII分類法則可分為睡蓮科,莼菜科,獨蕊草科3科。
分類
睡蓮科
睡蓮科(Nymphaeaceae ,液態水 Lily Family),本科為水生植物,約8屬70多種,廣布世界各地。中國約5屬10余種,產南北各地。Engler系統采用廣義的睡蓮科,含8屬100多種。Hutchinson和Judd 系統將之分為蓮和睡蓮2個科,Cronquist系統分為蓮(Nelumbonaceae)、睡蓮、莼菜(Cabombaceae)3個科,而Takhtajan(1997)則分為3目4科(增加萍蓬草科,Nupharaceae),置于睡蓮和蓮兩個亞綱中。
水生草本。有根狀莖。葉互生或對生,葉片心形、戟狀或盾形,沉水葉(如存在)叉狀細裂。花單生;花萼常4~12,有時花瓣狀;花瓣缺或8~多數,常過渡成雄蕊;雄蕊3~多數;雌蕊心皮3~多數,分離或合生成多室子房,胚珠1~多數,層片狀胎座。果實漿果狀或堅果狀,海綿質。
莼菜科
莼菜科(Cabombaceae),雙子葉植物綱,2屬,5種,分布于美洲????、亞洲和大洋洲,中國有記錄的僅莼菜屬Brasenia,1屬,1種,產江浙一帶。
莼菜科為多年生水生草本,具匍匐狀的根狀莖。莖細弱,分支。單葉互生至交叉對生或輪生沉水葉,沉水葉細裂,花單生于莖末端節部的葉腋,具梗,兩性,子房上位,輻射對稱。花被宿存。萼片3,離生或基部合生。花瓣3,離生,與萼片互生。雄蕊3~6或18~36,花藥縱裂。心皮3~18,離生,倒棍棒狀或向一側突出。子房1室,垂生。花柱短,柱頭頭狀或者線狀下延。果實瘦果狀或蓇葖果狀,不開裂。種子胚乳少,外胚乳明顯。胚小,子葉2枚,肉質。
獨蕊草科
排水草科(Hydatellaceae),是睡蓮目的基部類群,也叫排水草科,包括2屬共10種,主要分布在南半球,中國不產。
本科植物為一年生水生植物或葡萄莖多年生,沉水或浮水。葉基生,毛發狀,無葉舌,基部無鞘。頂生頭狀花序,有少量對生的苞片 ,很少有多花。花小,單性或兩性,外包1~6枚筒狀苞片,形成總狀花序。萼片和花瓣缺。雌蕊1;花絲細絲狀。子房1室,1胚珠,冠蓋細發狀柱頭;果實為不開裂或2~3瓣裂。
生物特性
莼菜和睡蓮都是完全的水生植物,獨蕊草大部分為陸生。
特征
水生草本植物,具根狀莖。莖內維管束分散。葉子心形、戟形到盾狀。花常兩性,單生于葉腋。花部3至多數,子房上位或下位,每室有1至多數胚珠,片狀胎座,堅果,不含芳香油等。
分布
已知10屬約110余種,廣泛分布于世界溫帶、亞熱帶和熱帶地區。其中我國有分布或栽培記錄的7屬是蓮屬、睡蓮屬、芡實、萍蓬草屬,莼菜屬、金魚藻屬和王蓮屬。
分布范圍
睡蓮目植物,由于水生態條件的相對恒定,全世界除了北極圈附近的高寒地帶、非洲撒哈拉沙漠、亞洲阿拉伯半島、澳大利亞中西部的撒哈拉沙漠,以及南美的安第斯山脈和阿根廷南部之外,都有分布。
在歐洲,分布區的北界在北極圈以北,個別種可以達到芬蘭北部約北緯68°30′;在亞洲,分布區的北緣比歐洲稍南;在北美洲,最北分布到阿拉斯加州的育空河附近,約北緯62°;非洲最南緣可以達到南非南緣34°30′左右。
習性
睡蓮目下植物有喜溫喜光喜水濕,一般生長于池塘,渠道等,能與許多水生生態系統相適應的習性。
睡蓮科植物多是喜溫喜光植物,少數較耐蔭。且其具有良好的抗逆性和許多與水生生態系統相關的適應性,如存在于根狀莖、葉和根中連續的氣道和通氣組織,可以為植株生長提供足夠的空氣,使其耐受缺氧環境;對土壤要求不高,以黏性較高、富含腐殖質且具有一定厚度的淤泥或土壤為最佳。如睡蓮屬植物適生水深范圍在20-120厘米之間;王蓮屬王蓮喜溫暖濕潤、水體清潔且陽光充足的生長環境。
莼菜科植物以莼菜和水盾草為主,表現為水盾草一般生長于池塘、渠道、小型淺水湖泊、緩流小溪以及熱帶內陸地區,能在水面以下10米處生長,一般分布在3米左右的淺水區域。水盾草喜歡溫暖濕潤、全年有雨、年均溫15℃~18℃的氣候,最佳生長溫度為13℃ ~27℃,但其也可以忍耐0℃以下的低溫。水盾草在酸性和堿性水體中均能生長,但最適宜生長在pH為4~6的水體中;當pH達到7~8時,生長受到抑制;pH超過8以上,則莖干落葉,停止生長。
繁殖
睡蓮目植物有蟲媒傳粉,自花傳粉或以無性繁殖的。其下睡蓮科植物有蟲媒傳粉和自花授粉的植物。大多數植物具有花大、花色鮮艷且具有香氣等特征,這會吸引昆蟲(主要是鞘翅目)來幫助其傳粉,睡蓮科植物果實和種子則可依據環境和動物進行傳播;莼菜科繁殖方式則以無性繁殖為主。
如睡蓮科萍蓬草屬植物的花與金花蟲科Donacia的甲蟲關系密切,后者與植物一起完成其生命周期,幫助其授粉;睡蓮屬植物在白天開花,蜜蜂屬是其主要的傳粉者。王蓮屬和芡實植物則為自花授粉植物,在水下完成閉花受精工作。睡蓮屬、王蓮屬和芡實屬等的果實在水中成熟后,外面包有粘液的種子漂浮到水面,引誘鳥類等動物吞食并幫助其傳播;合瓣蓮屬植物種子具有帶刺假種皮,有利于將種子固定在基質中。
如莼菜科莼菜屬具有性和無性兩種繁殖方式,其繁殖體為種子、越冬芽和匍匐莖。無性繁殖又分為越冬芽繁殖和匍匐莖繁殖,前者是秋季莖端形成的粗壯芽體脫落到水中越冬,次年春季萌芽形成新的植株;后者則于生長期不斷長出新的匍匐莖和直立莖進行擴繁。水盾草屬部分物種如水盾草繁殖力強,主要以無性繁殖方式進行繁殖,以帶沉水葉的斷枝進行繁殖和擴散,任一個帶有一對開展葉片的節都能長成一個個體。
栽培
睡蓮科
睡蓮屬廣泛分布于全球,涵蓋了所有睡蓮科植物分布區域,可以睡蓮屬的栽培方式為列。
睡蓮屬的育苗環境要求以平靜、無急流和具有適度的水深的水體為好,栽種土壤需富含腐殖質、結構良好的園土或池塘淤泥,較貧瘠的沙質土可與一定比例的充分腐熟的廄肥拌合。育苗時用純合體種子進行培育,以保證種子的成活率、繁殖能力和育苗純度,育苗方式有種子繁殖,插繁殖,分株繁殖等。
莼菜科
莼菜科以莼菜屬和水盾草屬為列,目前莼菜科莼菜屬在中國廣泛作為食用蔬菜栽培養殖,水盾草屬一般作為觀賞水草栽植。
莼菜屬的栽培方式分為湖泊栽培和塘田栽培兩種。湖泊栽培受自然的影響大,水位不易調節控制,也不便于整地施基肥,無法進行清塘,所以管理工作仍較粗放,不利于穩產、高產。但水質較清潔,不易渾濁。塘田栽培是人造湖泊,用低洼的稻田、漚田加高田梗,貯以深水來栽培莼菜,具有密度大、能調控水層、管理細致等優點,有利于穩產、高產。生產上最大的障礙是草害嚴重。水盾草屬部分物種除野外栽培常以水箱養殖。
保護
睡蓮科中部分物種分布和種質資源數量稀少,且受到嚴重威脅;莼菜科莼菜屬莼菜被列為中國國家二級重點保護野生植物,《中國珍稀瀕危植物圖鑒》評估等級為極危(CR)。
保護舉措
睡蓮科瀕危物種的保護已根據不同物種的現狀,采取了一些措施,如針對雪白睡蓮的保護,中國部分高校和研究所已開展了對其種質資源的調查與評估工作;侏儒盧旺達睡蓮雖在野外已滅絕,但采取了遷地保護措施,其在英國邱園皇家植物園和德國波恩植物園均有種植。莼菜科下植物,根據其生長習性,中國已對利川莼菜、莽山莼菜等進行了原生境的保護。異地保存是對原生境保護的有效補充,由于中國已發現的野生莼菜原產地并不多,國家種質武漢水生蔬菜資源圃近年來開始對莼菜野生資源進行考察、收集、鑒定和保存等工作。
用途
睡蓮目下一些植物有藥用價值,食用營養價值,有些則具有觀賞價值。
食用營養價值
睡蓮科睡蓮屬的葉柄、花和花梗均可食用,常見的食用型睡蓮有柔毛齒葉睡蓮、印度紅睡蓮等。如在古埃及,人們采集睡蓮果實,曬干后粉碎,加入面包中燒烤食用;英國人將富含淀粉的睡蓮塊莖搗碎作為天然染料進行食用;在東南亞和東亞地區的人們會將古熱帶睡蓮的葉梗或花梗作為蔬菜炒制食用。臺灣、東南亞則將部分品種的睡蓮鮮花或干燥花進行沖泡飲用,具有豐富的保健成分。芡屬芡的果實具有豐富的食用價值,以及萍蓬草的根狀莖也可食用。
莼菜科莼菜屬的營養豐富,含有27%的蛋白質,39%的糖類,含Fe、Ca、Mg、P 、Se等礦質元素。莼菜葉背能分泌一種類似“瓊脂”的粘液,新葉的粘液更多,這種多糖可以用熱水或稀堿溶出。粘液中含有0.59%的阿位伯糖,10.9%的L一巖藻糖,34.1%的D一半α-乳糖,17.3%的D一葡萄糖醛酸,13.4%的甘露糖,11.4%的L一鼠李糖,7%的D一木糖,另外含有D一半乳糖醛酸,D一果糖,D一氨基葡萄糖等。此外莼菜中還檢出有亮氨酸﹑L-苯丙氨酸﹑甲硫氨酸﹑L-脯氨酸﹑Thr﹑天門冬氨酸和組氨酸等氨基酸。
藥用價值
睡蓮科部分種是著名的藥用植物。據《中華本草》記載,芡實屬的芡(Euryale ferox)的種子、根、莖、葉均可入藥,且功效各不相同,如芡的種子可制成中藥材芡實,具有固腎澀精,補脾止瀉的功效;而芡實根的功效是散結止痛、止帶,芡實莖的功效是清虛熱、生津液,芡實葉的功效則是行氣和血、祛止血;萍蓬草的根狀莖制成的中藥材彩云閣蓮,具有滋陰清熱的功效;中華萍蓬草的根莖、種子入藥則具有健脾胃,活血調經、消食破積等功效。
睡蓮屬的植物大多有抗菌,抗炎藥,神經保護作用,降血壓降血糖和抗輻射作用等。如睡蓮屬的雪白睡蓮花是我國維吾爾族人民的傳統藥材,它的干燥花蕾已被收入《中華人民共和國衛生部藥品標準維吾爾藥分冊》中,用于治療感冒發燒,頭疼咳嗽,心悸不安,咽喉痛等。
莼菜科中的莼菜藥用全草,一般在夏季5—7月采集。莼菜可利水消腫,清熱解毒。主治濕熱痢疾,黃疸,水腫,小便不利,熱毒腫。莼菜多糖能增加巨噬細胞的吞噬功能,促進溶血素的生成,有較好的增加體液免疫和細胞免疫功能,可作為免疫促進劑。
危害
睡蓮目下莼菜科水盾草屬部分物種的繁殖傳播能力、對環境的適應能力強,進入適宜生長的水體后能迅速擴散,取代本地種形成優勢群落,對生態環境產生負面影響。如入侵的水盾草通過根、葉直接吸收水體中的氮磷,大量生長,改變著水生境。茂密的水盾草群落死亡后腐爛,大量消耗水體中的溶解氧,并可能增加錳含量,危害水質,影響環境的營養循環。此外,水盾草快速生長,爭奪本地物種的生存空間,威脅原生水生植物的存在,生物多樣性降低,破壞水生生態系統。
影響意義
一些成員,如睡蓮屬、莼菜屬、排水草屬,在研究被子植物門早期起源和演化方面起著重要作用。睡蓮科在研究雙子葉植物綱的起源也具有重要地位。
參考資料 >
睡蓮目.中國搜索.2024-04-25
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