鸊(pì)鷉(tī)目(食蟲類:Podicipediformes),鳥綱鸊鷉目鳥類的總稱。鸊鷉目鳥類善游泳和潛水,以吞咽羽毛而聞名。截至2023年,全球物種名錄(COL)中鸊鷉目下僅鸊鷉科(Podicipedidae)1科,共計6屬23種45亞種;中國物種名錄中現有鸊鷉目下僅2屬5種。鸊鷉是寧靜與和平、浪漫、守護的象征;在神話中,常與聰明和勇敢有關。
鸊鷉目鳥類為小至中型游禽,體型差異較大,體長21~73厘米,體重150~1400克。背部顏色為棕色或灰色至黑色,腹部顏色為白色或淺色。夏羽較冬羽更鮮艷。鸊鷉目鳥類分布廣泛,除南、北極地區和海洋中的一些小島之外,世界各大州水域均有分布;棲息于水流緩慢的江河、湖泊、水塘和沼澤地帶,分布海拔多在3000米以下。
鸊鷉目鳥類以小魚、蝦、水生昆蟲、軟體動物門和水生植物為食,性怯懦,常匿居草叢間,或成群在水上游蕩,一遇驚擾,立即潛入水中。多數物種營群居生活,也可成對出現。一些北方種群具有長途遷徙的習性,會遷徙到大型內陸水域、河口或沿海水域過冬。海鴨子的肉及脂肪可入藥。
2021年,鸊鷉目中黑頸??、赤頸??和角鸊鷉3個物種動物被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,均為國家二級保護野生動物。截至2023年,鸊鷉目中共23個物種被納入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,3個物種為滅絕(EX),3個物種為瀕危(EN),1個物種為極危(CR),1個物種為近危(NT),1個物種為易危(VU)。
起源與分類
最早的鸊鷉目化石可能是Neogaeornis wetzeli(為鸊鷉目已滅絕物種化石),可以追溯到智利的晚白堊紀時代(大約8000萬年前)。此外,還有一種化石Podiceps oligoceanus(為鸊鷉屬已滅絕物種化石)從俄勒岡州漸新世晚期礦床(約2500萬年前)中發現,與現代有許多相似之處。
鸊鷉目的分類存在爭議,基于DNA-DNA雜交技術對鳥類的系統演化和親緣關系研究的結果,美國生物學家查勒斯·西布萊等于1986年召開的第19屆國際鳥類學大會上首次提出將鸊鷉小目(Podicipedida)、小目(Phaethontida)、鰹鳥科小目(Sulida)和鸛小目(Sulida)合并成鸛下目(Ciconiides);2014年,基于全基因組測序的鳥類分類系統公布,在該分類系統中,鸊鷉目(Podicipediformes)直屬于新鳥小綱(Neoaves),且與火烈鳥目(Phoenicopteriformes)為近親,這一分類系統已取代1980年代的脫氧核糖核酸分類系統并廣泛使用。
截至2023年,根據全球物種名錄(COL),鸊鷉目下僅鸊鷉科(Podicipedidae)1科,共計6屬23種45亞種;根據中國物種名錄,中國現有鸊鷉目下僅鸊鷉屬(Podiceps)和小鸊鷉屬(Tachybaptus)2屬,共計5種。
形態特征
鸊鷉目鳥類為小至中型游禽,雌雄相同,體形似鴨,體肥胖而扁平。鸊鷉體型差異較大,體長21~73厘米,體重150~1400克。如大型的鳳頭??(Podiceps cristatus)體長約49厘米,而小型的海鴨子(Tachybaptus ruficollis)體長僅25厘米左右;侏鸊鷉(Tachybaptus dominicus)體重122~141克,巨??(Podilymbus podiceps)體重568~830克。同一物種不同亞種間體型也有差異,如赤頸??(Podiceps grisegena)北方亞種(P.g.holboellii)體型比指名亞種(P.g.Grisegena)大。
鸊鷉目鳥類眼先裸露,虹膜可能是猩紅色、黃色或棕色。裂腭型,喙呈錐形,短至中等長,頸較細長。翅短小,初級飛羽12枚,其中第一枚退化。次級飛羽第5枚缺位;尾甚短小,僅由少許絨羽構成。尾脂腺被羽。腳短,位于身體后部。跗側扁。四趾均具寬闊的瓣狀蹼。中趾爪的內緣呈鋸齒狀,后趾短小或缺失,且位置較高,爪寬扁而鈍。呈指甲狀。
鸊鷉目鳥類全身羽毛柔軟而密集。羽毛呈反色:背部顏色為棕色或灰色至黑色,腹部顏色為白色或淺色。下體羽毛甚厚密,銀白色,不透水。雌雄相似,雌性的身體和喙尺寸通常較小。夏羽和冬羽有別,夏羽更鮮艷,且雄性較雌性羽色更鮮艷,羽毛更長,體型更大。
中國分布的5個物種間的形態特征區別如下:赤頸??跟鳳頭??比較,頸較粗,體型短厚,頭略圓,嘴經常向下,以黃色嘴基確認;黑頸??羽毛像海鴨子一樣略有松散的感覺,但毛色對比強,額較陡及起角,嘴短和略向上翹;角鸊鷉近似黑頸鸊鷉,但頭頂較半,在后部隆起,嘴筆直,嘴端很多時候呈淡色。
對以上5個物種的繁殖成鳥、非繁殖羽和未成年鳥及首次渡冬鳥對比呈現如下:
分布棲息
分布范圍
鸊鷉目鳥類分布廣泛,除南、北極地區和海洋中的一些小島之外,世界各大州水域均有分布。如侏鸊鷉分布于北美洲、中美洲和南美洲的得克薩斯州和墨西哥西北部到阿根廷北部;巨??分布限于危地馬拉阿蒂特蘭湖。
鸊鷉目鳥類遍布于中國各地,如鳳頭??在中國各地均有分布。在中國有分布的5個物種的世界分布范圍如下:
棲息環境
鸊鷉目鳥類棲息于水流緩慢的江河、湖泊、水塘和沼澤地帶,棲息海拔3000米以下。不同物種對棲息環境喜好有所不同,如哥倫比亞鸊鷉(Podiceps andinus)居住在淡水濕地,包括蘆葦邊緣的水池和湖泊;馬島小(Tachybaptus pelzelnii)更喜歡淺淺的淡水湖和水池,上面覆蓋著密集的睡蓮屬(Nymphaea)植物;侏鸊鷉棲息于熱帶至低溫帶淡水沼澤、淡水湖泊和池塘,一般在緩慢流動或靜水中,有新生植被,偶爾有紅樹林沼澤,棲息海拔0~2600米;巨鸊鷉棲息于亞熱帶,見于蘆葦和香蒲中,開放水域較少見,棲息海拔1555米。
生活習性
覓食行為
鸊鷉目鳥類以小至中型魚、蝦、水生昆蟲、軟體動物門和水生植物為食。不同物種食物偏好有所差別,如德氏小鸊鷉(Tachybaptus rufolavatus)、短翅鸊鷉(Rollandia microptera)幾乎完全以魚類為食;秘魯鸊鷉(Podiceps taczanowskii)在開闊的水域覓食,通常以小型山鱂屬(Orestias)魚和無脊椎動物為食;侏鸊鷉主要以無脊椎動物為食;馬島小??主要以昆蟲為食,但也吃小魚和甲殼亞門。
鸊鷉以吞咽羽毛而聞名,親鳥會將羽毛喂食給早成雛。羽毛在胃的幽門袋中形成一個塞子,并有效地過濾傳遞到腸道的物質。以魚類為食的鸊鷉物種往往在胃的主要部分保持大量的羽毛,大概是為了延長魚骨在胃內停留時間,直到魚骨被消化。
社群行為
鸊鷉目鳥類的社群行為多樣,多數為群居,如秘魯鸊鷉常以50只左右的群體出現;短翅鸊鷉為群居,但覓食時是單獨行動;德氏小鸊鷉常成對出現。
節律行為
日節律
一些鸊鷉目鳥類有明顯的日節律,如海鴨子冬日在白天活動,其中覓食行為多在上午進行,游動行為高峰在下午3點左右出現高峰。
季節節律
德氏小鸊鷉、秘魯鸊鷉和巨??等物種不遷徙。一些鸊鷉目鳥類北方種群具有長途遷徙的習性,會遷徙到大型內陸水域、河口或沿海水域過冬。通常在夜間飛行遷移。如鳳頭??是中國西部、北部和東北部夏候鳥,中國南部冬候鳥,沿岸及內陸地區皆見;赤頸??在中國東北部繁殖,東部及南部沿岸越冬;黑頸??是中國北部夏候鳥,在沿岸和云南省越冬;角鸊鷉是中國西北部夏候鳥,東部沿岸冬候鳥,南至福建省。
防御行為
鸊鷉目鳥類的天敵包括人類、雪貂(Mustela furo)、海帶鷗(Larus dominicanus)、鷹(Accipitriformes)、白頂鶴(鶴屬 vipio)、燕鷗(Sterna hirundo)、烏鴉(鴉屬)、鱸魚(Micropterus )和狗魚屬(Esox)等。
鸊鷉目鳥類受驚嚇時常貼水面飛行或潛水。潛水后會在不遠處重新出現。
潛水行為
鸊鷉目鳥類善游泳和潛水,游泳時經常只把頭露出水面。幾乎終生都在水中生活。
鸊鷉目鳥類通常靠雙腳產生動力潛水,如西部鸊鷉和克氏鸊鷉是用腳推進的;鳳頭??在水中游動時雙腳同步劃動,翅膀緊緊地貼在身體上,其平均游泳速度在1米每秒左右,鳳頭鸊鷉的動力沖程方向垂直于游泳方向,并且其腳趾在動力沖程期間不會沿與游泳方向相反的方向劃動,說明其動力沖程是基于升力的。
潛水的動作略有差異,如赤頸??潛水時,往往先跳離水面;克氏鸊鷉可能進行“彈跳潛水”,首先將頭部向后拉,然后用腿向上彈跳,跳出水面,然后潛入水中。在潛水深度不超過2米時,克氏鸊鷉往往不采用“彈跳潛水”,而潛水深度超過2米時往往采用“彈跳潛水”以增加動力。
潛水的區域、深度、速度、時間略有不同,如克氏鸊鷉相較西部鸊鷉更傾向于在離海岸更遠的地方潛水覓食;克氏鸊鷉相較西部鸊鷉可能潛水深度更深,但通常不超過6米;黑頸??潛水深度超過2米,速度超過1米每秒;潛水時間范圍廣泛是由于尋找食物的容易程度,饑餓和疲勞的程度,羽毛的狀態等各種原因導致的,小??的絕大多數潛水時間相對較短,約為11秒;鳳頭??的潛水時間5~45秒,平均時間是18秒,未成年鳥的潛水時間分布與成年鳥相同;黑頸鸊鷉的潛水時間約為25~35秒;斑嘴巨鸊鷉(Podilymbus podiceps)的下潛時間2~25秒不等,平均為13秒,每次持續約半小時。
斑嘴巨鸊鷉潛水之間通常有停頓,時間從1~2秒到半分鐘以上不等,通常頭半浸在水里,左右張望,是一種搜索行為。偶爾在喂食過程中會有更長的休息時間,大約每潛水五次間隔停頓進行快速梳理或在非常有限的區域緩慢巡邏。
其他行為
鸊鷉目鳥類的發聲包括廣告電話、交配顫音、“對話”音符和二重唱顫音。如斑嘴巨鸊鷉和小鸊鷉屬(Tachybaptus)發聲比視覺展示更重要。如海鴨子鳴叫聲為像馬嘶叫的顫振音調。
鸊鷉目鳥類飛行能力弱,不善飛行,鸊鷉必須跑過水面才能起飛。飛行時經常在水面低飛,頭頸直伸但低于軀體水平。小鸊鷉飛行時,可見翼深色及有狹窄白色后緣。
鸊鷉目鳥類很少上到陸地,在陸地行走困難,行動笨拙,像企鵝一樣直立著行走。
生長繁殖
婚配制度
鸊鷉目鳥類通常1齡左右達到性成熟,如侏鸊鷉約1.3齡達性成熟,巨??約1.1齡達性成熟。
鸊鷉目鳥類通常為一雄一雌制。
求偶交配
鸊鷉目鳥類可能在冬季或春季開始求偶,并且通常是季節性的。如海鴨子繁殖期為1~11月,受雨量和降雨時節影響;馬達加斯加島小鸊鷉繁殖期為8~次年3月,可能成對或在多至150只的分散群體中繁殖;馬島小??繁殖全年都有記錄,但在特定地點可能是季節性的;侏鸊鷉每年繁殖3~4次;短翅鸊鷉一年四季均可繁殖。
鸊鷉目鳥類的求偶行為多樣,包括儀式化的打扮、搖頭、潛水、攜帶禾本科雜草,以及身體幾乎垂直的位置快速踩水,這些展示可以組合成復雜的儀式,如鳳頭??的開冠儀式,紅頸鸊鵜、角??、黑頸??和相關物種或西部鸊鷉(Aechmophorus occidentalis)的快速展示。在幾乎所有求愛行為中,雌雄角色可互換。雄性克氏鸊鷉(Aechmophorus clarkii)和西部鸊鷉還會喂養雌性。
筑巢
鸊鷉目鳥類雌雄共同筑巢,營巢于水邊蘆葦叢和水草叢中。巢多為浮巢,由蘆葦和水草葉構成,固定在有根植物上。如海鴨子偏好植物被淹或僅僅露出水面的基圍、魚塘和小水塘等,巢是由水生植物造成的平臺,系于水下的植物;秘魯鸊鷉巢穴建在被洪水淹沒的蘆葦床上;短翅鸊鷉在寬闊的蘆葦沼澤中繁殖;馬島小??的巢穴是水生植物的漂浮結構,錨定在近海植被上,特別是水層上。
產卵孵化
鸊鷉目鳥類每窩產卵2~7枚,雌鳥每隔1~2天產一枚蛋。如侏鸊鷉產卵2~7枚,通常5枚,卵孵化期為21天;秘魯鸊鷉通常產卵2枚;馬島小??通常產卵3~4枚。卵為尖卵圓形或卵圓形。
鸊鷉目鳥類雌雄共同參與孵卵,孵化期通常為21~30天。在離開巢穴時,親鳥通常會用濕透的巢穴材料覆蓋卵,孵卵結束時,卵會被這些覆蓋物染色。
育雛生長
早成雛有絨毛和縱向條紋,西部鸊鷉雛鳥很少見縱向條紋。雛鳥還有一塊或多塊紅褐色的羽絨或羽冠上有一個裸露的斑點。當雛鳥興奮時,斑點顏色會從粉紅色變成紅色。雛鳥具有早熟的活動能力和感覺器官發育,但依賴親鳥提供食物、溫暖和保護。
鸊鷉目鳥類雌雄共同參與喂養,雛鳥大部分時間從親鳥的腳爬到其背上,親鳥會背著雛鳥游泳。
鸊鷉目雛鳥為早成性,6~12周可獨立。
鸊鷉目鳥類的壽命較長,如侏鸊鷉壽命超過11齡,巨??壽命可超過13齡。
保護現狀
種群現狀
截止2023年,鸊鷉目中10個物種種群數量呈下降趨勢,5個物種種群數量穩定,3個物種種群數量增加,5個物種種群數量未知。如截至2018年,馬達加斯加島海鴨子種群數量估計在1000~2499只成熟個體;截至2020年,秘魯鸊鷉種群數量估計為140~320只成熟個體;截至2020年,短翅鸊鷉種群數量估計為250~999只成熟個體。
致危因素
鸊鷉目鳥類的致危因素包括生境喪失及污染、引進物種、極端天氣、副漁獲物等。如生境喪失、引進物種和副漁獲物是馬島小鸊鷉的主要致危因素;秘魯鸊鷉的致危因素包括采礦活動和水位極端波動、水質惡化、水質下降、對附近礦山供應的水力發電廠的水位調節及燃燒蘆葦等導致筑巢和覓食區干燥導致的繁殖失敗,采礦活動污染湖泊,引起氧化鐵沉積而致死;城鎮污水污染導致其可食用的魚類減少;1982年,許多秘魯鸊鷉在極端寒冷的條件下死亡;入侵物種虹鱒(Oncorhynchus mykiss)對秘魯鸊鷉巢址和食物的競爭及獵捕造成秘魯鸊鷉的誤傷等。短翅鸊鷉的致危因素包括作為副漁獲物淹死、水位的自然波動對繁殖造成影響、棲息水域的重金屬采礦業化學污染、Basilicthys bonariensis和虹鱒等外來物種引入的負面影響、獵捕等。
保護等級
2016年,鸊鷉目中5個物種被列入《中國脊椎動物紅色名錄》中,赤頸??和角鸊鷉2個物種為近危(NT),其余3個物種為無危(LC)。
2021年,鸊鷉目中黑頸??、赤頸鸊鷉和角鸊鷉3個物種動物被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,均為國家二級保護野生動物。
2023年,《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷(2020)》中鸊鷉目動物與2016年《中國脊椎動物紅色名錄》相比,黑頸鸊鷉由無危(LC)升為近危(NT)。
截止2023年,鸊鷉目中共23個物種被納入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,3個物種為滅絕(EX),3個物種為瀕危(EN),1個物種為極危(CR),1個物種為近危(NT),1個物種為易危(VU),14個物種為無危(LC),具體如下表。
截止2023年,鸊鷉目中僅巨??1個物種被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄I中。
保護措施
鸊鷉目鳥類的保護措施包括立法保護、建立保護區,狩獵和捕魚管制、物種恢復計劃等。
馬島小??在6個保護區被記錄到,馬達加斯加政府批準了《拉姆薩爾公約》,這可能預示著濕地保護措施的改善。
秘魯鸊鷉的保護措施包括建立朱寧湖國家保護區;管制狩獵和捕魚;國家自然保護局(SERNANP)于2000年委托制定了一項物種恢復計劃;2002年,秘魯政府通過了一項保護湖泊的緊急狀態法,規定了湖泊的清潔,并對取水施加了更大的限制;2009年, 國際鳥盟、美國鳥類保護協會、安第斯生態區研究和發展聯合會(ECOAN)和印第安納州急診護士協會理事會(INENA)等團體將該物種作為南美洲安第斯山脈濕地保護的象征,呼吁對朱寧湖進行獨立的環境審計和持續的環境監測;2014年,穆罕默德·本·扎耶德(Mohamed bin Zayed)物種保護基金對朱寧湖實施了進一步的保護行動;ECOAN一直在開展保護行動,包括與當地社區和學生開展一系列教育和培訓活動,以及對物種種群規模和威脅的研究和監測。
滅絕
巨鸊鷉
20世紀60年代,巨鸊鷉種群數量從200只下降到80只1975年,恢復到232只,1983年減少到30只,到1986年該物種滅絕。
巨鸊鷉最初的致危因素是大口黑鱸(Micropterus salmoides)的捕食,割蘆葦和旅游業發展對其繁殖地的壓力、1982年政治動蕩期間國家公園的政府游戲管理員被謀殺、1976年地震后湖泊水位下降及刺網溺水和船只交通量增加造成的干擾等很可能是導致種群滅絕的因素。
德氏小鸊鷉
德氏小鸊鷉的滅絕因素主要是加州鱸魚(Micropterus salmoides)和條紋蛇頭魚(Channa striata)等肉食性魚類的引入,還包括阿勞特拉湖使用單絲尼龍刺網的情況激增導致其死亡,砍伐森林的山坡、農業和沉積造成的土壤侵蝕降低了湖泊的水質,引進外來植物、哺乳動物和魚類以及自然棲息地因沼澤地區改為水稻農場而使羅非魚(Oreochromis mossambicus)等德氏小鸊鷉主要食物來源喪失,對德氏小鸊鷉的偷獵等。
哥倫比亞鸊鷉
哥倫比亞鸊鷉只在哥倫比亞的托塔湖有分布,最后一次被記錄是在1977年,現在由于人類引起的湖泊變化而滅絕。
哥倫比亞鸊鷉的滅絕因素包括濕地排水、淤積、農藥污染、蘆葦收獲中斷、狩獵和引入物種虹鱒捕食等。
主要價值
一些鸊鷉目鳥類具有藥用價值,如海鴨子的肉及脂肪可入藥,肉具有補中益氣、補精養血、收斂止痛的功效;脂肪稱鸊鷉膏,有治耳聾的功效。古代本草書目中對鸊鷉多有描述,如《食療本草》中被稱作刁鴨;《方言》中曾記載“野,其小而好沒水中者,南楚之外謂之鸊鷉,大者渭之鶻鷉”;《爾雅》中注“鷉,鸊鷉,似鳧而小”;《本草拾遺》云“鸊鷉,水鳥也,如鳩鴨,腳連尾,不能陸行,常在水中,人至則沉,或擊之便起”;《本草綱目》則云:“南方溪湖多有之,似野鴨而小,蒼白文,多脂味美,冬月取之,其類甚多”。
相關文化
象征意義
鸊鷉是寧靜與和平的象征,許多人將這種鳥與田園詩般的景象聯系在一起;鸊鷉也是浪漫的象征,這與其精致的求愛表演有關;鸊鷉也可能代表父母身份和保護。
在美洲原住民的傳統中,鸊鷉通常與勇氣和精明聯系在一起;在凱爾特人的傳統中,鷊鷉被認為是精神世界的守護者。
神話和民間傳說
在神話中,鸊鷉常常與聰明和勇敢聯系在一起。如美洲原住民神話將鸊鷉視為一種具有巨大勇氣和毅力的生物,在幾個典型的神話中,英雄殺死了一群容易上當受騙的鵝,鸊鷉是第一只聰明、警惕、能夠注意到并發出警告的鳥;在希臘神話中,鸊鷉出現在皮埃里德斯家族的故事中。皮埃里德斯是九個凡間姐妹,她們在歌唱比賽中挑戰繆斯女神,人類挑戰女神是褻瀆的行為,由于他們的罪行,皮里德斯受到了懲罰,被變成了各種鳥類,其中包括鸊鷉。
中國詩詞文化
中國古代就有關于鸊鷉的詩詞,如唐代詩人李賀在《春坊正字劍子歌》寫道“蛟胎皮老鐵蒺藜刺,鸊鵜花白鷴尾”;北宋詩人蘇軾在《謝曹子方惠新茶》中描述“囊簡久藏科斗字,劍鋒新瑩鸊鵜膏”。這兩首詩中均提到了鸊鵜,說的是鸊鵜的油脂涂在劍上能防止生銹。
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