花蕊是一朵花的組成部分之一,包括雄蕊群(androecium)和雌蕊群(雌蕊)。雄蕊群是一朵花之中所有的雄蕊(stamen)的總稱,雄蕊是由花芽中的雄蕊原基經(jīng)過細胞分裂、分化而來的,基部形成花絲,頂端膨大形成花藥。而根據(jù)雄蕊群中雄蕊數(shù)目的多少、長短,花藥、花絲間分離和聯(lián)合的差異性,可將雄蕊分為不同的類型,常見類型有離生雄蕊、單體雄蕊、兩體雄蕊、多體雄蕊、聚藥雄蕊、四強雄蕊、二強雄蕊。雌蕊群是一朵花之中所有的雌蕊(pistil)的總稱。雌蕊是由花芽中的雌蕊原基發(fā)育而來的,其基本構(gòu)成單位是心皮,每個心皮都是一個變態(tài)的葉片。雌蕊由一個或多個心皮構(gòu)成,雌蕊由柱頭、花柱、子房三部分組成。顯花植物種子由雌蕊子房的胚珠發(fā)育而成。
雄蕊是一朵花的雄性生殖結(jié)構(gòu),其主要作用是產(chǎn)生成熟的花粉;而雌蕊的主要功能是通過傳粉和受精卵作用產(chǎn)生果實和種子。通常雌蕊的子房發(fā)育成為果實,子房內(nèi)的胚珠發(fā)育成為種子,這種單純由子房發(fā)育形成的果實稱為真果。如果花托與子房愈合,最后花托也參與了果實的形成,這樣的果實稱為假果。
雄蕊群
概念
雄蕊群是一朵花之中所有的雄蕊(stamen)的總稱,是由多數(shù)或者一定數(shù)目的雄蕊組成的。而雄蕊是一朵花的雄性生殖結(jié)構(gòu),位于花被的內(nèi)側(cè),通常直接生于花托之上,但在許多合瓣花中可能存在合生于花冠管上的情況,即存在冠生雄蕊。其主要作用是產(chǎn)生成熟的花粉。此外,大多數(shù)植物的雄蕊是由花藥(anther)和花絲(filament)兩部分組成。
發(fā)育
雄蕊是由花芽中的雄蕊原基經(jīng)過細胞分裂、分化而來的,基部形成花絲,頂端膨大形成花藥。若在植物花芽分化的初期出現(xiàn)花粉敗育,則會導(dǎo)致雄蕊退化,花藥畸形,甚至沒有花粉形成。此外,在正常自然條件下,個別植物也會出現(xiàn)雄性不育的情況,其花藥通常瘦小萎縮、無花粉粒產(chǎn)生或者產(chǎn)生的花粉粒無活力等。雄性不育一旦形成,通常都是可遺傳的。造成該情況的原因可能是:絨氈層發(fā)育異常、細胞骨架系統(tǒng)紊亂、程序性細胞死亡。
類型
根據(jù)雄蕊群中雄蕊數(shù)量的多少、長短,以及花藥、花絲間分離和聯(lián)合的差異性,可將雄蕊分為不同的類型,常見類型如下:
1.離生雄蕊(distinct 雄蕊):一朵花之中雄蕊的花絲和花藥全部分離,長短相似,是大多數(shù)植物所擁有的雄蕊類型。如桃、梨。
2.單體雄蕊(monadelphous stamens):花藥分離而花絲聯(lián)合形成一束,形狀呈圓筒狀。在錦葵科植物中常見,如蜀葵、木槿、棉花等。
3.兩體雄蕊(diadelphous stamens):花藥分離,而花絲聯(lián)合形成兩束,且每束花絲的數(shù)量相等或者不定。多數(shù)豆科如扁豆、甘草、黃芪等的雄蕊有十枚中有九枚聯(lián)合,一枚分離。而紫堇屬植物如紫堇、延胡索等的雄蕊有六枚,分成兩束,每束三枚聯(lián)合。
4.多體雄蕊(polyadelphous 雄蕊):雄蕊多數(shù),花藥分離,而花絲分別成束,多數(shù)時候是3~5枚。在藤黃科植物中常見,如金絲桃屬、元寶草。
5.聚藥雄蕊(synanthrous stamens):雄蕊的花藥聯(lián)合成筒狀,而花絲分離,在菊科植物中常見,如紅花、向日葵。
6.四強雄蕊(tetradynamous 雄蕊):一花有6枚雄蕊,外輪的2枚花絲較短,內(nèi)輪的4枚花絲較長(四長兩短)且分離。是十字花科特有的雄蕊類型,如青蘿卜、菘藍、油菜。
7.二強雄蕊(didynamous 雄蕊):雄蕊有四枚且分離,兩長兩短。在唇形科、玄參科等植物中常見,如益母草、地黃。
結(jié)構(gòu)
花藥
花藥是雄蕊的主要部分,其作用是產(chǎn)生花粉粒。它是花絲頂端膨大的囊狀結(jié)構(gòu),形狀多為長圓形,通常是由四個或者兩個花粉囊組成的,分為左右兩半,中間是由藥隔相連。通常,花藥成熟時會自動開裂,并釋放其中的成熟花粉,最常見的開裂方式是沿著花藥長軸縱裂。根據(jù)花藥在花絲上的著生方式的不同,可將其分為以下類型:
1.全著藥:花藥全部附著在花絲之上,如紫玉蘭。
2.基著藥:花藥的基部著生于花絲頂端,如樟、茄。
3.背著藥:花藥的背部著生于花絲上,如杜鵑、馬鞭草。
4.丁字著藥:花藥橫向著生于花絲頂端,與花絲成丁字狀,如百合、小麥。
5.個字著藥:花藥上部聯(lián)合,著生在花絲上,下部分離,與花絲略成個字形狀,如地黃、泡桐。
6.廣歧藥:花藥左右兩半完全分離平展,幾乎形成一條直線,與花絲成垂直著生。如薄荷、益母草。
花粉
成熟花粉是一個特殊的多細胞,是種子植物產(chǎn)生并傳遞雄性配子(精子)的基本單位,故而又稱為雄配子體。花粉的發(fā)育源于藥室中特殊的分生細胞,其發(fā)育過程為:小孢子母細胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成小孢子四分體,再通過絨氈層分泌的胼胝質(zhì)酶分解為小孢子,后經(jīng)1~2次有絲分裂并合成為花粉外壁,最后形成成熟花粉。
花粉粒形態(tài)多樣,顏色豐富,有球形、橢圓形、三角形、四角形等,顏色有淡黃色、黃色、紅色等。成熟的花粉粒有兩層壁,內(nèi)壁薄且柔軟,主要是由果膠和纖維素組成;外壁則厚而堅硬,主要成分為孢粉素,外壁光滑或呈現(xiàn)各式花紋,如刺狀、網(wǎng)狀、顆粒狀等。而花粉上有些部位缺少外壁,當花粉萌發(fā)時,花粉管由此伸出,這些部位稱為萌發(fā)孔或者萌發(fā)溝。
被子植物門的成熟花粉主要分為二細胞型花粉和三細胞型花粉兩種。其中二細胞型花粉中含有兩個不均等細胞,大的是營養(yǎng)細胞,小的是配子,在花粉管萌發(fā)后,其生殖細胞會在花粉管中分裂為兩個精細胞,是大多數(shù)被子植物所具有的;而三細胞型花粉在成熟時已完成生殖細胞的分裂,是由營養(yǎng)細胞和兩個精細胞組成,是少數(shù)被子植物具有的。此外,根據(jù)萌發(fā)孔形態(tài)的差異以及是否具萌發(fā)孔,可將花粉主要分為以下四個類型:
1.具孔花粉:萌發(fā)孔長軸小于短軸的2倍而呈現(xiàn)為短孔或圓孔狀,如梯牧草。
2.具溝花粉:萌發(fā)孔長軸超過短軸的2倍而呈現(xiàn)為溝槽狀,如南芥。
3.具孔溝花粉:其外壁向內(nèi)凹陷形成溝槽但在溝槽內(nèi)形成短的萌發(fā)孔,如歐洲嬰奧。
4.不具萌發(fā)孔花粉:有些植物的花粉不具有萌發(fā)孔,如百合科的菝葜屬、大戟科的巴豆屬植物等。
花絲
花絲的內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡單,表皮下方為薄壁組織包裹的維管束,多為周韌型。花絲一般形態(tài)細長,也有的形態(tài)扁平如帶,如蓮;或者完全消失的,如梔子;更或者特化成花瓣狀的,如大花美人蕉、姜等。它的基部常常著生于花托上或者插生于花冠的基部與花冠愈合,頂端與花藥相連。其作用是支持花藥,使花藥能夠在空間上伸展,益于花粉的散放,并且轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)到花藥之中。
雌蕊群
概念
雌蕊群是一朵花之中所有的雌蕊(pistil)的總稱,但多數(shù)時候只有一個雌蕊,位于花的中央或者花托的頂部。每一個雌蕊包括柱頭、花柱、子房三部分。其主要功能是通過傳粉和受精卵作用產(chǎn)生果實和種子。
發(fā)育
雌蕊是由花芽中的雌蕊原基發(fā)育而來的,雌蕊原基形成后上部首先伸長,逐漸發(fā)育形成柱頭和花柱,基部則形成囊狀子房。
類型
雌蕊的基本構(gòu)成單位是心皮(carpel),具有生殖作用。每一雌蕊均是由一個或者多個心皮(變態(tài)葉)通過邊緣的縱向折疊或者彼此聯(lián)合組成,前者稱為單雌蕊,后者稱為復(fù)雌蕊。當心皮縱向卷合成雌蕊時,其邊緣互相愈合的線為腹縫線,心皮的背部相當于葉的中脈的部分則為背縫線。根據(jù)雌蕊心皮的數(shù)量和離合情況的不同,可將雌蕊分成不同的類型,常見類型如下:
1.單雌蕊(simple pistil):僅僅由一個心皮構(gòu)成的雌蕊。有的植物的一朵花內(nèi)僅僅具有一個單雌蕊,如扁豆、桃、杏。
2.離生雌蕊(apocarpous pistil):一朵花有兩個以上的心皮構(gòu)成,但是各心皮彼此分離,從而使各雌蕊也彼此分離,形成一朵花中有多數(shù)雌蕊,如玉米、蓮。
3.復(fù)雌蕊(合生雌蕊)(化合物 pistil):擁有兩個以上的心皮且相互聯(lián)合構(gòu)成的雌蕊,是被子植物門中最常見的雌蕊類型,并且一朵花中一般只有一個復(fù)雌蕊,如連翹、龍膽是二心皮復(fù)雌蕊;百合為三心皮復(fù)雌蕊;蘋果為五心皮復(fù)雌蕊;柑橘是多心皮復(fù)雌蕊。
結(jié)構(gòu)
柱頭
柱頭處于雌蕊頂端,是接受花粉的部位,可以膨大或者擴展成各種形狀,如頭狀、盤狀、星狀、羽毛狀等,柱頭成熟時可以為花粉的萌發(fā)提供必要的物質(zhì)與識別信號,常見于被子植物中。其表皮細胞具有延伸成乳頭、短毛或者長形分枝的絨毛,利于接受花粉。柱頭可以分為干柱頭和濕柱頭兩類。濕柱頭傳粉時,表面濕潤,表皮細胞可分泌水分、糖類、脂類、酚類、激素等物質(zhì),有黏住更多花粉,并為花粉萌發(fā)提供必要基質(zhì)的作用,如百合、蘋果等;干柱頭是干燥的,傳粉時不產(chǎn)生分泌物,但其表面覆蓋的親水性蛋白質(zhì)膜,能幫助花粉獲得萌發(fā)所需的水分,如水稻、小麥、月季等。
花柱
花柱是柱頭和子房的連接部分,同時也是花粉管進入子房的通道,形狀一般呈柱狀。其有為花粉管的生長提供營養(yǎng)和某些趨化物質(zhì)的作用。不同植物花柱的長短不同,例如玉米的花柱可達40厘米長,而水稻、小麥等作物的花柱極不明顯。花柱可分為開放型和閉合型兩種。開放型花柱的中央具有中空的花柱道,有分泌粘液的作用,花粉管能沿著粘液向子房生長,如百合、豆科等;閉合型花柱則是實心的,中央常常分布著一些代謝活躍的引導(dǎo)組織,花粉管可以沿著引導(dǎo)組織向子房生長,如番茄、煙草以及大多數(shù)雙子葉植物的花柱。
子房
雌蕊基部的膨大部分,內(nèi)有1至多室,每室含1至多個胚珠。經(jīng)傳粉受精后,子房發(fā)育成果實,胚珠發(fā)育成種子。
子房壁
子房壁與葉片的結(jié)構(gòu)相似,內(nèi)外表皮之間是多層薄壁組織,有維管束貫穿其中。
子房室
子房的中空部分是子房室,多室子房的室間隔膜多是由心皮邊緣的內(nèi)卷導(dǎo)致腹縫線內(nèi)伸而構(gòu)成的。
胎座
胚珠著生的心皮部分即為胎座,一般位于心皮的腹縫線上,并且常常形成肉質(zhì)的突起,在一些植物中,發(fā)達的胎座甚至占據(jù)了大部分子房室,如西瓜、番茄等。根據(jù)心皮數(shù)目以及連接情況的不同,可將胎座分為如下類型:
1.邊緣胎座:單心皮雌蕊,子房一室,胚珠縱行排列于腹縫線上,如大豆、甘草等。
2.中軸胎座:合生心皮雌蕊,子房多室,心皮邊緣向子房中央內(nèi)卷愈合成中軸,胚珠著生于中軸上,如百合、西紅柿等。
3.側(cè)膜胎座:合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠著生于相鄰兩心皮愈合的腹縫線上,如南瓜、黃瓜等。
4.特立中央胎座:合生心皮雌蕊,子房一室,子房室底部伸起一游離中柱,但是達不到子房頂端,胚珠著生于中柱上,如石竹、馬齒莧等。
5.頂生胎座:單心皮或者合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠一枚懸垂著生于子房室頂部,如桑、杜仲等。
6.基生胎座:單心皮或者合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠一枚著生于子房室底部,如向日葵、波葉大黃等。
胚珠
胚珠是種子的前體,由珠柄、珠被、珠心三部分組成。由于胚珠發(fā)育中各部生長速度的變化,以及胚珠的翻轉(zhuǎn)、彎曲、與珠柄的相對位置變化導(dǎo)致胚珠類型不同,主要可分為以下類型:
1.直生胚珠:胚珠各部分的生長速度是均勻的,胚珠直立,珠柄在下方,珠孔在上方,珠孔、珠心、合點與珠柄在一條直線上,常見于何首烏、大黃等。
2.橫生胚珠:胚珠一側(cè)的生長速度較快,另一側(cè)的生長速度較慢,使整個胚珠橫向彎曲,珠孔、珠心、合點成一條直線與珠柄垂直,常見于大花葵等。
3.彎生胚珠:珠被、珠心生長速度不均勻,胚珠彎曲成腎狀,珠孔向下靠近珠柄,珠孔、珠心、合點與株柄不在一條直線上,常見于茄科和豆科,如曼陀羅、大豆等。
4.倒生胚珠:胚珠的一側(cè)生長迅速,另一側(cè)生長緩慢,胚珠向生長緩慢的一側(cè)彎轉(zhuǎn)而使胚珠發(fā)生倒轉(zhuǎn),珠孔靠近珠柄,珠柄延長與珠被愈合,并在珠柄外面形成一條明顯的縱行隆起的長線為珠脊,珠孔、珠心、合點幾乎在一條直線上與珠柄平行,常見于絕大多數(shù)被子植物門中,如落花生、百合等。
5.曲生胚珠:胚珠兩端雙曲而使珠心形狀呈馬蹄形,珠孔靠近珠柄,胚珠偏向珠柄的一側(cè)并常常形成短的珠脊。如天南星科、澤瀉科植物等。
6.拳卷胚珠:胚珠翻轉(zhuǎn)超過360°從而使珠柄卷曲包繞胚珠。如仙人掌科植物。
性別區(qū)分
花的性別
一朵花中同時擁有雄蕊和雌蕊的是兩性花,如小麥、大豆。一朵花中只有雄蕊或者雌蕊的是單性花,如桑、柳,其中只有雄蕊的單性花是不育的花,稱為雄花;只有雌蕊的單性花也是不育的花,稱為雌花。雄蕊和雌蕊都沒有的花則稱為無性花或者中性花,如向日葵花序邊緣的舌狀花。
植株的性別
在單性花植物中,若雄花和雌花同生在一個植株之上,則該植株為雌雄同株,如玉米、黃瓜;若雄花和雌花分別生在不同的植株上,則為雌雄異株,如菠菜、大麻。若一個植株上既有兩性花,又有單性花或者無性花,則為雜性同株,如向日葵、柿子、葡萄。
參考資料 >
花粉發(fā)育的示意圖.ResearchGate.2023-12-01
二細胞型花粉和三細胞型花粉圖.ResearchGate.2023-12-01