桔梗科（Campanulaceae）為離瓣花亞綱（Magnoliopsida）菊目（Asterales）下的一科植物，是合瓣花亞綱中最為進化的科之一，也是研究植物演化的一個重要類群。截至2023年12月統計數據，該科約有99屬，包含2300-2380種，中國截至2016年發現約產16屬，約170種。桔梗科廣布于全球，但大部分屬分布于南北兩半球的亞熱帶和溫帶，在北半球個別屬如傷愈草屬（Jasione）和藍花參屬（Wahlenbergia）等可伸至寒帶，風鈴草屬可伸至北極圈。
桔梗科植物多為一年生或多年生草本，具根狀莖，或具莖基，莖基以沙參屬和黨參屬兩屬最為典型，稀少為灌木，小喬木或草質藤本。大多數種類具乳汁管，分泌乳汁。單葉互生，少對生或輪生。花常常集成聚傘花序，有時聚傘花序演變為假總狀花序，或集成復總狀花序，或縮成頭狀花序，有時花單生。果通常為果，或為不規則撕裂的干果，少為漿果。種子多數。
桔梗科植物兼備觀賞和藥用價值。部分桔梗科植物花色豐富多彩，觀賞期長， 可引種馴化為觀賞園林應用植物，適用于各種巖石園林、 花境等。在中醫藥中，桔梗、黨參（Codonopsis pilosula）、沙參（Adenophora stricta）等均為沿用已久的中藥材。桔梗科中的一些植物已被列入世界保護名錄中，如在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，共收錄了296種；其中已滅絕18種，被評估為極危種有80種，瀕危種有91種，易危種有52種，近危種有12種；在2021年中國《國家重點保護野生植物名錄》中，中國特有種刺萼參被列為二級保護植物。
生物地理
研究表明，桔梗科起源于白堊紀至古近紀（67-40Ma），風鈴草亞科（Campanuloideae）的分化則約開始于56-23Ma，半邊蓮亞科（Lobelioideae）約始于88-50萬年前。隨著物種采樣方式的更進，研究人員對桔梗科下主要的五個亞科出現的時間與擴散途徑有了一定了解，并推斷出各分支的擴散導致了桔梗科在世界范圍的分布。桔梗科的南半球起源與菊目植物的起源假設一致，風鈴草屬亞科、半邊蓮亞科等許多早期非洲譜系分化也表明了桔梗科起源于非洲，桔梗科長分支的基部存在許多短節間的分支，其分化時間可追溯到52-68Ma，這可能是由于桔梗科于KT滅絕中幸存下來并快速分化造成的。
分類
命名
桔梗科的學名風鈴草屬ceae由模式屬風鈴草屬學名Campanula的復合形式Campanul-加上表示科的等級后綴-aceae構成。該詞為復數形式，故在做主語時應與動詞的復數形式搭配。該科中文名與模式屬風鈴草屬中文名不一致。因為風鈴草屬雖然是日本原產屬，但不如同科的桔梗屬（桔梗屬）更知名，故日本學者選用后者為該科命名，之后這一日文科名又被譯為中文科名。
分類變動
科的分類變動
桔梗科具有多種分類方法，不同研究人員的界定方式不同，具有一定差異。南非羅德大學植物學教授Sch?nland根據子房特征的不同將其分為三個亞群；1978年，英國植物學家Kovanda遵循了此分類方式；1993年，英國植物學家Yeo將這些亞群提升至族，分為風鈴草族（Campanuleae）、桔梗族（Wahlenbergieae）與Platycodoneae族。風鈴草族與桔梗族相比，區別在于該族植物子房位置偏低，并且蒴果兩側裂開，而桔梗族蒴果在頂部裂開，且心皮與萼片互生；1998年，美國植物學家Haberle等利用nrITS區域，發現了風鈴草亞科 (Campanuloidae) 的姊妹類群線枝草亞科 (Nemacladoideae) 和半邊蓮亞科 (Lobelioideae) 的姊妹類群苣蓮亞科 (Cyphioideae)、腔柱草亞科（Cyphioideae），在該研究中將桔梗科劃分為五個亞科后，對桔梗科的譜系研究就未有進一步劃分。
科下分類變動
由于桔梗科植物起源較晚，形態變異較大，各植物學家對于發表的新種易產生矛盾。如中國植物學家黃素華發現的新種片馬黨參（黨參屬 pianmaensis）和新變種大花禿葉黨參，在2011年的中國植物志英文版，片馬黨參作為獨立的種處理，大花秀葉黨參作為禿葉黨參（Codonopsis farreri）的異名進行了歸并。中國植物學家王峰濤發表的新種小管花黨參作為黨參的異名處理，新種倒齒黨參與雞蛋參（Pseudocodon convolvulaceus）歸并等。
參與修訂中國植物志英文版的的幾位專家對部分種屬的歸屬問題也有很大爭議，因為黨參屬（Codonopsis）和細鐘花屬（Leptocodon）以及金錢豹屬（Campanumoea）的區別較小，美國植物學家Thomas G.Lammers和LauraL.Klein并不同意將金錢豹屬及細鐘花屬從黨參屬中分離出來。中國植物學家洪德元則認為沙參屬（Adenophora）與風鈴草屬（Campanula）的區別也僅在于有無筒狀花盤，細鐘花屬、金錢藥屬與黨參在花柱、花粉上也有較大區別，并且這幾個屬的的分布各有其傾向性，因此 將這幾個屬作為獨立的屬來處理。
下級分類
根據2023年多識植物百科最新數據，桔梗科可分為5個亞科，具體如下：
形態特征
桔梗科植物多為一年生或多年生草本植物，稀少為灌木，小喬木或草質藤本。大多數種類具乳汁管，分泌乳汁。。
根、莖和葉
植株具根狀莖，或具莖基 ，莖基以沙參屬和黨參屬兩屬最為典型，有時基莖具橫走分枝，有時植株具地下塊根；葉為葉楚傖，互生，少對生或輪生。
花
花常常集成聚傘花序，有時聚傘花序演變為假總狀花序，或集成復總狀花序，或縮成頭狀花序，有時花單生。花兩性，稀少單性或雌雄異株，大多5數，輻射對稱或兩側對稱。花萼5裂，筒部與子房貼生，有的貼生至子房頂端，有的僅貼生于子房下部，也有花萼無筒，5全裂，完全不與子房貼生，裂片大多離生，常宿存，鑷合狀排列。花冠為合瓣的，淺裂或深裂至基部而成為5個花瓣狀的裂片，整齊，或后方縱縫開裂至基部，其余部分淺裂，使花冠為兩側對稱，裂片在花蕾中鑷合狀排列極少覆瓦狀排列，雄蕊5枚，通常與花冠分離，或貼生于花冠筒下部，彼此間完全分離，或借助于花絲基部的長絨毛而在下部粘合成筒，或花藥聯合而花絲分離，或完全聯合；花絲基部常擴大成片狀，無毛或邊緣密生絨毛；花藥內向，極少側向，在兩側對稱的花中，花藥常不等大，常有兩個或更多個花藥有頂生剛毛，別處有或無毛。花盤有或無，如有則為上位，分離或為筒狀（或環狀）。子房下位，或半上位，少完全上位的，2-5 (6) 室；花柱單一，常在柱頭下有毛，柱頭2-5 (6) 裂，胚珠多數，大多著生于中軸胎座上。
果實和種子
果通常為蒴果，頂端瓣裂或在側面（在宿存的花萼裂片之下）孔裂，或蓋裂，或為不規則撕裂的干果，少為漿果。種子多數，有或無棱，胚直，具胚乳。
分布
分布范圍
桔梗科廣布于全球，但大部分屬于南北兩半球的亞熱帶和溫帶，在北半球個別屬如風鈴草屬、傷愈草屬和藍花參屬等可伸至寒帶，風鈴草屬可伸至北極圈。僅風鈴草屬和藍花參屬兩個屬廣泛分布，兩者都跨越南北兩半球和東西兩半球，幾乎是世界分布 的屬，其他屬分布相對狹域。桔梗科在全球共具有三個頻度分布中心：東亞區、開普區和地中海區，分布較集中。中國截至2016年發現約產16屬，約170種，其中沙參屬與黨參屬主產于中國，藍鐘花屬和細鐘花屬僅僅分布于中國-喜馬拉雅區系，同鐘花屬為中國西南地區特有屬。
生境
桔梗科植物多生長于涼爽的溫帶地區，也可生長于熱帶山地區域。其中Wahlenbergia capensis是一種常見的春季一年生植物，經常出現在南非開普敦地區周圍的路邊和開闊的田野上。其他該屬部分一年生物種常出現在西海岸新區，以及北開普省開闊植被的沙質土壤中。蛇風鈴屬（Roella）植物多為小型灌木，主要生長在石質山坡上。在中國，桔梗科植物如桔梗屬桔梗多生于海拔2000米以下的陽處草叢、灌叢中，少生于林下；黨參屬黨參多生于生于海拔1560-3100米的山地林邊及灌叢中；半邊蓮屬半邊蓮多生于水田邊、溝邊及潮濕草地上。
習性
桔梗科植物對氣候及土壤等條件具有一定需求。如桔梗喜光，耐微陰，耐寒，宜生長于排水良好、含腐殖質的砂質壤土，喜涼爽濕潤環境；風鈴草喜夏季涼爽、冬季溫和的氣候，喜輕松、肥沃而排水良好的壤土；黨參喜冷涼氣候，忌高溫。幼苗期喜陰，成株喜陽光。以土層深厚排水良好、富含腐殖質的砂質壤土栽培為宜。不宜黏土、低洼地、鹽堿土和連作地上種植。
繁殖
桔梗科植物雄蕊先熟是極為普遍的現象，其花粉不會直接從花藥轉移到傳粉者上，當花冠還未開放，花柱還很短，柱頭尚未分裂時，花藥已開裂，散出花粉，由于花柱上部有刷狀毛或收集毛，散出的花粉都沾在花柱上，隨著花冠開放，花柱伸長，把花粉向上推。最后，柱頭開裂，外翻，露出受粉面。這種機制就保證了異花授粉。但是，另一個極端，即無融合結籽和營養繁殖現象也是存在的。在風鈴草屬和沙參屬中都存在著無融合結籽的生殖方式。
栽培技術
桔梗科常見栽培植物為桔梗、羊乳及紫斑風鈴草等，本段主要以中國廣泛栽培的桔梗為代表植物論述。
播種繁殖
桔梗采用直播方式進行播種繁殖。播種前，可對種子進行處理，促使其出苗整齊， 一般選用高錳酸鉀溶液進行浸種，沖洗干凈后晾至半干后播種，或將種子放在溫水中攪拌冷卻后， 再浸泡一段時間，用濕麻袋蓋好進行催芽后播種。 播種時，保持一定行距與深度，在桔梗出苗前需注意保溫、保濕。
田間管理
桔梗幼苗出土后需及時定苗，除去小苗、弱苗、病苗。嚴重缺苗時，選擇陰雨天補苗，并及時澆水。桔梗幼苗生長比較慢，易生禾本科雜草，需加強中耕除草，保持土壤干濕度適中，松土宜淺，以免傷其根部，保持土壤疏松無雜草。結合中耕除草進行第一次追肥，植株開花前結合中耕除草進行第二次追肥，入冬前施一次冬肥。
病蟲害防治
桔梗主要病害為斑枯病及輪紋病。斑枯病為真菌性葉部病害，嚴重時可造成葉片枯死，可在發病初期使用波爾多液、多菌靈或托布津液噴灑進行防治。輪紋病也為真菌性葉部病害，病斑呈圓形，褐色具有同心輪紋，上生黑點，其防治方法與斑枯病相同。桔梗主要蟲害為葉螨科及蚜蟲，紅蜘蛛為害時可于發生初 期選用溴螨乳油進行噴殺，間隔一段時間后噴灑殺螨特液。蚜蟲可于發生期，選用氯氰菊酯乳油進行噴殺。
保護
類群現狀
2023年，IUCN對桔梗科296種的評估顯示，有92種的種群數量正在減少，19種比較穩定。
桔梗科部分植物分布非常有限，只存在于原發地，如可愛島特有種Cyanea remyi發生范圍僅為219km2，且它的棲息地和數量（僅剩下46個）持續下降，截至2023年其占用面積僅為10km2，另一中國特有種刺萼參（Echinocodon draco）為刺萼參屬（Echinocodon）單屬種，分布范圍極其狹窄，僅在中國湖北西北部和陜西省東南部的小片地區發現分布，截至2014年，刺萼參在湖北西的分布點已經消失，僅在陜西東南部兩個地點有少量植株。Wahlenbergia linifolia為南大西洋圣赫勒拿島的特有種，僅在圣赫勒拿島中央山脊西端海拔720-770米之間分布。Cyanea konahuanuiensis為歐胡島的特有種，分布范圍僅為0.014km2，受到嚴重限制。
瀕危因素
據IUCN統計，對桔梗科植物造成威脅的主要因素有棲息地的轉移和改變、雪崩及山頂滑坡、暴風雨及洪水、火災發生頻率增加等。此外，公路與鐵路修筑、娛樂設施修建等人類活動也對桔梗科植物種群數量造成了影響。例如，Brighamia rockii的主要威脅包括入侵性非本地植物的直接競爭和非本地動物特別是鹿、山羊、蝸牛、蛞蝓等的捕食。此外，本地飛蛾類等傳粉媒介的缺失也導致了該物種的衰落。風鈴草屬 aghrica的種群數量下降是由于人類過度放牧和城市化造成其棲息地喪失和退化。Choruhian Bellflower由于大壩建設和氣候變化等原因，且人類未采取任何保護措施而導致該種棲息地面積、范圍和質量的持續下降。Campanula autraniana常被人類作為觀賞植物所收集采摘，此外在其棲息地范圍內，人類頻繁地進行娛樂活動以及農業土地開發，造成其棲息地面積與種群數量的減少。
保護等級
2023年，經過IUCN對桔梗科296種的評估，受到威脅物種占比為27.0%極危，17.6%易危。其中極危物種共80種，如Cyanea crispa、Cyanea st-johnii、Cyanea asplenifolia、Cyanea remyi、Cyanea rivularis、Cyanea undulata等；瀕危物種共91種，如Cyanea hardyi、Siphocampylus ecuadoriensis、Cyanea leptostegia、Clermontia fauriei等；易危物種共52種，如Cyanea coriacea、Cyanea hirtella、Cyanea spathulata、半邊蓮屬 gilletii、風鈴草屬 engurensis等。2021年，刺萼參被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，為二級保護植物。
保護措施
IUCN評估和《國家重點保護野生植物名錄》中列出了桔梗科部分種群的現狀、保護方式以及保護等級。
IUCN評估后給出了保護建議，大部分種群可采取種質管理和建立保護地的方式進行保護，其中種質管理以建立基因庫、人工繁殖為主，建立保護地主要有區域保護和棲息地保護。Cyanea purpurellifolia種群已被列入美國瀕危物種名單，也被列入夏威夷州瀕危物種名單。該種群已被納入保護區內，由夏威夷州林業和野生動物和植物滅絕預防計劃部進行管理和監測。風鈴草屬 songutica在俄羅斯北奧塞梯自然保護區受到保護，該物種被列入該保護區的紅色數據手冊，作為限制范圍內稀有物種，對該種群進行監測。Campanula dzyschrica在索契國家公園受到保護，同時有研究人員對種群數量、分布范圍、生境狀況和威脅、種群監測、棲息地保護和種質收集進行了研究。2000年，有研究者通過對刺萼參的資源現狀研究摸清了該物種的分布規律及瀕危程度，對保護此物種具有重大的現實意義。
危害
桔梗科中半邊蓮亞科植物多具劇毒，如半邊蓮屬 polyphylla中存在的生物堿可能與吸煙或食用該物種的地上部分等行為產生毒性，造成麻醉和致幻效果；Lobelia tupa又稱“魔鬼煙草”，含有毒腐蝕性乳汁，人體攝入會引起嘔吐、腸道刺激和幻覺等；半邊蓮煎制成的草藥可能導致便溏和食欲下降，過量食用可能導致中毒，伴有惡心、頭痛、腹瀉、高血壓、脈搏減慢后加速、肌肉痙攣、瞳孔散大和呼吸衰竭導致死亡等癥狀，其在約0.6-1克劑量時即可能有毒，4克左右劑量時可能致命，雖仍未發現半邊蓮中毒的病例報告，但是，應謹慎使用該植物；北美山梗菜（半邊蓮屬 inflata）也是有毒的，過量服用會引起口干、惡心、嘔吐、腹瀉、腹痛、排尿困難、焦慮、頭暈等。
用途
園林觀賞
桔梗科可作為園林觀賞植物，其生長條件比較粗放， 只需足夠的陽光、 溫度、水分及適應的土壤就可以存活，花色豐富多彩，觀賞期長。其適用于各種巖石園林、 花境等。該科的大部分植物，如紫斑風鈴草（Campanula punctata）、輪葉沙參（沙參屬 tetraphylla）、大萼藍鐘花（藍鐘花屬 macrocalyx），均葉形優美、花朵艷麗，是優良的觀葉觀花的花卉品種，可廣泛作為地被植物或供切花用。
醫學藥用
部分桔梗科植物具有一定藥用價值，在中醫藥中，桔梗、黨參（Codonopsis pilosula）、沙參（Adenophora stricta）等均為沿用已久的中藥材。桔梗根可入藥，其藥性苦、辛、平，歸肺經，屬于清熱化痰藥，具有宣肺祛痰，利咽排膿的功效，主治咳嗽痰多，咽喉痛音啞，肺癰吐膿，胸悶不暢，痢疾腹痛，小便癃閉。黨參藥性甘、平，具有健脾補肺，益氣生津的功效，主治牌胃虛弱，食少便漕，四肢乏力，肺虛喘咳，氣短自汗，氣血兩虧諸證。沙參根可入藥，其藥性甘、微苦、微寒，具有養陰清熱，潤肺化痰，益胃生津的功效，主治陰虛久咳，攜嗽痰血，燥咳痰少，虛熱病喉痹，津傷口渴。
代表類群
風鈴草屬
風鈴草屬（Campanula）為桔梗科中最大的屬，也為桔梗科模式屬。其多為多年生草本，少為一年生草本。葉全互生，基生葉有的成蓮座狀。花單朵頂生，或多朵組成，聚傘花序有時集成復總狀花序，也有時退化，既無總梗，亦無，成為由數朵花組成的。花冠鐘狀，漏斗狀或管狀鐘形，有時幾乎輻狀。帶有宿存的花萼裂片，在側面的頂端或在基部孔裂。種子多數，橢圓狀，平滑。該屬約400多種，廣布北半球，延伸至非洲東部。風鈴草屬植物的花冠似鈴鐺， 顏色大多呈現藍紫色或藍色， 可作為觀賞類花卉應用于園林景觀。
半邊蓮屬
半邊蓮屬（Lobelia）為桔梗科植物中風鈴草屬外最大的屬。該屬植物多為草本，有的種下部木質化，有的種樹木狀。葉互生，排成兩行或螺旋狀。花單生葉腋，或總狀花序頂生，或由總狀花序再組成復總狀花序。花兩性，稀單性；小苞片有或無；花萼筒卵狀、半球狀或淺鐘狀；花冠兩側對稱，背面常縱裂至基部或近基部。蒴果，種子多數，小，長圓狀或黑三棱狀，有時具翅，表面平滑或有蜂窩狀網紋、條紋和瘤狀突起。該屬約430余種，廣布熱帶和亞熱帶地區，主產非洲和美洲，多生于海拔 4000米以下的潮濕地或池沼地。其在生長形態、習性、繁殖策略、花結構和顏色、授粉綜合征、果實類型、種子形態和染色體數目等方面極其多樣。
沙參屬
沙參屬（Adenophora）為桔梗科植物中起源較晚的一個屬，處在活躍的發展之中，變異大，不穩定，屬下分類較困難。該屬植物多為多年生草本，有白色乳汁。根狀，分叉或否。植株具莖基；葉大多互生，少數種的葉輪生。花序的基本單位為。花萼筒部的形狀各式。，種子橢圓狀，有一條狹棱或帶翅的棱。該屬有60多種植物，主產于亞洲東部，僅1種延伸至歐洲，多生長于草地、灌叢中，喜生于巖石上，或多石的環境中。該屬植物可供藥用，含沙參皂苷，有潤肺、止咳之效。根肥厚肉質，味甜，可充饑或作補充食品之用。花大而美麗，可供觀賞。
相關研究
中國研究者通過對中國科學院植物研究所標本館，中國科學院西北高原生物研究所標本館、西北農林科技大學植物標本館、甘肅農業大學林學院樹木標本室等標本館5000余份桔梗科植物館藏標本的整理及鑒定、文獻考證及野外補充采集，探明甘肅省桔梗科植物各類群的主要的形態性狀，種之間的相同點以及不同點，推演其演化規律。結果表明，截至2016年中國甘肅省境內自然分布的桔梗科植物共有6屬，33種，包括25種和8亞種。甘肅省桔梗科植物屬的地理成分可劃分為3個分布型，其中東亞分布類型有4屬，占絕對優勢，該地植物區系與青藏高原和秦嶺地區有共同的區系性質和起源。而中國西南和中東部地區是桔梗科植物的多型中心，因此甘肅省桔梗科植物區系與中心分布區有著密切的聯系，是這個中心向西北延伸的重要邊緣地帶。
文化
桔梗科部分植物也具有一定的文化意象。如桔梗在日本、朝鮮及韓國等地深受喜愛，有一首經典的朝鮮族民歌《桔梗謠》，又名《道拉基》，這首歌最初產生于江原特別自治道，后流傳朝鮮半島。傳說道拉基是一位姑娘的名字，當地主搶她抵債時，她的戀人憤怒地砍死地主，結果被關人監牢，姑娘悲痛而死，臨終前要求葬在青年砍柴必經的山路上。第二年春天，她的墳上開出了藍紫色的小花，人們叫它“道拉基”花 （“桔梗”的朝鮮文），并編成歌曲傳唱，來贊美少女純真的愛情。
桔梗也是日本“秋之七草”之一。在中國，醫藥學家李時珍稱其根“結實而梗直”，“結”與“桔”同音，桔梗故而得名。山間紫風鈴，上古傳靈藥。“雞壅桔梗一稱帝,堇也雖尊等臣仆”是詩人蘇軾酒后一時興起，將眼前的中草藥寫入詩句，將桔梗比作藥品中的帝王。北宋時期，從民間到宮廷，無不推崇桔梗，用桔梗煮湯，調寒熱，清肺火，以求健康平和。
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