脫落酸（英文名稱：Abscisic acid，簡稱ABA），又稱脫落素Ⅱ、休眠素、促熟丹、離層酸等，是植物體內存在的一種天然抑制劑，也是一種植物激素。其外觀為白色粉末，弱酸性，難溶于水，易溶于甲醇、乙醇等有機溶劑。分子式為C15H20O4，摩爾質量為264.32g/摩爾。
脫落酸在維管植物中分布廣泛，被子植物門、裸子植物、低等蕨類植物門中都存在，但苔蘚植物沒有。高等植物各器官和組織中都有脫落酸，如葉子、芽、果實、種子、塊莖等，但含量極微。其在植物體內的生理功能主要包括促進衰老和脫落、促進休眠和抑制生長等。植物體內脫落酸不僅存在多種抑制效應，還有多種促進效應。對于不同組織，它可以產生相反的效應。脫落酸有順式與反式，反式－己二烯二酸兩種，只有順式才有活性。脫落酸水溶液對光敏感，屬強光分解化合物。順式脫落酸在紫外光下緩慢轉化為反式脫落酸而失去活性。
脫落酸的生物合成包括C15直接途徑和C40間接途徑。前者存在于某些真菌中，由法尼基焦磷酸經環化和氧化作用直接形成；后者由類胡蘿卜素氧化裂解形成。脫落酸在農業領域可以用于組織培養幫助生長；促進種子、果實的貯藏物質，可以提高糧食作物和果樹產量的目的；能夠誘導植物抗寒抗凍能力的產生，幫助作物抵抗早春期間的低溫冷害以及培育新的抗寒力強的作物品種；外源施用可以提高作物的抗旱力和耐鹽力。脫落酸在園林領域可以控制花芽分化，調節花期，促進生根。
相關歷史
1953年，班納特-克拉克（Bennet-Clark）和凱福德（Kefford）在利用燕麥小麥胚芽鞘彎曲試驗研究植物提取物中的生長素時，分離到了一種抑制胚芽鞘切段生長的化合物，稱之為“抑制劑-B”。1961年，劉偉昌（W.C.liu）等在研究棉花幼鈴的脫落時機制過程中，從成熟的干棉殼中分離純化出了促進脫落的物質，并命名這種物質為脫落素，后來阿迪科特（F.T.Addicott）將其稱為脫落素Ⅰ。
1963年，大熊和彥和阿迪科特等從225kg、4~7天齡的鮮棉鈴中分離純化出9mg具有高度活性的促進脫落的物質，命名為脫落素Ⅱ。進一步的結構分析表明脫落素Ⅰ和脫落素Ⅱ為同一物質。幾乎在脫落素Ⅱ發現的同時，英國研究小組正在進行著木本植物休眠的研究。科學家從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導旺盛生長的枝條進入休眠的物質，他們將其命名為休眠素。1965年，韋爾林（Wareing）和康福思（Cornforth）從28kg秋天的干械樹葉中得到了260mg的休眠素純結晶，通過與脫落素Ⅱ的分子量、紅外光譜和熔點等的比較鑒定，確定休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質。1967年，在渥太華召開的第六屆國際生長物質會議上，這種生長調節物質正式被定名為脫落酸，簡稱ABA。
1976年，領士登（Livingston）獲得了ABA作為抗癌藥的美國專利。1986年，勒佩奇-德吉夫里（Le Page-Degivry）等首次報道了ABA及其結合物在動物中樞神經系統中存在。同年，哈達特（Huddart）等發現ABA是幾種哺乳動物的平滑肌制劑和藍藻的Ca2+激動劑。
生理作用
促進衰老、脫落
脫落酸最初引起人們注意是因其促進棉鈴脫落。ABA促進器官脫落主要是促進了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落，此作用十分明顯，已被用于脫落酸的生物鑒定。脫落酸是否對脫落起作用仍存在爭議，有研究認為脫落酸可以促進乙烯產生，乙烯促進脫落，脫落酸對脫落的作用是間接的。在很多植物中脫落酸促進的是衰老而不是脫落本身。對離體燕麥葉片衰老的研究發現，脫落酸作用于衰老早期，是啟動和誘導作用；乙烯作用于衰老晚期。
促進休眠
外用脫落酸時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GAs的量減少，而類胡蘿卜降解后形成的ABA量不斷增加，使芽進入休眠狀態以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關，如桃、薔薇三姐妹的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發芽。
抑制生長
ABA對生長的作用與IAA、GA和CTK相反，它對細胞的分裂與伸長起抑制作用，抑制胚芽鞘、嫩枝、根和胚軸等器官的伸長生長；此外，ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發。ABA的抑制效應比植物體內的另一類天然酚抑制劑要高千倍。酚類物質是通過毒害發揮其抑制效應的，是不可逆的，而ABA的抑制效應則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長或種子的萌發又會立即開始。
提高抗逆性
研究發現，在干旱、水澇、高溫、低溫、鹽漬等逆境條件下，脫落酸含量會迅速增加，調節植物的生理生化變化，以適應逆境，所以脫落酸又稱為“應激激素”或“脅迫激素”。最常見的例子是葉片缺水時，葉片中的脫落酸迅速增多，導致氣孔關閉，減少水分散失，提高抗旱能力。脫落酸還有增加L-脯氨酸含量，穩定膜結構等效應。
調節氣孔運動
ABA是植物根系傳送“干旱信息”的主要物質。ABA對氣孔運動的調節已經成為人們研究信號感受和信號轉導機制的模式系統。擬南芥、番茄等植物的ABA缺失型突變體表現出持續的萎蔫，原因是由于內源ABA水平過低，導致葉片的氣孔開度過大和水分散失過快而引起的，噴灑外源ABA可以使氣孔關閉，緩解萎蔫現象。
促進種子成熟
脫落酸在種子發育中的作用有三個：①在種子發育的中后期，內源脫落酸開始累積并在不久達到峰值，這與胚在發育期間蛋白質的積累一致，因而認為脫落酸對種子胚的發育及蛋白質的合成具有重要的調節作用，脫落酸促進種子的成熟和休眠；②脫落酸可提高種子對脫水的耐性；③脫落酸還能抑制胚在成熟前的早萌即穗上發芽。
影響開花
在長日照條件下，脫落酸可使草莓和黑莓頂芽休眠，促進開花。
影響性分化
赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效應可被脫落酸逆轉，但脫落酸不能使雄株形成雌花。
作用機理
研究表明，植物體內ABA不僅存在多種抑制效應，還有多種促進效應。對于不同組織，它可以產生相反的效應，例如，ABA可促進保衛細胞的胞液Ca2+水平上升，卻誘導糊粉層細胞的胞液Ca2+水平下降。Ca2+是ABA誘導氣孔關閉過程中的一種第二信使。ABA促進鴨跖草氣孔關閉有賴于可利用Ca2+的存在。在缺Ca條件下，ABA幾乎不抑制氣孔開放，而在Ca充足的條件下，ABA能誘導鴨草下表皮保衛細胞的胞液游離Ca2+水平迅速升高，而且這種升高現象出現在氣孔關閉之前。
生物合成
C15直接途徑一類帖途徑
在某些真菌中可由甲羥戊酸（MVA）經中間產物法尼基焦磷酸（FPP）環化而形成脫落酸，此途徑中許多步驟還不清楚。由于化學合成脫落酸價格極其昂貴，通常人們探索用適宜的真菌發酵生產脫落酸。
C40的間接途徑—類胡蘿卜素途徑
此途徑主要存在于維管植物中。脫落酸的碳骨架與一些類胡蘿卜素的末端部分很相似，如紫黃質、新黃質、葉黃素等，推測脫落酸可能來自類胡蘿卜素的裂解，到1984年得到實驗證實。其合成大致過程：在質體中3個異戊烯基焦磷酸（IPP）聚合成法尼基焦磷酸（C15），經八氫番茄紅素和β-胡蘿卜素形成葉黃素循環庫中的一種玉米黃質（C40），然后在玉米黃質環氧酶（ZEP）的2步催化下轉變為紫黃素，隨后轉變為9-順丁烯二酸二丁酯新黃素和9-順式-紫黃素，在9-順式環氧類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）作用下形成黃氧素（C15），然后從質體運出，在短鏈類脫氫酶/還原酶（SDR）作用下轉變為脫落酸醛，進一步在脫落酸醛氧化酶（AAO）作用下氧化為脫落酸。
分布與運輸
脫落酸在維管植物中分布廣泛，被子植物門、裸子植物、低等蕨類植物門中都存在，另外在某些苔蘚植物和藻類中發現存在有ABA的同時，還含有一種化學性質與脫落酸相近的生長抑制劑，稱為半月苔酸。高等植物各器官和組織中都有脫落酸，如葉子、芽、果實、種子、塊莖等，但含量極微。通常幼嫩組織中脫落酸較少，而衰老、休眠或將要脫落的器官和組織中脫落酸含量多。植物在干旱、滲透脅迫等逆境下脫落酸含量會迅速增加。例如，干旱脫水時，植物葉片中脫落酸可以在短時間內上升50倍。水生植物的ABA含量很低，一般為3~5μg·kg-1；陸生植物含量高些，溫帶谷類作物通常含50~500μg·kg-1，一些果樹如鱷梨的中果皮與團花種子含量高達10mg·kg-1與11.7mg·kg-1。
脫落酸的運輸無極性，木質部、韌皮部都可以運輸，主要以游離形式運輸，部分以結合態的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。脫落酸在植物體的運輸速度很快，在莖或葉柄中的運輸速率大約是20mm·h-1。通常在韌皮部汁液中含量較為豐富。使用同位素示蹤標記的脫落酸處理植物葉片后，發現脫落酸可以沿著莖向上或向下運輸，沒有極性；但在菜豆葉柄切段中，向基部運輸的速率是向頂部運輸的2~3倍，而后逐漸在根部積累；將莖部韌皮部環剝能夠阻止這一進程，說明韌皮部在脫落酸的運輸中起到了關鍵的作用。干旱脅迫的逆境下，根系內合成的脫落酸也可以依賴木質部運輸到枝條和葉片中。
代謝
脫落酸可使細胞內的單糖或氨基酸以共價鍵結合而失去活性。結合態的ABA可水解重新釋放出ABA。因而結合態ABA是ABA的貯藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是來自于結合態ABA的水解，而是重新合成的。ABA的主要鈍化形式是ABA羧基與葡萄糖的羥基形成脂而修飾。脫落酸通過一些途徑而失去活性，其中主要有以下兩條途徑。
應用領域
農業領域
脫落酸可以用于組織培養幫助生長。在培養苜胚狀體的液體培養基中，在胚狀體產生的中后期，加入脫落酸，放置在4℃下3周，使胚狀體呈白色，成株率提高；離體黃瓜子葉和石刁柏莖基在組織培養中，于MS培養基中加入脫落酸，可促進不定根生長。
脫落酸可以促進種子、果實的貯藏物質，特別是貯藏蛋白和糖份的積累。利用脫落酸的這一生理活性，在種子和果實發育早期外施，以達到提高糧食作物和果樹產量的目的。
脫落酸能夠誘導植物抗寒抗凍能力的產生，被認為是抗冷基因表達的啟動因子。脫落酸的這一活性作用，將有可能應用于幫助作物抵抗早春期間的低溫冷害以及培育新的抗寒力強的作物品種。
脫落酸可以提高植物的抗旱力和耐鹽力。如在土壤干旱脅迫下，誘導葉片細胞質膜上的信號傳導，導致葉片氣孔不均勻關閉，減少水分蒸騰散失，提高植物抗旱能力。大量的研究證實，外源施用可以提高作物的抗旱力和耐鹽力。如噴施脫落酸可使玉米苗、小麥苗度過短時干旱（10~20天）而保持苗株鮮活；可使小麥、大麥、玉米、高粱幼苗在高鹽土壤環境中提高存活率。
園林領域
脫落酸還能控制花芽分化，調節花期，促進生根，在花卉園藝上有很大的應用價值；其能抑制種子在保藏期內萌發的活性，已開始應用于中國的“種子工程”。
理化性質
脫落酸為白色粉末，弱酸性，熔點為160~161℃，難溶于水（僅為3~5g/L（20℃）），易溶于甲醇、乙醇、丙酮、三氯甲烷、乙酸乙酯與三氯甲烷[wán]等有機溶劑，也可溶于碳酸氫鈉等堿性溶液中，難溶于醚、苯等。脫落酸有順式與反式，反式－己二烯二酸兩種，只有順式才有活性。脫落酸水溶液對光敏感，屬強光分解化合物。順式脫落酸在紫外光下緩慢轉化為反式脫落酸而失去活性。
分子結構
脫落酸是以2-甲基-1，3-丁二烯為基本結構單位組成的含有15個碳的酸性倍半萜化合物。化學名稱為3-甲基5(1'-羥基4'-氧-2',6',6,'-三甲基-2'-環己烯1'基)-2,4-戊二烯酸，分子式C15H20O4。脫落酸有雙鍵，因此有順丁烯二酸二丁酯和反式異構體，順式才有活性，自然界存在的脫落酸幾乎都是順式構象。六元環中1'位置有1個不對稱碳原子，所以有S和R兩種對映異構體。S異構體是自然界存在的，人工合成的脫落酸是R型和S型的等量混合物。（R）-ABA的生理活性在多數情況下與（S）-ABA相同。在種子成熟等長期反應中，兩種對映異構體都有活性；但快速反應中，如氣孔關閉，只有S型有活性。
參考資料 >
Abscisic acid | C15H20O4 | CID 5280896 - PubChem.PubChem.2024-04-16