木虱(英文名:psyllid,jumping plant-lice),即木虱總科(食蟲類:Psylloidea),曾被稱為“葉虱”,是一類全球性分布的小型植物性寄生昆蟲的統稱,隸屬于昆蟲綱半翅目(Hemiptera)胸喙亞目(Sternorrhyncha),體長一般為 2–4mm,最大不超過 6mm。該總科物種類型多樣,通常可被劃分為6-8個不同的科,包含了約260屬和約 4000 個現生種。木虱是嚴格的寄生性昆蟲,以吸食植物汁液為食并傳播病害,對農業生產的影響極大。
木虱的生活史十分簡單,由卵孵化為若蟲,若蟲經歷五個齡期,再羽化為成蟲;絕大多數木虱是嚴格的有性生殖,通過雌雄蟲交配,雌蟲產卵,進而完成整個生命周期,個別種類存在著一定程度的孤雌生殖現象。木虱求偶依靠雄蟲和雌蟲間交互的聲音信號來進行,聲音信號有著高度的種內專一性。木虱的成蟲通過翅膀垂直上下磨動發聲。雄蟲先發起鳴叫,雌蟲在接收到信號后會通過另一段叫聲來回應,而雄蟲會通過反復發出和接收信號來找到雌蟲的位置。
木虱具有強大的跳躍能力,也是它們英文名中‘jumping’一詞的由來,這源于其成蟲的特殊的身體結構。而被稱為“虱(lice)”,則是由于木虱嚴格的植物寄生的生活習性。多數木虱的成蟲和若蟲,依靠刺吸式口器來吸食植物韌皮部的汁液。木虱在整個生活史中,對寄主植物有著極度的依賴,成蟲會選擇在寄主植物上產卵,卵孵化以后,若蟲會在寄主植物上取食并發育到成蟲階段,而大多數木虱即使到了成蟲階段也會繼續大量聚集在寄主植物上。
在取食時,木虱會將它的唾液注入寄主植物的韌皮部或者葉肉組織中,取食造成的各種葉片畸形和蟲癭的形成同樣會影響寄主植物的正常生理活動,而木虱排出的蜜露,由于糖分含量極高而黏稠且很容易發霉,也會多少削弱寄主植物。最為人們熟知的木虱引起的病蟲害是兩種柑橘木虱傳播的柑橘黃龍病。柑橘黃龍病會造成柑橘屬 (Citrus)植物的葉片污斑,果實畸形且無味,完全失去商業價值,是全世界柑橘產業的頭號病害,這也使得木虱作為主要介體的這兩種柑橘木虱成為了柑橘的頭號害蟲。
另一種著名的害蟲是起源于北美洲,后入侵至新西蘭的番茄馬鈴薯木虱(Bactericera cockerelli,Tomato-potato psyllid, tpp),它們傳播的也是一種“黃龍病”細菌(Candidatus Liberibacter solanacearum )。這種病原物會導致馬鈴薯的褐心病(zebra chip),致使薯塊內部呈現斑駁的褐變,切成薯片油炸后顏色會加深,故此得名;而侵染包括馬鈴薯和番茄在內的數類茄科蔬菜,都會導致木虱黃葉病(psyllid yellow),被害植株表現出葉片發黃而直立,番茄和辣椒的成熟果實顯著變小而端部尖,并且常聚成異常的大簇。嚴重時,木虱黃葉病會導致植株的死亡。近一個世紀,TPP和這種病害對于美國、加拿大、墨西哥和中美洲的馬鈴薯乃至整個茄科蔬菜產業構成了巨大的威脅。
一些以梨木虱為代表的寄生薔薇科植物的喀木虱屬 (Cacopsylla )會傳播植原體(Candidatus Phytoplasma),導致梨和蘋果的一些如梨衰退病(Pear decline)之類的病害。梨衰退病也使得梨木虱(Cacopsylla pyricola),梨喀木虱(C. pyri )和中國梨喀木虱(C. chinensis )成為了各自所在地區的梨樹主要害蟲。木虱還會傳播病毒,唯一一種已知傳播病毒的木虱來源于南美洲(Russelliana solanicola),向馬鈴薯傳播病毒(SB26/29),引發一種萎縮病(Potato Rugose Stunting Virus)。除此之外,中國還有一些比較重要的木虱害蟲,包括枸杞線角木虱(Bactericera gobica)和龍眼角頰木虱 (Cronegenapsylla sinica,危害龍眼 )等。這些種類尚不清楚是否傳播病害。
形態特征
對于不同的類群,木虱的若蟲與成蟲的形態存在很大的差異,這讓木虱看起來不太像是一類漸變態的昆蟲,以下主要簡述成蟲的明顯部分的形態特征。后足基節的巨大化、后足平面的旋轉以及后足轉節腱的巨大化,使得后足具備了跳躍功能。不同于蝗蟲的跳躍足——通過股節的加長加粗,獲得更為發達的肌肉和更長的力臂——木虱的跳躍足依靠的是后胸內部的肌肉。
頭部
木虱的頭部為完整的骨化結構,多數木虱種類的頭部與中胸盾片的寬度相近。復眼位于頭頂兩側,基本呈半球狀,由緊密排列的圓形小眼構成。木虱的觸角模式分為10節。唇基通過其上方開口的兩個側緣,分別與兩個唇基橋相連接,從而懸掛在頭的后下方。
胸部
木虱胸部前胸背板,與大多數昆蟲類群一樣,并不發達。后胸經歷了強烈的特化,胸部各節背板的表面細微結構(一般與頭頂的一致。前胸側板的結構較為簡單,側縫發源于背板的側緣。前胸側板和中胸的腋前橋之間具兩塊附加的骨片。中胸側板是三個胸節當中最大和最復雜的,為具翅胸節,中胸側板并不直接連接于背板的側緣,它的側板內凸十分發達,側縫前段向下彎折。木虱的中后胸側板前各具一枚氣門,著生在氣門片上。
足
木虱各足的基本結構相同,跗節均為 2 節。前中足的基節較小,稍大于轉節,端部開口朝向外下方。轉節粗短圓筒狀,腹面生有較密集的長剛毛,前表面生有一排(一般 4–6 枚)圓形小孔。著生于基部,深入基節端部開口內的是轉節腱,起連接胸部肌肉的作用。脛節長棒狀,一般接近筆直,端部略微粗于基部。
翅
木虱的前翅質地基本為膜質,一些類群的翅面由于種種原因,在描述中習慣性地稱之為“略呈革質”等等,僅表達感性印象。不同的木虱種類前翅形狀不同,有時可作為系統性特征,有時則只能用來區分同屬種類。木虱的后翅呈膜質,十分薄弱。
腹部
雄蟲的生殖突位于第 9 節,是木虱雄蟲唯一的生殖節。雌蟲腹部前 6 節的規劃與雄蟲相同,而從第 7 節開始有所不同。
孔狀感器
在木虱頭胸部的一些特定部位可以找到一些圓形小孔,它們稍隆起于體壁,內外各有一個邊緣。有學者將各足股節腹面的3枚這種小孔稱為“感覺器官”(sense organ),而另外一些學者則認為它可能是鐘形感器(campaniform sensilla)。但是,從未有研究表明這種小孔究竟有什么用處。
分布范圍
全球性分布,各大洲均有發現。
分類命名
早期命名:林奈時代
最早被命名的幾種木虱,是由瑞典博物學家卡爾·林奈(Carl Linnaeus)在其著名的《自然系統-第X版》中描述的,他在此書的第 453 頁建立了Chermes屬(現歸于介殼蟲科),將其定義為(譯自拉丁文):“喙位于胸部,觸角長于胸部,四只向下傾斜的翅,胸部隆起,有跳躍足。”從該段描述上看,這似乎更符合木虱的定義,而非介殼蟲。然而,在本書以及其后的工作中,他在這一屬中還囊括了很多后來被劃歸蚜總科和總科,甚至是疑似為嚙蟲目的昆蟲,開啟了木虱早期混亂的分類歷史。
在卡爾?馮?林奈建立Chermes屬后不久,Geoffroy(1762)就提出了用Psylla來代替Chermes,以容納其中的木虱種類,理由是Chermes源自于法語詞匯‘kermès’,指的是用來生產染料的胭脂蟲(蚧總科)而非木虱,很快得到了大多數學者的響應,也有少數學者堅持使用Chermes作為屬名來描述新的木虱種類。
Chermes(‘Kermes’)一詞的來由,最早使用‘Kermes/Chermes’一名的是介殼蟲,而非木虱,這可以追溯到雙名法出現之前。‘Kermes’最早來源于波斯語,意為“蠕蟲”,實際指的是,在古代貿易中從歐洲流傳到阿拉伯地區的用于生產染料的胭脂蟲(dye 昆蟲綱,即Coccus ilicis,現在歸屬于蚧總科)。在后來的阿拉伯帝國征服西班牙的過程中,‘kermes’這個名字被帶回到胭脂蟲的原產地,從此西班牙地區,也將此種昆蟲稱為‘kermes’,并將這個名字慢慢傳播到了地中海周邊其他國家。
卡爾?馮?林奈在 1740 年的《自然系統-第 II 版》中就描述過一種介殼蟲(Kermes Hesperidum,現為Lecanium hesperidum)。但在隨后出的幾版《自然系統》(包括第 X 版)中,林奈可能意識到了介殼蟲原始的拉丁文名字應為是‘coccum’,因此將介殼蟲的屬名正式定為了Coccus,由此空缺出來的‘Kermes/Chermes’一名,就在第 X 版中給了一類“相似于 Coccus,但具有四只翅而非兩只”的昆蟲,林奈本人在自己此前的諸多著作中沒有區分‘K’和‘Ch’兩種拼法,因此‘Chermes’其實等同于‘Kermes’。Burdon認為生活在瑞典的卡爾?馮?林奈并不了解南歐人對于‘Kermes’一詞的認識有多根深蒂固,這是日后的混亂歷史的根本原因。
隨著學術的發展,混亂名稱得到了整理。而木虱方面,屬名Chermes或科名Chermidae一直被北美洲的多數學者和中國學者胡經甫所使用,直至1938年終止。1963年,英國昆蟲學家維克多·弗蘭克·伊斯托普(Victor Frank Eastop)向國際動物命名委員會陳述了關于Chermes屬的歷史,并提出通廢止Chermes一名的使用,并確立Psylla屬的正當位置,兩年后得到了批準,Chermes屬造成的混亂分類歷史也到此終結。
初期發展:1758–1899年
在卡爾?馮?林奈時代之后,大多數的木虱分類學工作都集中在歐洲。第一個提出‘Psyllidae’概念(木虱科)的是,被譽為現代昆蟲學之父的法國動物學皮埃爾·安德烈·拉特雷耶(Pierre André Latreille)于1807年所提出的。
第一個專門針對木虱的研究,來自于德國昆蟲學家阿諾德·福斯特(Arnold F?rster),他1848年提出使用Psylla作為木虱的屬名,并且新建了Aphalara(斑木虱科的模式屬)、Arytaina、Euphyllura、Rhinocola、Spanioneura、Trioza(個木虱科的模式屬)等幾個木虱中重要的屬。‘Psylla’一詞用于木虱其實也是張冠李戴,因為該詞的詞源是希臘語詞匯‘psulla’,原意為“跳蚤”,而非木虱。
第一個木虱科的分類系統是由是德國昆蟲學家赫爾曼·勒夫(Hermann L?w)于1879年所建立的,包含了四個亞科:扁木虱亞科(Liviinae )、斑木虱亞科(Aphalarinae)、木虱亞科(Psyllinae)和個木虱亞科(Triozinae)。1896年,英國舞臺劇演員、昆蟲學家亨利·愛德華茲(Henry Edwards)將赫爾曼·勒夫的四個亞科提升為了科級階元,但是這一觀點在之后的 60 年內都沒有被普遍接受。德裔美國昆蟲學家尤金·阿曼杜斯·施瓦茲(Eugene Amandus Schwarz)于1898年,將澳大利亞的盾木虱屬(Spondyliaspis)從粉虱科中移到木虱科,并以其為模式屬建立了盾木虱亞科(Spondyliaspinae)。
世界范圍:1900–1945年
1913年,Aulmann (1913)編了世界上第一本木虱名錄,采用了包含了上述六個亞科的分類系統。全世界很多地區的木虱分類工作開始啟動。1910至1970年,集中于美國和太平洋地區(尤其是東南亞諸島)、北美洲、中美洲和亞太、澳洲、南非、東亞、印度等地區的木虱系統性工作由不同區域的不同學者展開,發現和描述了各地區的大量木虱新類群。至此,歐洲的木虱分類工作仍在不斷地發展完善,直至第二次世界大戰爆發,木虱的研究工作陷入停滯。
中國的第一種木虱——槐豆木虱(Psylla willieti),是由中國昆蟲學奠基人之一的昆蟲學家胡經甫,于1932年所描述并發表的。后來經研究,該種于1971年,被日本學者處理為六斑豆木虱(Psylla hexastigma)的異名,后經中國昆蟲學者羅心宇與韓國昆蟲學者權真螢(Kwon Jin Hyung)的合作檢視,確認槐豆木虱與六斑豆木虱實際為同一物種。
蓬勃發展:1946年后
第二次世界大戰結束后,木虱的分類學研究開始復興。瑞士、捷克斯洛伐克、北歐、意大利、羅馬尼亞等學者陸續發表國家、地區性的匯總工作,歐洲的木虱種屬描述工作已基本完成,學者開始紛紛將視野轉向其他地區,這其中最為熱點的是新熱帶區。1990年,蘇聯學者發表蘇聯的木虱名錄,詳細列舉了蘇聯地區木虱的種類和分布。此后,俄羅斯及周邊國家的木虱分類學工作一度停滯,直到 2000 年后, 才有新一代研究者繼續這一工作。北美和太平洋地區的木虱分類工作在逐漸放緩。2012年后,隨著外來木虱種類入侵問題的嚴重化,美國的木虱分類工作開始稍有蘇醒。大洋洲的木虱分類工作在 1960 年代后由本土學者接手,開始蓬勃發展,其地區特有的寄生桉樹的盾木虱科及其他木虱種類尤其受到了很大的重視。其他一些國家和地區的工作也是由本土學者完成的(如日本、韓國、印度、埃及、南非等)。
中國的木虱分類工作起步非常晚,1980年代初,才由北京農業大學(今中國農業大學)的李法圣和楊集昆開始,一直到李法圣(2011)出版《中國木虱志》告一段落,該志書中共記錄了中國已知的木虱 1001 種。此外,中國臺灣的木虱分類學工作基本也從 80 年代起步,由楊仲圖、楊曼妙和方尚仁等學者開展,截至2011年進行的統計,臺灣地區已知木虱 136 種。
總科劃分
木虱的成蟲和5齡若蟲的形態中存在著大量的非同源相似性狀,導致木虱的分類極為困難,其分類系統的高級階元構成與系統發育關系眾說紛紜。根據不同的研究依據,通常可劃分為6-8個科,有Bekker-Migdisova系統、White&Hodkinson系統、White&Hodkinson系統、Burckhardt&Ouvrard系統等,最具影響力的是Burckhardt & Ouvrard于2012發表的系統。
早在1903年,澳大利亞昆蟲學家安東·漢德利施(Anton Handlirsch),在歷史上首次提出木虱總科(Psylloidea)的概念,但這樣的觀點直到 1950 年代以后,才開始受到學界的重視并廣為接受。
1957年,捷克昆蟲學家多米尼克·馮德拉切克(Dominik Vondrá?ek)首先采納了木虱總科(Psylloidea)的概念,隨后受到廣大學者的支持。他將整個木虱總科分為了六個科,即:斑木虱科(Aphalaridae)、裂木虱科(Carsidaridae)、扁木虱科(Liviidae)、木虱科(Triozidae)、盾木虱科(Spondyliaspididae)、個木虱科(Triozidae)。
2012年,丹尼爾·伯克哈特(?Daniel Burckhardt)等學者認為,White&Hodkinson系統中的斑木虱科和盾木虱科是并系,其他各科單系性較好;而李法圣系統的六個總科中有四個是復系,與他們的系統大相徑庭。Burckhardt&Ouvrard系統使用了成蟲和5齡若蟲的形態學數據,以及“未發表的分子數據”共同進行系統發育分析,得到了與White&Hodkinson系統大同小異的八科分類系統,主要區別在于扁木虱科由斑木虱科獨立出來,而盾木虱科則并入了斑木虱科,此外麗木虱科的成分有較大變動。
生活史/習性
木虱生活史十分簡單,與半翅目的多數類群相同:先由卵孵化為若蟲,若蟲經歷五個齡期后,羽化為成蟲。絕大多數木虱種類為嚴格的兩性生殖,即通過雌雄蟲交配后,雌蟲產卵,進而完成整個生活史。
孤雌生殖
個別的木虱種類存在著一定程度的孤雌生殖現象。北歐地區有報道寄主植物為低矮灌木黑果越桔(Vaccinium myrtillus)和篤斯越橘(V. uliginosum)的一種木虱(Cacopsylla myrtilli)在低海拔地區的種群全部為孤雌生殖的雌蟲而無雄蟲,但在林木線以上的高海拔地區的種群,則包含著較多的雄蟲,并且雄蟲可以和雌蟲交配,他們將這一現象描述為該種的兼性孤雌生殖(facultative parthenogenesis)。
隨后有細胞學研究發現,該種孤雌生殖的雌蟲為 3 倍體,而低海拔種群實際也包含微量(且等量)的二倍體雌蟲和雄蟲,二倍體在種群中的比例隨著海拔升高而上升。然而,該種的二倍體雄蟲并不能通過等比減數分裂產生單倍體精子,而是產生二倍體精子,因此不能通過有性生殖來產生正常的二倍體后代,有研究者據此,認為該種的二倍體個體,是由三倍體雌蟲通過不等比的減數分裂產生的二倍體卵孵化而來的,本種的孤雌生殖是專性(obligate)的,而非兼性。
求偶繁殖
木虱求偶是依靠雄蟲和雌蟲之間交互的聲音信號來進行的,這樣的聲音信號有著高度的種內專一性,即在不同種類中聲音信號不同。木虱成蟲,可以通過近垂直的方式上下磨動自己的翅膀,利用前后翅A2脈基部的一排小棱去摩擦中后胸小盾片兩側隆起的脊來發聲。
求偶時,雄蟲會先發起鳴叫,雌蟲在接收到信號后會通過另一段叫聲來回應,而雄蟲會通過反復發出和接收信號來找到雌蟲的位置。雄蟲找到雌蟲,雙方進入身體接觸后,往往就會進行交配,交配的過程一般持續不超過 30min,但最長的可以達到4h。澳大利亞的一些個木虱科(Triozidae)種類的雄蟲,在完成交配后會繼續發出信號,而交配過的雌蟲則不會再響應。而 木虱科中的一種木虱(Cacopsylla pyricola),其雌蟲則需要反復交配。
性外激素在木虱求偶中所起到的作用并不明確,有一些證據表明雌蟲的體壁揮發物,對雄蟲有一定的吸引作用,并且也具備種內專一性。 木虱中唯一一種已經被鑒定的性外激素,是由一種木虱(Cacopsylla pyricola)雌蟲產生的13-(氯基二甲基硅基甲基)二十七(13-methylheptacosane),并且由研究證明了該物種對滯育結束后的雄蟲,有著明顯的吸引作用。因為木虱用于求偶的交互聲音信號,具有高度的種內專一性,所以被認為可以用于木虱的種類鑒別,甚至系統發育分析。
寄生生活/適應性
木虱是嚴格的植物寄生昆蟲,多數木虱的成蟲和若蟲,以刺吸式口器吸食植物韌皮部的汁液為生。木虱取食的汁液,營養極不均衡,雖然富含糖類,但缺乏可溶性氮,使得木虱在獲得足夠的氮元素時,也攝取了過量的糖分。多余的糖分被以蜜露的形式從肛門排出。有研究顯示,非洲柑橘個木虱(Trioza erytreae)和另外的一種木虱(Cardiaspina densitexta)蜜露的主要成分為直鏈淀粉,其次為支鏈淀粉(均為不可溶性),檢測到的氨基酸在質量上僅占到很小的比例。
木虱在整個生命史中,對寄主植物有著高度的依賴性,成蟲會在寄主植物上產卵,卵孵化以后,若蟲會在寄主植物上取食并發育到成蟲階段。大多數木虱,即使到了成蟲階段,也仍會大量聚集在寄主植物上。在人工的大田和室內實驗中,有的木虱種類會在寄主以外的植物上產卵,孵化后的若蟲也會取食無關植物,但均在較小的齡期死亡,無法發育至較大的齡期乃至成蟲。根據一些學者野外的觀察記過,木虱的卵或若蟲不會出現在無關植物上。在物候上,木虱與寄主植物是高度同步的,其一切生物學習性(尤其是發育周期),都是為了適應寄主植物的物候特性所發展出來的。
這種適應性的核心原因,在于適應寄主植物的營養狀態(尤其是對落葉植物)。以卵越冬或以成蟲越冬春季產卵的木虱,一般會在寄主植物初芽之后的數日內,孵化并尋找新生的植物組織取食,這段時間內,寄主植物新芽的可溶性氮水平最高,此后則會隨著時間而快速降低。例如,在阿拉斯加州北部的幾種寄生在柳屬(Salix)植物上的木虱會在早春產卵,數日內若蟲就會孵化,并取食寄主的雌花序。該地區所有的六種柳樹的花絮壽命,約在 37–43 日之間,而其上生活的兩種木虱(Cacopsylla palmeni 和C. phlebophyllae)由卵發育至成蟲的時間在 36–41 日之間。對于木虱這樣可以精確控制自己的物候規律的昆蟲來說,可以通過建立農業害蟲的物候模型(phenologicalmodel),有助于指導防治,歐洲已建立了關于兩種梨木虱(Cacopsylla pyricola和C. pyri)的模型。
飛行能力
木虱的成蟲并不具備很強的飛行能力,但有證據顯示木虱成蟲,可以借助風力進行長距離或短距離的擴散。對那些多化性且有季節多型性的木虱(如 Cacopsylla pyricola)來說,前翅較長的冬型的擴散能力遠強于前翅較短的夏型。對于有越冬和滯育行為的木虱種類來說,它們可以通過擴散找到庇護植物或庇護物,等到春天再次擴散,尋找新的寄主植物。在澳大利亞,有一些木虱(如Cardiaspina densitexta和C. albitextuta),寄主為多種桉屬(Eucalyptus)植物,會不斷地擴散,尋找正在發芽的、營養狀態適合木虱發育的寄主,形成木虱的遷移潮),這可以使它們不必滯育。生活于熱帶雨林的木虱,可能有著類似的擴散形式,來不斷地尋找狀態適合的寄主個體。
天敵
木虱的天敵有寄生性天敵和捕食性天敵的兩大類。寄生性天敵(實為擬寄生物),有雙翅目(癭蚊科 )、膜翅目(分盾細蜂總科 、小蜂總科、蜂總科 、姬蜂總科等昆蟲。
幾乎所有已知的膜翅目寄生天敵,都寄生于木虱若蟲上。木虱的寄生性天敵中,研究最廣泛的是姬小蜂科的亮腹小蜂(Tamarixia 輻射對稱動物),它被用于農業害蟲柑橘呆木虱(Diaphorina citri)的生物防治中。總體來說,木虱的寄生性天敵不具備很強的寄主專一性。
常見的捕食性天敵則包括半翅目(盲蝽科、花科、長蝽科 、姬蝽科) 、革翅目、雙翅目(食蚜蠅科、癭蚊科),脈翅目 (幾種陸生性種類的幼蟲)、鞘翅目(瓢蟲科)、蛛形綱 (蜱螨目、盲蛛目、蜘蛛目)等。其中,花蝽對于木虱的捕食,受到較多的關注,被認為是梨木虱(廣義)較好的生物防治因子。
農業危害
木虱取食時,會將唾液注入寄主植物的韌皮部或者葉肉組織中,其中含有淀粉酶等生物酶成分。澳大利亞有一些盾木虱科的木虱,會使被取食的寄主桉屬植物葉片,產生類似提前衰老的癥狀,衰老的葉片會因為組織分解,而釋放較高濃度的可溶性氨基酸(寄生木虱的氮來源)。取食造成的各種葉片畸形和蟲癭的形成,同樣會影響寄主植物的正常生理活動,比如如營養富集現象。木虱排出的蜜露,由于糖分含量極高,既黏稠又容易發霉,也會削弱寄主植物的生命力,從而使得木虱從中獲利。真正使得一些木虱種類成為重要農業害蟲的原因,并非其取食給植物造成的損傷,而是它們可以作為傳播植物病害的介體,多數真正被稱為“害蟲”的木虱都與病害傳播有關。
最為人們所熟知的,是由兩種柑橘木虱所傳播的柑橘黃龍病(柑橘屬 greening disease)。這種病害的病原為柑橘黃龍病菌(Candidatus Liberibacter)中的三種細菌:Candidatus Liberibacter asiaticus(亞洲、北美)、Candidatus Liberibacter africanus(非洲)和 Candidatus Liberibacter americanus(南美)。這些病菌原產于東洋區,后入侵至毛里求斯和留尼汪島、阿拉伯半島、美國、中美洲和加勒比海地區、以及南美洲部分國家的柑橘呆木虱(Diaphorina citri)能夠傳播全部三種細菌,但由于分布地的限制,主要作為Candidatus Liberibacter asiaticus和Candidatus Liberibacter americanus 的介體存在。Candidatus Liberibacter africanus 的主要介體為非洲柑橘個木虱(Trioza erytreae)。
上述兩種并非僅有的能夠傳播黃龍病的木虱,有學者發現云南省的柚喀木虱(Cacopsylla citriuga )也能夠傳播 asiaticus。柑橘黃龍病會造成柑橘屬(Citrus)植物的葉片污斑,果實畸形且無味,完全失去商業價值,是全世界柑橘產業的頭號病害,這也使得作為主要介體的另一種著名的害蟲是起源于北美洲,即后入侵至新西蘭的番茄馬鈴薯木虱(Bactericera cockerelli,Tomato-potato psyllid,簡稱TPP)。
它們傳播的也是一種“黃龍病”細菌——Candidatus Liberibacter solanacearum (Liefting et al.2009) 或稱Ca. L. psyllaurous 。這種病原物會導致馬鈴薯的褐心病(zebra chip),致使薯塊內部呈現斑駁的褐變,切成薯片油炸后顏色會加深,故此得名;而侵染包括馬鈴薯和番茄在內的數類茄科蔬菜,都會導致木虱黃葉病(psyllid 黃色),被害植株表現出葉片發黃而直立,番茄和辣椒的成熟果實顯著變小而端部尖,并且常聚成異常的大簇。
嚴重時,木虱黃葉病會導致植株的死亡。近一個世紀,TPP和這種病害對于美國、加拿大、墨西哥和中美洲的馬鈴薯乃至整個茄科蔬菜產業構成了巨大的威脅。2010和2013年,北歐和地中海地區分別發現了Ca. L. solanacearum的兩個新的單倍型,侵染胡蘿卜。作為介體傳播一些以梨木虱(廣義)為代表的寄生薔薇科植物的喀木虱屬(Cacopsylla)木虱為主,會傳播植原體(Candidatus Phytoplasma),導致梨和蘋果的一些如梨衰退病(Pear decline)之類的病害。
梨衰退病也使得梨木虱(Cacopsylla pyricola)、梨喀木虱( C. pyri )和中國梨喀木虱 (C. chinensis)成為了各自所在地區的梨樹主要害蟲。此外,有的木虱(Bactericera trigonica )會傳遞一種‘Stolbur’植原體,侵染胡蘿卜。與許多其他的植食性昆蟲一樣,眾多的木虱種類也可以在果園中傳播火疫病細菌(Erwiniaamylovora)。唯一一種已知傳播病毒的木虱是南美洲的 Russelliana solanicola Tuthill 1959,向馬鈴薯傳播病毒(SB26/29),引發一種萎縮病(陽芋 Rugose Stunting Virus)。
除此之外,中國還有一些比較重要的木虱害蟲,包括分布于中國西北枸杞線角木虱(Bactericera gobica),為害枸杞屬 Lycium)和分布于東南地區的龍眼角頰木虱(Cronegenapsylla sinica),為害龍眼 Dimocarpus 龍眼等。這些種類尚不清楚是否傳播病害。
參考資料 >
Psylloidea .itis.2024-09-10