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海膽（學名：Echinoidea），即海膽綱，是棘皮動物門下海膽綱所有物種的統稱，別名海刺猬、云丹、海栗，是海八珍的一種，是一類生活在海洋淺水區的無脊椎動物。并有一定的食用與藥用價值。海膽殼形狀美麗，可用來加工成工藝品。

海膽綱生物體呈半球形、心形或薄餅狀。無腕和觸手。殼上生有能活動的棘。殼分10帶，5帶，殼腹面中央為口背面中央為肛門板，周圍為生殖板、篩板、眼板。雌雄異體。海膽廣泛分布在世界各個海域中，以印度洋和西太平洋種類最多，垂直分布從潮間帶至水深5000米的深海，中國海膽主要分布在南海，東海次之，黃渤海也有少量分布。

根據《中國大百科全書》生物1記載，海膽的化石種約5000種?，F生種800種，分隸于225個屬。中國已知約100種。其中歐洲食用海膽被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，為近危（NT）物種。

演化

海膽最早出現于奧陶紀，直繁衍至現代，中國在石炭紀、二疊紀和白圣紀較多，中國最早有關海膽的記錄，始載于《本草原始》之中。

現代科學發現古生代完整的海膽化石是非常罕有的，但一般都有著獨立的棘及小片的碎片。很多標本是在泥盆紀及石炭紀的巖石上發現。在愛沙尼亞奧陶紀及志留紀的淺水石灰巖就因發現海膽綱動物而非常出名。古生代的海膽可能是生活于較平的海面。這是因它們的硬殼較薄，未能抵御海流的沖擊。在石炭紀的早期，海膽綱動物明顯的有著較少的物種，而此情一直維持到二疊紀。在古生代完結前，它們瀕臨饑餓中的邊緣，只有于二疊紀時的六個品種。

到了三疊紀早期，它們的數目開始增加。從侏羅紀至白堊紀，海膽綱動物衍生出不同的種類。在中生代及新生代，是它們最輝煌的時期。但是，大部份的化石只存在于某些地域及成某些形狀，不過仍然顯出它們的豐富。舉例說，在得克薩斯州，Enallaster就是能從白堊紀石灰巖的露頭中獲得過千的數量。

有些海膽化石（如在英國及法國發現白堊紀的Micraster）會被作為標準化石，這是因它們的進化階段能讓地質學家知道地層的年代。但是，大部份的海膽化石都只有較少的數量，而不足以提供地質學上較實在的幫助。

命名與分類

別名海刺猬、云丹、海栗，在中國最早有關海膽的記錄，始載于《本草原始》之中。根據《中國大百科全書》生物1記載，海膽的化石種約5000種?，F生種950余種，分隸于225個屬。中國生物物種名錄2023版中，海膽綱在中國有8個目26個科。其中八目分別為，冠齒目（Aulodanta）、拱齒目（Camarodonta）、頭帕目 (Cidaroida）楯形目（Clypeasteraida）全雕目（Holectypoida）、鱗棘目（Lepidocentroida）心形目（Spatangoida）脊齒目（Stirodonta）。

皇冠海膽目Arbacioida、Aspidodiadematoida、溝頭帕目（Bothriocidaroida）、冠海膽目Diadematoida、棘燈形海膽目Echinolampadacea、斜海膽目Echinoneoida、柔海膽目Echinothurioida、全星海膽目Holasteroida、Micropygoida、平海膽目Pedinoida、疣海膽目Phymosomatoida、薩蘭海膽目Salenioida、口腮海膽目Stomopneustoida、Triadotiaroida

形態特征

海膽體型呈圓球形狀，就像一個個帶刺的仙人球，因而有“海中刺客”之稱，海膽也會被人稱之為“海底材球”“龍官刺獨”。海膽的身體通常分為6個部分：體壁（包括殼、棘、圍口膜）、亞里士多德提燈、內臟、內含物、生殖腺和體腔液。

體壁

海膽身體由一個球形或盤形的膽殼所包括；生物學家稱為硬殼。中空的石灰質殼由3000塊小骨板形成。內部器官包含在由許多石灰質骨板緊密愈合構成的殼內。殼上布滿了許多能動的棘。海膽的棘有長有短，有尖有鈍，種類不同，棘的結構也不一樣。有的種類棘甚長，可達20多厘米。所有的種都有棘刺和棘鉗，棘的功能是保持殼的清潔、運動及挖掘沙泥等。

亞里士多德提燈

海膽的口器，又稱為咀嚼器，或稱亞里士多德提燈，是由 5個大而尖鎖的大齒、5個大齒骨、若干塊小齒骨，以及肌肉束等組成的白色燈籠狀器官，而整個咀嚼的器官稱為“亞里士多德提燈”或“亞氏提燈”。這個名稱的由來是因亞里士多德對海膽在他的著作《動物史》中的準確描述。大齒的尖端，露于口外，司攝取食物、磨碎食物等功能。海膽的口品食物是由口器上升到食道，食道再統看亞氏提燈的外國向上開，進入胃部。

內臟

海膽的胃呈管狀，稱為管狀胃，緣看硬殼的內壁向上升，接駁著反口面的腸子。經過防子的吸收後，通往百腸把排泄物經旺門排出。規則（福射對稱)的海膽呈球形，町門在向上隆起的反口面（口面的另一面，即背面）中央了；不規則(兩側對稱)的海膽體扁，口偏離中心，肛門與口在同一面。普通成年海膽的硬殼通常是3至10厘米大，外形大多是呈球形或扁薄形。肛門的位置則因種而異，有些種類位于背面的偏后側，極個別的種類位于背面偏前側，有些種類則位于復面的偏后側。

管足

殼板上每對管足孔相當于1個管足，多排管足排列縱行，管足從殼上車孔到達體表；其功能各有不同，司吸附、輔助運動、協助攝食，以及感覺、呼吸等功能。海膽的管足，為細長的管狀器管，根部與輻管系統的壇費相連，前端膨大成吸盤。管足的伸縮性很強，伸張時可由管足孔伸出殼外。在管足壁內，還生有一些極其細小的骨片。

生殖腺

海膽為雌雄異體，從雌雄生殖器官的外觀上不容易區分。正形海膽，有生殖腺5對。成熟良好的海膽，生殖腺可膨大到幾乎充滿整個體腔的程度。在各生殖腺的末端，有一條很短的生殖導管，分別開口手相應的生殖孔。歪形海膽，由于體形結構等的變化，因此生殖腺大多數馬有4對左右。

內臟液

海膽的外殼內，為一個很大的空腔，稱為體腔。大多數的器官系統,都長在體腔中。在體腔內，充滿著體腔液。在體腔液中，含有許多無色的變形細胞，該細胞可游走手各組織器官之間，司營養輸送、協助排泄等功能。

分布棲息

分布范圍

世界分布

海膽分布于世界各地海域，以印度洋、西太平洋海域種類最多，垂直分布從潮間帶直到水深5000米的深海。

中國分布

在中國海膽主要分布在南海，東海次之，黃渤海也有少量分布。其中主要經濟物種分布情況如下：馬糞海膽分布于黃海、渤海沿岸，向南可至浙江、福建等??；光棘球海膽是北方種，主要分布于山東半島、遼東半島，以大連市、長?？h、長島和榮城等縣分布最多；紫海膽是南方種，主要分布在中國南方的浙江、福建、臺灣省、廣東省和海南藏族自治州等省。

棲息環境

海膽是一種生活適應能力較強的動物，大都喜歡生長在高鹽度的海區，最適宜的鹽度約在30~33，但各品種之間有一定差別。大多數海膽喜歡生活在巖石、珊瑚礁及硬質海底，主要靠管足及刺運動，運動常與取食相關。周圍食物豐富時，很少移動，每天僅移動幾個厘米。當食物缺乏時，每天可移動50厘米。平時多潛伏在縫隙或凹陷處。不規則海膽由于多在沙中穴居，主要棘刺支持身體爬行。

生活習性

攝食行為

海膽類用管足和鉗棘捕捉食物，以咀嚼器磨碎吞食。海膽主要生活在淺海的巖礁、礫石、砂石等海底，大部分海膽是草食性, 一般以褐藻、紅藻和綠藻門等為食，而肉食性海膽會以海底的蠕蟲、軟體動物門或其他棘皮動物門為食糧。海膽的食物鏈跨度很大，包括水螅類、蠕蟲類、棘皮動物類、矽藻類、海綿類、苔蘚植物、貝蚌類、甲殼亞門等。

海膽的食性隨年齡而有變化，對小海膽來說僅吃有機碎屑，大海膽則吃藻類。它們的攝食率由小到大成倍地遞增，大海膽攝食常有季節變化，隨著水溫上升攝食率提高。在繁殖季節隨著生殖腺指數的增大，攝食率反而下降。同時海膽的攝食是有一定的選擇性，對食物的吸收率較高，對攝食海藻的吸收率為30％一40％，喂不同種類的海藻對海膽的生長效果不同。

行為活動

海膽的活動是借助于管足和棘的運動在海底匍匐，因此運動速度比較緩慢，平均每5分鐘只能爬行數十毫米，一天僅可移動10米左右，有時則以管足吸盤吸附于巖石上。

海膽能發出水下聲音，為水下聲景做出貢獻。沿海水域的聲級往往在日出前和日落后增加，這可能是其他海洋生活方式的重要信息來源。

當被它們的刺蜇傷或被它們的足柄咬傷時，毒液只會留下刺傷的傷口，或可能引發一些過敏反應。有一種海膽，即花海膽，據說是所有海膽中最危險的。它能使人暫時癱瘓，有些海膽蜇傷人甚至導致死亡。

節律行為

海膽白天一般隱藏在巖石的陰暗面，很少攝食。夜間則四處活動，尋找食物，特別是在凌晨活動頻繁，大量攝食。

海膽是夜行性動物，白天躲在縫隙中，晚上出來覓食。盡管海膽沒有眼睛，但它們對觸覺、化學物質和光線非常敏感。海膽是一種社會性很強的動物，喜歡相互靠近生活。

防御行為

海膽的棘刺有毒，是海膽的防御武器。人體若被刺傷，毒汁就會注入人體，細刺也就斷在皮肉中，便皮膚局部紅腫疼痛，并有灼熱感。

海膽具有咬人或傷害人類的能力。海膽帶有毒液，有些海膽的刺帶有毒液，有些海膽的管狀足帶有毒液。不過，大多數種類的海膽在蜇傷或咬傷人類時其實并無毒性。

生長繁殖

繁殖過程

海膽雌雄異體，體外受精。繁殖期在6-8月。受精卵經卵裂、囊胚期，孵出后經原腸胚期、棱柱幼體、四碗長碗幼蟲、八碗長碗幼蟲，進人幼海膽期。從受精卵到稚海膽早期的整個變態階段，需要 30天左右，要經過3次交變態，各期幼體都營浮游生活。

剛變態的稚海膽為不規則的星形，以后逐漸變化為球形。生活方式由浮游向底棲改變，幼體的攝食習性也由攝食浮游單細胞藻類轉向攝食底棲硅藻類。

不同的海膽繁殖期及產卵量不同。例如：馬糞海膽在 12 月下旬，雄性個體性腺開始性成熟，繁殖盛期在 3 月中旬到4 月中旬，水溫13°左右。30~40mm 的個體產卵量為300~500萬粒，卵徑 110 120um。光棘球海膽在6月份，雄性個體性腺開始成熱，水溫 20-26°時達到產卵盛期。60~80mm的光辣球海膽產卵量為400萬~600萬粒，卵徑110~130um。紫海膽繁殖期為4-9月，最盛為5月下包到7月下旬。殼徑40-50mm的紫海膽能產400萬-600萬粒卵。

（1~6. 早期卵教 7類胚切面觀 8.原腸作用開始 9.小分裂球內陷后形成間葉(pm.）10. 原腸形成并以原口（bl）與外界相通 11.同次龍，吃發育期的橫切面 12.幼業腹面交平，同時街針開始由初級同葉泌成 13~14.長院幼蟲的腹面觀和側面觀）

生長過程

發育中經過一個自由游泳的長腕幼蟲(echinopluteus)階段，它具4-6對長腕，形態相似于蛇尾幼蟲。經幾周的游泳取食后沉入水底，并不附著，很快變態成成體，這時大約僅1mm左右?？诿嬗?對管足，反口面頂板很大。以后不斷地由口面形成新管足，頂板相對變小，逐漸發育成海膽。一些種受精卵可在口面或反口面刺間孵育卵及幼蟲，而沒有自由游泳的幼蟲期，發育成小海膽后離開母體。

生長3年的海膽達到了它的成熟階段，開始履行繁殖后代的重任。它們是群居性動物，在繁殖上，它有一種奇特的現象，就是在一個局部海區內，喜歡聚在一起，一旦有一只海膽把生殖細胞，無論精子或卵子排到水里，就會像廣播一樣把信息傳給附近的每一個海膽，刺激這一區域所有性成熟的海膽都排精或排卵。這種怪現象被形容為“生殖傳染病”。

海膽大多數壽命為2-3年，馬糞海膽為5-6年，紅海膽為8-9年，光棘球海膽、中間球海膽的壽命可以達到十年以上。

人工養殖

要求海底生存有適宜于海膽攝食的藻類，如鹽藻、湛江叉鞭金藻、新月菱形藻、角毛藻等，并且在各種藻類生長季節均能保持有足夠量的餌料藻類供海膽攝食，同時可投放人工魚礁或海藻育成礁。餌料的投喂視情況而定，每3~5天補充一次，只補充餌料，不清除殘餌料。

海膽為暖海底棲性種類生物，對水溫要求較高，適宜的水溫為10℃~30℃，水溫在18℃~30℃生長最快。其繁殖期在夏季，水溫為22℃~28℃時海膽排卵受精，受精卵在水溫14℃~17℃的條件下，約66小時即可長成四腕長腕幼蟲。

在浮游幼體培養時，經?？梢姷接左w的腕肉遺爛，骨針外露，體表附生大量細菌。防治方法：用氯霉素的防治效果尚可；日本學者采用金霉素也能抑制病情蔓延。

在稚海膽飼育過程中，經常發現稚海膽體內有大量桿狀細菌和原生動物。防治方法：連用土霉素3天，死亡現象可得到控制。育苗中，若采取定期施用土霉素或氯霉素等抗菌藥也可取得很好的預防效果。

保護

現狀

海膽在世界各地一般都很豐富，大多數物種都沒有面臨滅絕的威脅。然而，在許多地方，海膽被過度捕撈，日本等地對海膽肉的大量需求也令人擔憂。由于需求量大，歐洲食用海膽在世界自然保護聯盟紅色名錄中被列為瀕危物種。在地中海，紫色海膽的數量目前也瀕臨滅絕。這不僅僅是捕魚造成的，導致該物種滅絕的因素包括海水溫度升高和外來魚類吃海藻，使海膽失去了主食。盡管如此，大多數海膽物種仍在茁壯成長，而且有 950 種海膽，它們不可能很快滅絕。

20世紀80年代世界海膽業的高速發展，海膽被過量采捕，導致漁業資源衰竭，到20世紀90年代海膽業快速衰落。

保護措施

嚴格控制海膽的采捕量，在有條件的海區實行分區定量采捕、輪捕或者休捕可以作為保護和恢復海膽自然資源的有效管理舉指。北海道，為保護及發展當地的中間球海膽資源，1972~1983年曾先后建成稚、幼海膽繁育保護區12處、大型增殖區12處。建成后，連續3年調查的結果顯示，繁育保護區內稚、幼海膽的數量顯著增加，資源狀況得到了明顯的改善。

保護級別

1996年8月1日，歐洲食用海膽被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，為近危（NT）物種。

代表物種

光棘球海膽

又名紫海膽、黑刺鍋子。體半球形，直徑一般為60~70mm,也可達80~100 mm?？诿嫫教?，圍口部邊緣稍向內凹，相近的步帶等于或略寬于間步帶,但向上則步帶較窄，約為間步帶的2/3,每個步帶板上有大疣1個，中統2~4個和多數小，管足孔每6或7對排成斜弧形。赤道部各間步帶板上有大疣1個，其旁有中疣和小疣15~22個，排列呈半環形。頂系稍隆起，肛門偏于后方，圍肛部近乎圓形。大棘粗壯，長可達30mm。生活時殼為灰綠色或灰紫色,棘為紫黑色，幼小個體的棘為紫褐色或黑褐色。棲息于沿岸淺海至水深180m海藻較多的巖礁底。現已被《中國物種紅色名錄》列為瀕危動物。分布于遼東半島和山東半島北部海域。

紫海膽

又名海針、海油栗、海底空。體半球形，殼堅固,直徑60~70 mm,高20~30 mm。步帶和間步帶管足孔每7~9對(普通為8對)排列成一個弧形，但到口面孔時即減少,有孔部反漸漸加寬呈瓣狀，其寬度約等于無孔部的2倍。步帶和間步帶各有大猶2縱行,大的兩側各有1行中，此外沿著各步帶和各間步帶的中線還各有1行交錯排列的中猶。大棘強大,末端尖銳,長度約等于殼的直徑:一側的辣常比相對側的棘長大。棘為黑紫色,但幼小標本的棘為灰褐、灰綠、紫色或紅紫色,并且口面的棘上常有班紋。殼為暗綠色，大統和中洗的頂端為淡紫色，基部為綠色。生活在沿岸的巖石下和石頭縫中,最深可達85m?，F已被《中國物種紅色名錄》列為瀕危動物。分布于浙江省、臺灣省、福建省、廣東省和海南省沿海。

白棘三列海膽

又名海膽虎。殼高略呈五角形,直徑約為100 mm。步帶約為間步帶的4/5寬，沿著中線有1狹長的裸出帶。成年個體的管足孔對排列為3縱行。每2或3個步帶板上有1大猶，這些大在赤道部排列為不規則的4縱行。間步帶從赤道部以下略顯凹下,沿著中線凹下地更清楚，且各有1條裸出帶。間步帶的大統在赤道部排列為6~8不整齊的縱行。大棘通常為白色，也有橙色、黑色或黑紫色的。步帶中間和間步帶中間因具有多數黑色叉棘，多半呈黑色。殼的孔間帶為黑色、紫色或暗粉紅色，有孔帶為白色。生活在熱帶沿岸淺海海草多的砂底,食用藻類和其他水生植物。現已被《中國物種紅色名錄》列為瀕危動物。分布于臺灣省、廣東省、海南省和西沙群島海域。

主要價值

海膽是一種食用價值、藥用價值、科研與教學應用價值都比較高的經濟海洋生物。

食用價值

在中國遼寧、山東省、廣東、福建省和海南沿海歷來有吃海膽生殖腺的習慣。在日本馬來群島、南美和地中海沿岸的一些國家如法國、意大利和希臘等國家也有吃海膽生殖腺的習慣，尤其是日本民眾特別嗜好吃海膽，不但鮮食，而且加工成各種制品，如生鮮海膽、鹽漬海膽和酒精海膽3種。海膽還可生產加工成為鹽漬海膽、乙醇海膽、冰鮮海膽、海膽醬和清蒸海膽罐頭等海膽食品。中國早在明代就能將海膽黃制成海膽醬，名曰“云丹”。日本人特別喜愛這種美食，至今仍呼之為“云丹”，這也是大連口岸出口日本的傳統海產品。

海膽在世界上許多國家都被認為是一種美味佳肴。它們在日本特別受歡迎，那里的生殖器官或性腺被稱為 uni，并在壽司中享用。在新西蘭，基納海膽kina（Evechinus chloroticus）長期以來一直是毛利人傳統飲食的一部分。

經濟價值

海膽的經濟價值是值得人類重視的。它們金黃色的生殖腺，可用鹽腌成“云丹”，對航空飛行員、虛弱的兒童、營養不良者都具有驚人的補養作用。

在中國，美麗的海膽殼可用來加工做工藝品，用大型海膽殼做成的臺燈，光線透過輻射狀排列的足延孔，形狀十分優雅。此外，海膽還可加工成保健品，此類保健品具有抗疲勞、增強免疫以及延緩衰老功效，功效成分一般是鮮海膽生殖腺提取物。

藥用價值

海膽殼棘類色素的已知生物活性主要有 : 參與呼吸作用、消化酶輔助因子、抗菌、抗氧化、防治心肌梗死再灌注損傷、抗過敏性等。俄羅斯太平洋生物化學研究院研發的 Histochrome ( 注冊商品名 ) 成為首個成功獲得美國發明專利的海膽醌類化合物色素藥物，其有效活性成分為海膽色素Echinochrome的二鈉或三鈉鹽，臨床上推薦采用0.02%溶度溶液治療視網膜靜脈周圍炎、視網膜和玻璃體積血等眼科疾病及1%溶度溶液治療急性心肌梗塞和缺血性心率紊亂等心臟疾病。而類胡蘿卜素在臨床應用上主要針對白內障等眼科疾病、皮膚光敏性紅斑、心血管疾病、某些腫瘤等的防治方面。

海膽殼棘蛋白可引起豚鼠離體支氣管平滑肌收縮且呈量效關系,且研究發現海膽殼棘蛋白如SUL - I等能促進小鼠脾T淋巴細胞有絲分裂、阻斷由歐曼陀羅凝集素誘導的肥大細胞生成組織胺、促進人單核細胞來源的樹突細胞的成熟分化,進而在一定條件下誘導初始T細胞向輔助性T細胞( Th 1) 轉化,故海膽殼棘蛋白具有應用于靶向DC細胞的治療型腫瘤疫苗開發的潛在藥用價值。

研究價值

在醫藥科學上海膽也有著極為廣闊的開發應用前景，此外海膽在生物學研究方面所占有的重要地位也是早為人們所熟知的。由于海膽的個體發生與發育不論是在棘皮動物門還是在整個動物界都具有一定的代表性與典型性，加之其繁殖期較長，成熟的卵比較容易獲得，作為生物學、胚胎學等學科的教學與科研試驗材料是非常理想的，因而早自上個世紀開始就被廣泛地應用于該領域，如今仍在發揮著重要的作用。此外以海膽卵作為研究材料，很可能成為由原核生物研究進入真核生物研究的突破口。作為這些新興學科的研究材料，海膽還有可能為未來的分子生物學及分子胚胎學研究繼續做出更新的貢獻。

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