鵜[tí],是鵜形目鵜鶘科(Pelecanidae)動(dòng)物的統(tǒng)稱(chēng),別名伽藍(lán)鳥(niǎo)、淘河鳥(niǎo)、塘鵝。歷史上,鵜鶘科曾存在過(guò)三支不同的屬,其中有兩屬已滅絕,現(xiàn)存僅有鵜鶘屬(Pelecanus)一屬,該科遂成為單屬科。截至2023年,ITIS共收錄了8個(gè)物種。鵜鶘多棲息于大湖泊、沼澤、咸水湖礁、沿海海岸或河叉中,性喜群居,其在全球大部分地區(qū)都有分布,大多分布在亞洲,歐洲,非洲,以及澳大利亞,但熱帶種類(lèi)相對(duì)較多。
鵜鶘是一類(lèi)大型鳥(niǎo)類(lèi),體長(zhǎng)約為1~1.9米左右,體重約為2~12千克左右。其喙長(zhǎng),下頜底部有“喉囊”、能伸縮,可用以兜食魚(yú)類(lèi),翼大而闊,羽色多為白色,偶見(jiàn)個(gè)體羽色以褐色為主。覓食時(shí),其會(huì)追逐和圍捕游魚(yú)用大嘴兜撈成堆的魚(yú),然后閉口收縮喉囊,擠出多余水分把魚(yú)吞下。其交配系統(tǒng)為單配制,集群營(yíng)巢繁殖。
2020年,8種現(xiàn)存的鵜鶘中,卷羽鵜鶘(鵜鶘屬 crispus)、白鵜鶘(鵜鶘屬 onocrotalus)和斑嘴鵜鶘(Pelecanus philippensis)被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》,均為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。截至2023年,鵜鶘科下的8個(gè)物種均被IUCN收錄,其中卷羽鵜鶘、斑嘴鵜鶘、秘魯鵜鶘(Pelecanus thagus)為近危(NT)等級(jí)。全球多地的動(dòng)物園基本都會(huì)引入鵜鶘進(jìn)行人工飼養(yǎng)與繁殖,可供人們欣賞參觀。此外,中醫(yī)認(rèn)為斑嘴鵜鶘和白鵜鶘的嘴、舌、油、羽毛、皮均可入藥,具有一定的藥用價(jià)值。
起源演化
在已發(fā)現(xiàn)的鵜鶘化石中,漸新世的相關(guān)樣本記錄豐富,但新近紀(jì)和第四紀(jì)的記錄較缺乏。學(xué)術(shù)界認(rèn)為除南極洲外,所有大陸都應(yīng)存在新第三紀(jì)和第四紀(jì)鵜鶘化石。
米鵜鶘屬
1867年,在法國(guó)東南部盧貝隆的沉積物中,發(fā)現(xiàn)了一具更為完整的漸新世早期鵜鶘化石Miopelecanus gracilis,其與現(xiàn)代鵜鶘極為相似。這一化石被歸類(lèi)為米鵜鶘屬(Miopelecanus),這是鵜鶘科另一個(gè)已滅絕的屬。除此化石外,該屬的其他記錄還包括在德國(guó)中新世時(shí)期發(fā)現(xiàn)的Miopelecanus intermedius。
始鵜鶘屬
2021年,埃及瓦迪·阿爾·希坦(Wadi Al-Hitan,又稱(chēng)“鯨魚(yú)谷”)世界遺產(chǎn)遺址內(nèi)的比爾凱特卡倫地層中,發(fā)現(xiàn)了迄今為止已知最古老的鵜鶘化石。這些化石屬于始新世晚期的沉積物,距今至少有3600萬(wàn)年,其脛骨[jìng gǔ]殘骸與現(xiàn)代鵜鶘物種極為相似。該化石標(biāo)本被命名為埃及始鵜鶘(Eopelecanus aegyptiacus),屬于始鵜鶘屬(Eopelecanus),這是一個(gè)已滅絕的鵜鶘屬,且已知物種也僅有該化石種一個(gè)?;情L(zhǎng)136毫米,根據(jù)比例測(cè)算,埃及始鵜鶘會(huì)略小于粉紅背鵜鶘(Pelecanus rufescens)和斑嘴鵜鶘(Pelecanus philippensis),是已知最小的鵜鶘科鳥(niǎo)類(lèi)。
鵜鶘屬
此外,在非洲基比什地區(qū)也曾發(fā)現(xiàn)過(guò)兩枚鵜鶘化石,這表明該地區(qū)歷史上擁有豐富的魚(yú)類(lèi)資源。而發(fā)現(xiàn)于阿根廷恩特雷里奧斯省(Entre Ríos)的中新世巴拉那組地層中的Pelecanus paranensis化石是南美洲最南端已記錄的鵜鶘科動(dòng)物化石。該化石與褐鵜鶘(Pelecanus occidentalis)和秘魯鵜鶘(Pelecanus thagus)密切相關(guān),被認(rèn)為是鵜鶘屬中已滅絕的物種。科學(xué)家根據(jù)這一發(fā)現(xiàn)推測(cè),新世界(即美洲)鵜鶘的祖先可能通過(guò)大西洋傳播而來(lái)。也由此學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為,鵜鶘是在舊大陸(傳統(tǒng)的歐洲、亞洲和非洲大陸)進(jìn)化,然后傳播到美洲。而晚中新世的退行性海洋古環(huán)境則促成了鵜鶘種類(lèi)從半咸水或淡水棲息地向嚴(yán)格的海岸線(xiàn)棲息地的演化驅(qū)動(dòng)。1880年在印度發(fā)現(xiàn)的Pelecanus sivalensis Davies化石,是在Siwalik Group地層序列中發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)物種中較小的一個(gè),這個(gè)完整的跗跖骨是100多年來(lái)在印度收集到的第一個(gè)鵜鶘化石,它的化石形成于上新世晚期(約2.6 Ma),是該地區(qū)最年輕的鵜鶘化石。
命名與分類(lèi)
鵜鶘名來(lái)源于古希臘詞“pelekan(πελεκ?ν)”,該詞本身來(lái)源于“pelekys(π?λεκυ?)”,意為“斧頭”。瑞典生物學(xué)家卡爾?馮?林奈(Carl Linnaeus)在1758年第10版《自然系統(tǒng)》中首次正式描述了鵜鶘屬(Pelecanus)。他描述了鵜鶘的顯著特征:直喙頂端呈鉤狀、鼻孔呈線(xiàn)狀、臉部裸露、足部完全有蹼。而鵜鶘科“Pelecanidae”的學(xué)名,則由法國(guó)學(xué)者拉菲內(nèi)克·施馬爾茨(Rafinesque Schmaltz)在1815年提出。中文語(yǔ)境下,鵜鶘是鵜形目鵜鶘科動(dòng)物的統(tǒng)稱(chēng),在原本該科下的兩屬鳥(niǎo)類(lèi)滅絕之后,遂成為了單屬科,僅有鵜鶘屬一屬。
過(guò)去很長(zhǎng)一段時(shí)間,學(xué)術(shù)界一直認(rèn)為鵜鶘與軍艦鳥(niǎo)科(Fregatidae)、科(Phalacrocoracidae)、科(Phaethontidae)、鰹鳥(niǎo)科(Sulidae)和蛇鵜(Anhingidae)鳥(niǎo)類(lèi)有親緣關(guān)系。但研究發(fā)現(xiàn),鵜鶘與鯨頭鸛(Balaeniceps rex)和錘頭鸛(Scopus umbretta)的親緣關(guān)系最為密切,因此被歸入鵜形目。近年來(lái)的分類(lèi)研究對(duì)鵜形目和鸛形目(Ciconiiformes)進(jìn)行了重新調(diào)整。原鵜形目各科則僅鵜鶘科(Pelecanidae)保留下來(lái),同時(shí)又吸納了原屬鸛形目的鸚科(Threskiorothidae)、鷺科(Ardeidae)、錘頭鸛科(Scopidae)和鯨頭鸛科(Balaenicipitidae)組成新的鵜形目,而傳統(tǒng)鵜形目的其他科一起劃分出去組成鰹鳥(niǎo)目(Suliformes)。
在更新后的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)中,鵜形目下的5科被劃分為35屬109種,其中錘頭鸛科和鯨頭鸛科都只有1屬1種,分布在南美洲;其余3個(gè)科分布廣泛,遍及全球的溫帶和熱帶地區(qū),其中非洲和亞洲南部種類(lèi)最多。截止2023年,在國(guó)際綜合分類(lèi)學(xué)信息系統(tǒng)(ITIS)中,現(xiàn)存的鵜鶘科鵜鶘屬鳥(niǎo)類(lèi)共有8種,具體如下表:
形態(tài)特征
體型
鵜鶘是一類(lèi)大型水鳥(niǎo),體長(zhǎng)約為105~188cm,體型粗壯,適于飛翔和游泳,雌雄相似。包括鵜鶘在內(nèi)的鵜形目鳥(niǎo)類(lèi),翼展范圍均在2米以上,最長(zhǎng)可達(dá)2.8米左右;體重約為13千克。其中卷羽鵜鶘和白鵜鶘都被認(rèn)為是世界上體重最重的飛鳥(niǎo)之一,而褐鵜鶘是鵜鶘中體重較輕的種類(lèi)。
被羽
鵜鶘羽多白色,翅尖呈黑色,個(gè)別物種體羽以褐色為主。其初級(jí)飛羽呈黑色或暗色,繁殖羽渲染粉紅色。有的種類(lèi)頭具冠羽,幼鳥(niǎo)主要呈淺褐色,羽毛不豐滿(mǎn)。
卷羽鵜鶘與普通的鵜鶘不同之處在于,卷羽鵜鶘羽毛顏色更精致密集,其擁有一個(gè)美麗的羽冠和狹窄細(xì)長(zhǎng)的絲質(zhì)羽毛組成的鬃毛,眼周的裸露部位更小,胸脯部位的羽毛僵硬、為披針形、端部圓潤(rùn),很少見(jiàn)到的幼鳥(niǎo)整體為棕灰色,羽毛顏色更精致密集,外形比成年鳥(niǎo)類(lèi)更柔滑。
頭頸
鵜鶘喙長(zhǎng),上嘴端鉤狀頭略起角,下頜底部有一大的皮囊,稱(chēng)“喉囊”,能伸縮,可用以兜食魚(yú)類(lèi)。在部分種類(lèi)的鵜鶘中,其喉囊最多可容納超過(guò)11升水。喉囊特征對(duì)于分辨不同鵜鶘種類(lèi)的區(qū)別較為重要,如卷羽鵜鶘下嘴囊袋為鮮橙色(非繁殖期黃色)。
四肢與尾部
鵜鶘的兩翼大而寬闊,扇翅有力,能以超過(guò)每小時(shí)40千米的速度長(zhǎng)距離飛行;腳較短,爪子四趾均朝前,趾間有全蹼相連。其尾部同樣較短。
氣囊
鵜鶘體內(nèi)存在特殊結(jié)構(gòu),1939年曾有解剖學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鵜鶘腹面(包括喉嚨、胸部和翅膀底部)皮膚下具備一個(gè)氣囊網(wǎng),骨骼中也有氣囊。氣囊結(jié)構(gòu)的存在可以使鵜鶘在水中保持極高的浮力。當(dāng)鵜鶘從飛行中俯沖到水中捕捉魚(yú)類(lèi)時(shí),氣囊還可以緩沖水面對(duì)身體的沖擊。表層氣囊還有助于使身體輪廓變圓,使覆蓋在羽毛上的羽毛形成更有效的隔熱層,還能使羽毛保持在良好的空氣動(dòng)力學(xué)位置。
分布棲息
分布范圍
鵜鶘在全球大部分地區(qū)都有分布,大多分布在亞洲、歐洲、非洲以及澳大利亞等地,熱帶種類(lèi)相對(duì)較多。其在中國(guó)則主要分布在新疆、青海省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省、河南省、山東省、江蘇省、浙江省、福建省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、臺(tái)灣等省。中國(guó)共有3種鵜鶘,其中斑嘴鵜鶘大多在冬季見(jiàn)于長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)。卷羽鵜鶘在河北一帶為夏侯鳥(niǎo),在江蘇、浙江、福建及更南地區(qū)為冬候鳥(niǎo)。白鵜鶘分布于青藏高原。
棲息環(huán)境
鵜鶘棲息于大湖泊或河叉中,性喜群居。如斑嘴鵜鶘棲息在東南亞的低地淡水、半咸水和濱海濕地,主要靠近開(kāi)放水域,如印度、斯里蘭卡和沿海地區(qū)的蘇馬特拉等地;美國(guó)白鵜鶘會(huì)在沙地或附近的低地、內(nèi)陸湖泊、河流和沼澤地繁殖;白鵜鶘棲息在淡水湖、鹽水湖和冰川湖附近,也經(jīng)常在大型河流、溫暖的陸地、頁(yè)巖沼澤、三角洲和內(nèi)陸水域附近筑巢;褐鵜鶘很少生活在距離海岸線(xiàn)約32km以外的地方。
生活習(xí)性
覓食行為
鵜鶘擅長(zhǎng)游泳,在覓食時(shí)會(huì)從高空俯沖入水中捕魚(yú),鵜鶘具有群居性,食各種各樣的魚(yú),從小魚(yú)直至大的魚(yú)類(lèi),此外,也食腐肉、卵、幼鳥(niǎo)、兩棲類(lèi)和甲殼類(lèi)。如澳洲鵜鶘的主要食物是魚(yú),但它們也會(huì)食用蝦、兩棲動(dòng)物、小型爬行綱和小型哺乳動(dòng)物。它們捕食的魚(yú)類(lèi)通常長(zhǎng)度在60~247mm之間,重量在17~320g。澳洲鵜鶘被認(rèn)為是機(jī)會(huì)性覓食者,這意味著它們會(huì)從其他動(dòng)物那里捕食或搶奪食物。在食物資源稀缺時(shí),它們甚至?xí)?a href="/hebeideji/7158714383753281566.html">普通海鷗和鴨雛。斑嘴鵜鶘主要以魚(yú)類(lèi)為食,有時(shí)還會(huì)補(bǔ)充食用小型爬行動(dòng)物、兩棲動(dòng)物和水生甲殼亞門(mén)。據(jù)估計(jì),斑嘴鵜鶘每天需要約1000g的食物。褐鵜鶘的食物主要是魚(yú)類(lèi),偶爾也會(huì)吃小型海洋無(wú)脊椎動(dòng)物,最常見(jiàn)的食物包括鯡[fēi]魚(yú)(Clupea pallasi)、鳀科[tí yú](Engraulis japonicus)和沙丁魚(yú)(Sardina pilchardus)。
鵜鶘捕食時(shí)主要采用喙沖擊的技術(shù),這包括向前傾斜并將喙伸入水中來(lái)捕捉魚(yú)類(lèi)或其他食物。在追逐和圍捕游魚(yú)的過(guò)程中,鵜鶘通常會(huì)三三兩兩地排成整齊的隊(duì)形,利用兩翼拍打水面,將魚(yú)群趕向湖岸的淺灘。接著,它們會(huì)用大嘴在水中篩撈聚集起來(lái)的魚(yú)群,隨后閉合嘴巴,通過(guò)收縮喉囊擠出多余的水分,然后吞下魚(yú)。吃飽后的鵜鶘常會(huì)張開(kāi)嘴,將喉囊放置在胸前曬干。以澳洲鵜鶘為例,它們?cè)跍\水中或游泳時(shí),甚至在低空飛行掠過(guò)水面時(shí)也會(huì)用喙來(lái)?yè)迫∈澄?。有時(shí),這種物種還會(huì)被觀察到從大約1m高的空中俯沖入水中。當(dāng)澳洲鵜鶘群體聚集覓食時(shí),它們會(huì)把魚(yú)群趕往淺水區(qū)或狹窄區(qū)域,使捕捉變得更容易。褐鵜鶘是唯一會(huì)潛水捕食的鵜鶘種類(lèi),它們幾乎不會(huì)在淡水湖泊或溪流中覓食。
節(jié)律行為
鵜鶘科部分物種會(huì)有遷徙行為。褐鵜鶘如果不是常年生活在北緯20°~30°的區(qū)域的群體,會(huì)在繁殖季節(jié),遷徙到該地理范圍內(nèi)筑巢繁殖。美國(guó)白鵜鶘除墨西哥和墨西哥灣沿岸的少數(shù)種群外,每年都會(huì)遷徙。在美國(guó)和加拿大的內(nèi)陸、草原地區(qū)繁殖的種群,會(huì)遷徙至南部和沿海地區(qū)越冬。白鵜鶘是一種沿歐亞-東非路線(xiàn)進(jìn)行遷徙的候鳥(niǎo),秋季遷徙一般在9-10月之間,春季遷徙一般在3-4月。
集群行為
與大多數(shù)飛鳥(niǎo)不同,鵜鶘性喜群居,常組成整齊的隊(duì)伍進(jìn)行滑翔飛行,并且會(huì)集體捕魚(yú)。澳洲鵜鶘是日間活動(dòng)的高度群居性鳥(niǎo)類(lèi),它們常成群飛翔,有時(shí)群體規(guī)模可能非常龐大,甚至在多達(dá)40,000只的大型群體中繁殖。美國(guó)白鵜鶘也是群居性鳥(niǎo)類(lèi),它們總是成群棲息、筑巢或覓食。它們的筑巢群非常大且密集,通常包含大約1000個(gè)巢。白鵜鶘在大型社會(huì)群體中生活、捕魚(yú)、飛行和繁殖,捕魚(yú)時(shí)會(huì)形成多達(dá)20只鳥(niǎo)的“V形”隊(duì)形。斑嘴鵜鶘是一種群居物種,主要以群體生活為主。根據(jù)記錄,斑嘴鵜鶘雖然也會(huì)單獨(dú)捕食,但更常見(jiàn)的是成群結(jié)隊(duì)進(jìn)行覓食。
活動(dòng)特點(diǎn)
鵜鶘飛行時(shí)頭部向后收縮,頸部彎曲靠在背上,腳向后伸展,用緩慢而有力的翅膀動(dòng)作飛行,也能像鷹一樣利用上升的熱氣流進(jìn)行翻翔和滑翔。它們覓食時(shí)會(huì)從高空直扎入水中。不同的鵜鶘飛行也有各自的特點(diǎn),如澳洲鵜鶘飛行強(qiáng)勁而緩慢,飛行中會(huì)將頭部收回,貼在肩膀上;斑嘴鵜鶘一般每秒只需拍動(dòng)翅膀一到兩次,通常排成整齊的隊(duì)列或單行飛行,但偶爾也會(huì)排成“V字形”。
褐鵜鶘在陸地上顯得有些笨拙,但起飛時(shí)會(huì)伸展脖子,飛行中則將頭部拉回至肩部,在空中交替進(jìn)行滑翔和拍動(dòng)翅膀的動(dòng)作,滑翔間隔期的平均拍動(dòng)頻率為2.4次;美國(guó)白鵜鶘飛行姿態(tài)優(yōu)雅,著陸時(shí)會(huì)展開(kāi)翅膀,利用腳部滑入水面,并且其游泳能力出色;而白鵜鶘在起飛和著陸時(shí)有難度,一旦升空其會(huì)利用熱上升氣流進(jìn)行飛行,這有助于它們保持平穩(wěn)滑翔,在飛行中翅膀以同步順序拍動(dòng),鳥(niǎo)群中的所有個(gè)體在都能從中獲益。
交流行為
在鵜鶘群體中,成年個(gè)體一般多數(shù)保持沉默,而早成雛則相對(duì)吵鬧。如澳洲鵜鶘成年個(gè)體的叫聲雖然包括嘶嘶聲、吹氣聲、呻吟聲、咕嚕聲或喙相撞的聲音,但它們很少依靠叫聲進(jìn)行交流。與之相對(duì)的是,其幼鳥(niǎo)會(huì)大聲乞食。擁有類(lèi)似行為的還有斑嘴鵜鶘,在雛鳥(niǎo)階段,它們會(huì)發(fā)出羊羔般的咕嚕的聯(lián)系叫聲、吠叫、吱吱聲和咩咩聲,使繁殖地變得更加喧鬧,但成年后幾乎很少發(fā)聲。此外,褐鵜鶘的雛鳥(niǎo)在父母尋食時(shí)也會(huì)發(fā)出高亢、沙啞的叫聲。
成年鵜鶘主要通過(guò)視覺(jué)展示和行為交流,常使用翅膀和喙來(lái)溝通。如美國(guó)白鵜鶘會(huì)以此傳達(dá)攻擊性、安撫性和警戒性的信號(hào)。在領(lǐng)地爭(zhēng)奪或交配期間,它們會(huì)通過(guò)用喙刺向其他動(dòng)物或張開(kāi)嘴向它們伸展進(jìn)行攻擊性的互動(dòng);求偶時(shí),其會(huì)在繁殖群上空進(jìn)行圓形飛行,以及在巢穴中與配偶間搖頭等動(dòng)作。而白鵜鶘在繁殖季節(jié),為了警告捕食者或吸引配偶,雄性個(gè)體會(huì)通過(guò)把羽毛顏色變?yōu)轭?lèi)似粉紅色來(lái)進(jìn)行視覺(jué)交流。在面對(duì)威脅時(shí),它們會(huì)張開(kāi)嘴巴、抬起頭部并揮動(dòng)喙,展示出一種溫和的威脅行為。
生長(zhǎng)繁殖
鵜鶘通常全年繁殖,但大多數(shù)物種的繁殖季節(jié)一般在春季和夏季,此時(shí)它們會(huì)尋找安全的地方筑巢產(chǎn)卵。單個(gè)個(gè)體在一個(gè)繁殖季節(jié)內(nèi)只有一個(gè)配偶,為單配制,但配偶關(guān)系僅限于筑巢區(qū)域;在離開(kāi)巢穴后,配偶關(guān)系不復(fù)存在。盡管鵜鶘可以利用熱氣流滑翔和每天飛行數(shù)百千米來(lái)獲取食物,但繁殖地點(diǎn)也會(huì)盡量選在食物供應(yīng)充足的區(qū)域。
澳洲鵜鶘有兩種繁殖策略,取決于當(dāng)?shù)丨h(huán)境的可預(yù)測(cè)程度。成群的鵜鶘在季節(jié)性或永久性可獲得食物的小型沿海和亞沿海島嶼上定期繁殖,數(shù)量很少,一般為數(shù)百只,很少情況下會(huì)出現(xiàn)數(shù)千只集群的情況。在干旱的澳大利亞內(nèi)陸,特別是在封閉的艾爾湖(Kati Thanda–Lake Eyre)流域,當(dāng)不規(guī)則的大洪水填滿(mǎn)暫時(shí)性鹽湖并在數(shù)月后再次干涸時(shí),鵜鶘會(huì)機(jī)會(huì)主義地大量繁殖,數(shù)量多達(dá)5萬(wàn)對(duì),但這種情況可能相隔多年才會(huì)發(fā)生。
鵜鶘的眼周裸露皮膚和喉囊在繁殖期會(huì)變色,如卷羽鵜鶘非繁殖期眼周皮膚和喉囊為淡黃色或肉色,繁殖期為橙紅色。
筑巢交配
鵜鶘集群營(yíng)巢繁殖,巢多位于地面上,結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單,也有些物種的巢在樹(shù)上。雄鳥(niǎo)會(huì)帶來(lái)筑巢材料,地面筑巢的物種常將材料置于喉囊中,樹(shù)上筑巢的物種則用嘴巴橫向叼住材料;然后雌鳥(niǎo)會(huì)將材料堆積在一起形成一個(gè)簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)。
在鵜鶘科動(dòng)物中,存在復(fù)雜的集體求偶行為。地面筑巢、白色羽毛的鵜鶘物種,如美國(guó)白鵜鶘、澳洲鵜鶘、白鵜鶘、卷羽鵜鶘,一群雄鳥(niǎo)會(huì)在空中、陸地和水中追逐一只雌鳥(niǎo),雄鳥(niǎo)之間會(huì)張開(kāi)嘴巴并用嘴對(duì)準(zhǔn)對(duì)方,以及用喙互擊,它們會(huì)在一天內(nèi)完成交配過(guò)程。在樹(shù)上筑巢的物種求偶過(guò)程較為簡(jiǎn)單,如粉紅背鵜鶘、斑嘴鵜鶘、褐鵜鶘的雄性會(huì)停下并通過(guò)展示羽毛吸引雌性。斑嘴鵜鶘在求偶過(guò)程中利用了許多不同的聲音和行為,包括鞠躬、搖頭、拍嘴、轉(zhuǎn)頭,以及各種各樣的呻吟、咕噥[nóng]和高音。粉紅背鵜鶘進(jìn)入發(fā)情期后,求偶行為表現(xiàn)較頻繁。求偶過(guò)程中雄鳥(niǎo)會(huì)鼓起巨大的喉囊頻繁抖動(dòng),并不時(shí)搖晃頭部,敲擊鳥(niǎo)喙,發(fā)出聲響吸引雌鳥(niǎo)。同時(shí)亦會(huì)通過(guò)這種方式向其他雄鳥(niǎo)發(fā)出警告。
鵜鶘配對(duì)成功后,雌雄雙鳥(niǎo)會(huì)在巢中進(jìn)行交配,雄鳥(niǎo)用喙咬住雌鳥(niǎo)脖子并踩在其背上完成交配的過(guò)程。交配過(guò)程中,雄鳥(niǎo)需拍打翅膀保持平衡。交配在配對(duì)后不久開(kāi)始,并持續(xù)3~10天才產(chǎn)卵。
生長(zhǎng)發(fā)育
鵜鶘每窩產(chǎn)卵1~6枚,蛋為白色橢圓形狀,外殼質(zhì)地粗糙。雙親共同承擔(dān)繁殖過(guò)程中的各項(xiàng)任務(wù),雌雄雙方都會(huì)孵蛋和喂食早成雛。
鵜鶘的孵化期為30~36天,初生雛鳥(niǎo)重約60g。未受干擾的雛鳥(niǎo)孵化成功率可能高達(dá)95%,但雛鳥(niǎo)之間存在兄弟姐妹相殘的現(xiàn)象,幾周后只有一只雛鳥(niǎo)能存活下來(lái)。
鵜鶘的育雛期約75~80天。育雛方式較為獨(dú)特,第一周為反芻喂養(yǎng),雛鳥(niǎo)饑餓的時(shí)候,鵜鶘親鳥(niǎo)會(huì)將嘴張開(kāi),雛鳥(niǎo)將嘴伸入親鳥(niǎo)的食管中引起親鳥(niǎo)嘔吐以未消化的食糜為食。稍大后雛鳥(niǎo)就把頭伸進(jìn)親鳥(niǎo)張開(kāi)的嘴巴的皮囊里,啄食捕得的新鮮小魚(yú)。在喂食之前或者之后,雛鳥(niǎo)會(huì)表現(xiàn)出“發(fā)脾氣”的行為,大聲叫喊并用一只翅膀和一條腿在巢穴內(nèi)拖來(lái)拖去,或者撞擊地面及其他物品,科學(xué)家認(rèn)為這可能是早成雛為吸引親鳥(niǎo)注意力,爭(zhēng)奪更多食物所做出的行為。地面筑巢的鵜鶘物種,親鳥(niǎo)在喂食前還會(huì)粗暴地拖動(dòng)雛鳥(niǎo)。
從大約25天開(kāi)始,鵜鶘的雛鳥(niǎo)會(huì)聚集在多達(dá)100只的雛鳥(niǎo)群中,親鳥(niǎo)能認(rèn)出并只喂養(yǎng)自己的后代。6~8周時(shí),雛鳥(niǎo)能夠自由活動(dòng)和探索,包括短暫距離的游泳,以及開(kāi)始在群體環(huán)境中進(jìn)食。雛鳥(niǎo)在10~12周時(shí)成為離巢雛鳥(niǎo),3~4歲時(shí)性成熟。
野生鵜鶘最長(zhǎng)壽個(gè)體記錄是26歲,而人工飼養(yǎng)的鵜鶘可存活至60多歲。它們的壽命主要是受限于疾?。ㄓ绕涫潜粷O線(xiàn)/鉤子傷害后的感染)和同胞互相殘殺的行為。
人工養(yǎng)殖
全球多地的動(dòng)物園基本都會(huì)引入鵜鶘進(jìn)行人工飼養(yǎng)與繁殖,如中國(guó)的廣州動(dòng)物園曾引入粉紅背鵜鶘、白鵜鶘、卷羽鵜鶘人工飼養(yǎng),為其修建湖心島棲息場(chǎng)地,通過(guò)投放魚(yú)塊、小魚(yú)、海魚(yú)塊等進(jìn)行飼養(yǎng),繁殖期間添加蛋白質(zhì)、多維素、礦物質(zhì)等,同時(shí)增加適口性較好的禾花魚(yú)作為活料,有利于親鳥(niǎo)的繁殖。當(dāng)成鳥(niǎo)產(chǎn)卵后會(huì)對(duì)受精卵進(jìn)行人工孵化,出殼的幼鳥(niǎo)進(jìn)行人工育幼,定時(shí)對(duì)早成雛進(jìn)行空腹稱(chēng)重,測(cè)量喙的長(zhǎng)度、幼雛皮膚顏色、羽毛生長(zhǎng)情況、運(yùn)動(dòng)、采食等。
人工孵化
在孵化鵜鶘卵的過(guò)程中,前20天的理想孵化條件是溫度保持在37.5℃,濕度在60%~65%之間。從第21~30天,孵化溫度稍微降低至37.2℃,而濕度調(diào)整到53%~61%。為了模仿自然環(huán)境并促進(jìn)健康孵化,每2小時(shí)翻轉(zhuǎn)卵一次,翻卵時(shí)還需進(jìn)行晾卵。晾卵的時(shí)間隨孵化進(jìn)程不同而變化,晾卵期間,室內(nèi)溫度應(yīng)維持在大約25℃左右。
如果孵化溫度和濕度不適當(dāng),可能會(huì)導(dǎo)致胚胎脫水、失重、死亡、發(fā)育畸形或胚胎卵黃吸收不全。晾卵的最佳時(shí)間建議在下午2~4時(shí),這不僅符合周?chē)h(huán)境的條件,也更貼近鵜鶘的自然孵化習(xí)性。
雛鳥(niǎo)飼養(yǎng)
初生的鵜鶘雛鳥(niǎo)由于無(wú)毛且調(diào)節(jié)體溫能力弱,因此在出生后保溫和保濕是關(guān)鍵。理想情況下,應(yīng)將初生雛鳥(niǎo)放在醫(yī)用育嬰箱中進(jìn)行護(hù)理。在雛鳥(niǎo)下方鋪設(shè)消毒且干凈的毛巾,使幼鳥(niǎo)頭部略微抬高。每隔一段時(shí)間用消毒紙巾沾取溫水,輕柔擦洗鳥(niǎo)身,清理脫落的皮屑。
飼喂雛鳥(niǎo)時(shí),要注意在90~120日齡,即學(xué)飛階段,鵜鶘食欲減弱,需要將魚(yú)塊剁碎并加消化酶投喂以保證營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)。飼料配方中建議加入適量益生菌、消化酶等。飼料配方模仿親鳥(niǎo)喂食習(xí)性,旨在促進(jìn)幼鳥(niǎo)的消化吸收。另外,由于魚(yú)的頭部和內(nèi)臟含有較多病原菌,對(duì)于免疫力較弱的幼鳥(niǎo),應(yīng)去除這些部分,并添加微量元素來(lái)補(bǔ)充因去除而缺失的營(yíng)養(yǎng)。
疾病防治
鵜鶘幼雛因免疫力不足容易感染多種病原微生物,蚊蟲(chóng)叮咬也易導(dǎo)致它們感染血液原蟲(chóng)病或貧血。為預(yù)防疾病,0~20日齡的鵜鶘食物應(yīng)使用紫外線(xiàn)照射并加熱處理;0~45日齡的幼鳥(niǎo)同樣參考此方式處理;60日齡后,則建議適當(dāng)使用免疫產(chǎn)品,每15天加強(qiáng)一次免疫,以預(yù)防高致病性禽流感病毒;90日齡時(shí)使用驅(qū)蟲(chóng)藥物,預(yù)防寄生蟲(chóng)感染。
為防止蚊蟲(chóng)叮咬導(dǎo)致血液原蟲(chóng)感染,20日齡內(nèi)的幼鳥(niǎo)應(yīng)在適當(dāng)大小的網(wǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。若幼鳥(niǎo)出現(xiàn)食欲減退、精神不振、排黃白色臭糞便等癥狀,應(yīng)使用對(duì)癥藥物注射進(jìn)行治療,再者根據(jù)糞便或組織分離出的病原菌進(jìn)行藥敏試驗(yàn),使用合適的抗菌藥物進(jìn)行治療。
保護(hù)情況
種群現(xiàn)狀
截止2023年,8種現(xiàn)存的鵜鶘種群數(shù)量趨勢(shì)大致可分為4種:秘魯鵜鶘、褐鵜鶘、美國(guó)白鵜鶘種群數(shù)量呈上升態(tài)勢(shì);澳洲鵜鶘、粉紅背鵜鶘種群數(shù)量穩(wěn)定;白鵜鶘種群數(shù)量暫未有有效數(shù)據(jù);斑嘴鵜鶘和卷羽鵜鶘的種群數(shù)量則呈下降趨勢(shì)。
斑嘴鵜鶘種群數(shù)量在20世紀(jì)以后迅速減少,2016年全球約有13000~18000只斑嘴鵜鶘,其中成鳥(niǎo)數(shù)量為8700~12000只;2017年,全球卷羽鵜鶘種群數(shù)量為14700~18000只,其中成鳥(niǎo)數(shù)量為11400~13400只,業(yè)內(nèi)認(rèn)為其群數(shù)量還將出現(xiàn)快速下降的趨勢(shì)。
致危因素
自然因素
影響鵜鶘種群數(shù)量的自然因素主要包括外來(lái)物種入侵、疾病的流行、氣候的影響和天敵的捕食等。如入侵植物對(duì)斑嘴鵜鶘的濕地棲息地造成了嚴(yán)重影響,而2015年3月,禽流感(甲型H5N1流感病毒)導(dǎo)致保加利亞斯雷巴納生物圈保護(hù)區(qū)繁殖地的至少45只成年卷羽鵜鶘死亡。在蒙大大州東北部的一個(gè)鵜鶘繁殖地自2002年以來(lái)發(fā)生了西尼羅河病毒(WNV)導(dǎo)致的死亡事件,由于西尼羅河病毒的主要媒介——庫(kù)蚊(庫(kù)蚊屬 tarsalis)寄生在美洲白鵜鶘身上,導(dǎo)致了數(shù)千只前美洲白鵜鶘的死亡。
另外,早期的卷羽鵜鶘幼雛機(jī)體免疫系統(tǒng)尚未完善,早成雛易感染致病大腸桿菌致死。秘魯鵜鶘則在厄爾尼諾暖流事件期間會(huì)逃離繁殖地,導(dǎo)致卵和雛鳥(niǎo)全部死亡,并為尋找食物和更好的環(huán)境條件而進(jìn)行大規(guī)模的南遷,由此導(dǎo)致秘魯鵜鶘的筑巢區(qū)荒廢了35%,平均種群數(shù)量下降了17%。此外,野豬在低水位時(shí)對(duì)保加利亞的卷羽鵜鶘繁殖種群的捕食,也是該種群數(shù)量下降的重要威脅因素。
人為因素
影響鵜鶘種群數(shù)量的人為因素則主要有棲息地被破壞、狩獵和偷獵、人類(lèi)活動(dòng)的干擾、以及各種污染等。棲息地被破壞是導(dǎo)致種群數(shù)量下降的最重要因素,如斑嘴鵜鶘在緬甸錫唐河山谷的繁殖種群,因?yàn)樯直豢撤ィ瑮⒌卦獾絿?yán)重破壞而消失。阿爾巴尼亞和土耳其地中海瀉湖的卷羽鵜鶘繁殖群體受到沿海開(kāi)發(fā)和瀉湖功能改變的威脅。
狩獵和偷獵也是一大影響種群數(shù)量的因素,東亞的卷羽鵜鶘面臨的主要威脅之一是人類(lèi)的偷獵和狩獵行為,尤其是蒙古的種群;而斑嘴鵜鶘的卵和雛鳥(niǎo)同樣受到偷獵和狩獵的影響。
人類(lèi)活動(dòng)的干擾包括游客和漁民的干擾,農(nóng)業(yè)集約化以及水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展,水電站的建設(shè),漁業(yè)的過(guò)度捕撈,以及鵜鶘與漁民之間因漁業(yè)資源的競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致的射擊和殺害。褐鵜鶘在加利福尼亞灣、墨西哥和哥斯達(dá)黎加的繁殖種群,均受到人類(lèi)活動(dòng)的干擾,導(dǎo)致數(shù)量出現(xiàn)下降。
污染也是鵜鶘受到威脅的一個(gè)因素。水鳥(niǎo)特別容易受到持久性有機(jī)污染物(POPs)的累積的影響,這些污染物已被證明對(duì)鵜鶘這類(lèi)鳥(niǎo)構(gòu)成了主要危害。劇毒農(nóng)藥滴滴涕(雙對(duì)氯苯基三氯乙,即“DDT”)在卷羽鵜鶘、褐鵜鶘體內(nèi)的累積也是其種群數(shù)量受到威脅的原因。
保護(hù)等級(jí)
2020年,鵜鶘科下有3個(gè)物種:卷羽鵜鶘、白鵜鶘和斑嘴鵜鶘被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》,為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。且均被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄》中,等級(jí)為瀕危(EN)。
截至2023年,有8種鵜鶘被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中卷羽鵜鶘(Pelecanus crispus)、秘魯鵜鶘(Pelecanus thagus)和斑嘴鵜鶘(Pelecanus philippensis)為近危(NT)等級(jí),其他5種均為無(wú)危(LC)等級(jí)。
2023年,卷羽鵜鶘被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)附錄I。
保護(hù)措施
針對(duì)不同的鵜鶘物種各國(guó)采取了各種保護(hù)措施。為了保護(hù)卷羽鵜鶘,一方面將其錄入《歐盟野鳥(niǎo)保護(hù)指令附件I》(Council Directive of 2 April 1979 on the Conservation of Wild Birds Annex I)、《伯爾尼公約附件II》(Bern Convention Appendix II)和《保護(hù)候鳥(niǎo)遷徙物種國(guó)際公約附錄I和附錄II》(Convention on the Conservation of Migratory 物種 of Wild Animals Appendix I and II),另一方面在土耳其、希臘、保加利亞和羅馬尼亞為其提供繁殖平臺(tái)。
對(duì)于斑嘴鵜鶘的保護(hù)措施有兩個(gè)方面,第一是設(shè)立保護(hù)區(qū),在印度幾個(gè)關(guān)鍵的繁殖地都在保護(hù)區(qū),其中泰米爾納德邦15個(gè)鵜鶘筑巢地中有8個(gè)受到保護(hù)。在柬埔寨,鵜鶘繁殖地是保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域。第二是建立保護(hù)計(jì)劃以及研究站,一些印度社區(qū)也有鵜鶘保護(hù)計(jì)劃斯里蘭卡建立了有關(guān)鵜鶘的研究站,致力于提高對(duì)該物種的認(rèn)識(shí)。
主要價(jià)值
觀賞價(jià)值
世界范圍內(nèi),很多動(dòng)物園引進(jìn)鵜鶘人工飼養(yǎng)與繁殖,可供人們欣賞參觀。中國(guó)湖南省洞庭湖每年10月至次年3月,是觀賞候鳥(niǎo)的最佳季節(jié),在此期間,也可觀賞到遷徙中的卷羽鵜鶘。希臘科奇尼湖(Lake Kerkini)是距希臘塞薩洛基尼(Thessaloniki)約100km遠(yuǎn)的小湖泊,也是歐洲最佳的鳥(niǎo)類(lèi)觀賞地之一,大量斑嘴鵜鶘聚集在該湖泊,與當(dāng)?shù)貪O民形成了良好的互動(dòng)關(guān)系,吸引了眾多游客前往觀賞。
藥用價(jià)值
中醫(yī)認(rèn)為,斑嘴鵜鶘和白鵜鶘的嘴、舌、油、羽毛、皮均可入藥。嘴具有收斂澀腸之功效,主治赤白久痢;舌具有清熱解毒之功效,主治疔瘡[dīng chuāng]腫痛;油具有消腫毒、祛風(fēng)濕、通經(jīng)絡(luò)之功效,主治瘡腫毒、風(fēng)濕腰腿疼、耳聾;羽毛和皮具有降逆止吐之功效,主治反胃吐食。但要注意的是,藥用品種只能為人工養(yǎng)殖品種。
相關(guān)文化
象征寓意
在古埃及,鵜鶘(埃及語(yǔ)為“Henet”)與死亡和來(lái)世有關(guān)。它被描繪在墓室墻壁上的藝術(shù)品中,并出現(xiàn)在殯葬文本中,作為抵御蛇的保護(hù)符號(hào)。在金字塔文本中,鵜鶘也被稱(chēng)為“國(guó)王之母”,因此被視為女神。非王室墓葬莎草紙中的記載表明,鵜鶘被認(rèn)為具有預(yù)言能力,能讓死去的人安全地通過(guò)冥界。
《自然哲學(xué)》(Physiologus)是一部基督教教義動(dòng)物寓言集,成書(shū)于公元3~4世紀(jì)。其中描述了鵜鶘在長(zhǎng)大后會(huì)殺死自己的幼崽并攻擊父母的臉的故事。書(shū)中聲稱(chēng),母鵜鶘會(huì)為它們哀悼三天,然后刺破胸部,用自己的血使幼崽復(fù)活。而在歐洲更新版的神話(huà)中,鵜鶘被認(rèn)為對(duì)幼崽特別關(guān)心,甚至幼崽饑餓時(shí)刺破胸部以提供鮮血作為幼崽的食物。因此,鵜鶘被賦予了新的意義,成為耶穌的受難和圣餐的象征。英國(guó)伊麗莎白一世采用了這個(gè)象征,把自己描繪成“英格蘭教會(huì)之母”。她的《鵜鶘畫(huà)像》大約于1573年由尼古拉斯·希利亞德繪制。
徽章設(shè)計(jì)
鵜鶘在徽章學(xué)中扮演重要角色,通常被描繪為基督教的象征,代表著慈愛(ài)和無(wú)私的犧牲,將鵜鶘比作慈愛(ài)而無(wú)私的父母。葡萄牙國(guó)王約翰二世在他是王儲(chǔ)時(shí)采用了鵜鶘作為自己的個(gè)人徽章,強(qiáng)調(diào)他對(duì)國(guó)家的奉獻(xiàn)和犧牲,將自己的責(zé)任與基督教中慈愛(ài)和犧牲的理念相連接。牛津大學(xué)和劍橋大學(xué)各設(shè)有一所以宗教節(jié)日命名的學(xué)院,劍橋的科珀斯克里斯蒂學(xué)院和牛津的科珀斯克里斯蒂學(xué)院都在它們的徽章上采用了鵜鶘的形象。
國(guó)徽與標(biāo)志
白鵜鶘是羅馬尼亞的國(guó)鳥(niǎo)。褐鵜鶘是加勒比三個(gè)國(guó)家——圣基茨和尼維斯(Saint Kitts and Nevis)、巴巴多斯(Barbados)和圣馬?。⊿int Maarten)的國(guó)鳥(niǎo),并出現(xiàn)在它們的國(guó)徽上。
很多國(guó)家的郵政部門(mén)都發(fā)行過(guò)以鵜鶘為主體的系列郵票。德國(guó)百利金文化用品公司商標(biāo)以鵜鶘為主體,意在體現(xiàn)該公司各種文化教育用品如同鵜鶘哺育幼雛的母愛(ài)精神。
參考資料 >
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鵜鶘“大軍”襲以色列 農(nóng)民“被迫”投食.新浪圖片.2025-05-14
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