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幼蟲
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幼蟲,是動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中頗具形態(tài)和生理特點(diǎn)并有胚胎性質(zhì)的發(fā)育階段,通俗來(lái)講就是“幼蟲小時(shí)候”。

生物學(xué)詞語(yǔ)

概述

廣義角度上的“幼蟲”,是動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中頗具形態(tài)和生理特點(diǎn)并有胚胎性質(zhì)的發(fā)育階段;一般具有暫時(shí)性專有器官或構(gòu)造以適應(yīng)其獨(dú)自生活方式的需要,但在直接發(fā)育形式下的幼體則無(wú)此情形。

簡(jiǎn)介

幼蟲( larva)

極少數(shù)脊椎動(dòng)物、尾索動(dòng)物和很多門類無(wú)脊椎動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育都?xì)v經(jīng)幼蟲階段。有的只有一個(gè)幼蟲期,如異紐形動(dòng)物門的帽狀幼蟲,苔蘚動(dòng)物門的后灣幼蟲和海鞘蝌蚪幼蟲。有些動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育中含有多個(gè)幼蟲期;如角貝有兩個(gè)幼蟲期:擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲,假葉類絳蟲綱有3個(gè)幼蟲期:鉤球幼蟲、原尾幼蟲和全尾幼蟲;海參有4個(gè)幼蟲期:原腸胚式早期幼蟲、耳狀幼蟲、桶形幼蟲和五放幼蟲;而貽貝的幼蟲竟可細(xì)分為5期:擔(dān)輪幼蟲、面盤幼蟲、胚殼面盤幼蟲、具眼點(diǎn)面盤幼蟲和匍足面盤幼蟲。節(jié)肢動(dòng)物門,幼蟲的分期數(shù)與其蛻皮的次數(shù)有關(guān)。昆蟲胚殼中若蟲在各次蛻皮后的時(shí)期稱為齡蟲。如蝗蟲就有5個(gè)齡蟲期,另有的昆蟲如蜉在環(huán)境影響下可有不同齡蟲期,少者5個(gè),多者可達(dá)27個(gè)。

從進(jìn)化的角度來(lái)看,幼蟲是物種從所屬門類走向獨(dú)自發(fā)展道路中的一種創(chuàng)造。有人將所有動(dòng)物幼蟲歸納為兩類:早期幼蟲和晚期幼蟲。早期幼蟲又稱種系幼蟲,如雙囊幼蟲、帽狀幼蟲、輻輪幼蟲和擔(dān)輪幼蟲等。這些幼蟲的某些形態(tài)在所屬門類中具有一定共性和基礎(chǔ)性。例如寡毛類也有與多毛綱擔(dān)輪幼蟲相似的發(fā)育期。與此相反,晚期幼蟲在同門內(nèi)不同種間出現(xiàn)的形態(tài)差別甚至不亞于成體間差別。水母、吸蛭、絳蟲綱甲殼亞門和棘皮等類動(dòng)物的幼蟲均屬晚期幼蟲。

經(jīng)幼蟲發(fā)育為成體的經(jīng)歷稱為變態(tài)。在有幾個(gè)幼蟲期的情形下,每次形態(tài)變化都與生活方式的改變有密切聯(lián)系。海月水母的有性世代幼蟲和無(wú)性世代幼蟲出現(xiàn)于不同季節(jié)并分別營(yíng)浮游生活和附著生活。其浮浪幼蟲附著后先形成狀幼蟲,再發(fā)育為代表水螅體世代的杯狀體,此后便是由杯狀體向水母體世代的過(guò)渡。這時(shí)杯狀體節(jié)裂為疊盤體,由后者的自由端依次脫落下來(lái)的再一期幼蟲為碟狀體。經(jīng)過(guò)浮游生活期后,碟狀體長(zhǎng)大為成體動(dòng)物。海月水母兩個(gè)世代成體和所有幼蟲期雖基因型相同,但表型不同,以致形態(tài)各異。

幼蟲變態(tài)的結(jié)果一般是產(chǎn)生體形很小的成體型個(gè)體,是稱幼體。不過(guò),在有些動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育中,從幼蟲到幼體之間還要經(jīng)過(guò)一個(gè)過(guò)渡期,即后幼蟲期。這方面例子很多,如吸蛭的后搖尾幼蟲,貽貝的行幼體,櫻蝦的長(zhǎng)眼柄幼體,毛蝦的仔蝦期和蟹類的大眼幼體等。后幼蟲期的特點(diǎn)在:雖然大多數(shù)成體器官已經(jīng)生出,只是尚未達(dá)到成體的大小和比例。此外,某些幼蟲器官的殘跡或某些幼蟲生態(tài)表現(xiàn)依然存在。

研究歷史

我國(guó)歷史上,最早被認(rèn)識(shí)的幼蟲是家蠶。在公元前16~前12世紀(jì)間中國(guó)的殷代,蠶的形態(tài)即被刻繪在龜甲上并出現(xiàn)了象形文的“蠶”字。在西方,17世紀(jì)末葉A.Van安東尼·列文虎克發(fā)現(xiàn)剛孵出的劍水蚤大異于成體,后經(jīng)德耶爾研究始證實(shí)為幼蟲。有些十足類動(dòng)物幼蟲如水蚤幼蟲和大眼幼體雖在18世紀(jì)80年代已被發(fā)現(xiàn),但到19世紀(jì)初仍都被當(dāng)成成體動(dòng)物,直到19世紀(jì)30年代才得到改正。

1832年C.G.埃倫貝格發(fā)現(xiàn)后灣幼蟲并于1834年定名,當(dāng)時(shí)把它當(dāng)成一種輪形動(dòng)物門,直到1869年始由A.施奈德證實(shí)為苔蘚動(dòng)物門幼蟲。J.P.彌勒于1846年發(fā)現(xiàn)支架幼蟲,1847年發(fā)現(xiàn)帽狀幼蟲,1848年發(fā)現(xiàn)輻輪幼蟲,1850年發(fā)現(xiàn)旋輪幼蟲并分別予以命名。其中輻輪幼蟲和支架幼蟲最初也誤為成體動(dòng)物,J.P.彌勒本人證實(shí)支架幼蟲實(shí)為蛇尾動(dòng)物幼蟲,另由C.格根鮑爾確定輻輪幼蟲為帚蟲幼蟲。1840年S.羅文首先發(fā)現(xiàn)在演化上具重要地位的擔(dān)輪幼蟲,初定名為羅文幼蟲,后一度改名球輪幼蟲,到1878年始由B.哈切克改為現(xiàn)名。

到19世紀(jì)末,大多數(shù)門類中常見(jiàn)有代表性的及形態(tài)較特殊的幼蟲已有記載如:樽海綿的兩囊幼蟲;白枝海綿屬的中實(shí)幼蟲;刺胞動(dòng)物門中的浮浪幼蟲;多腸類的彌勒氏幼蟲和格特氏幼蟲;吸蛭類的纖毛幼蟲、雷迪氏幼蟲和搖尾幼蟲;絳蟲綱的六鉤幼蟲和囊尾幼蟲;紐形動(dòng)物門的德沙氏幼蟲;多毛綱中的便帽幼蟲;腕足動(dòng)物門中的傘形幼蟲;還有某些昆蟲綱的幼蟲;甲殼亞門幼蟲以及棘皮動(dòng)物中的羽腕幼蟲和肢腕幼蟲等。

C.R.查爾斯·達(dá)爾文的物種起源學(xué)說(shuō)對(duì)認(rèn)識(shí)和解釋幼蟲生成的因果和意義有很大影響,導(dǎo)致不少著名胚胎學(xué)家利用幼蟲形態(tài)發(fā)生過(guò)程來(lái)說(shuō)明物種演化歷史和不同類動(dòng)物間的親緣關(guān)系,推動(dòng)了比較胚胎學(xué)的發(fā)展。

一方面由于受到個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系學(xué)說(shuō)的影響,另一方面由于眾多相似形態(tài)幼蟲的發(fā)現(xiàn),B.哈切克于1878年提出了擔(dān)輪幼蟲說(shuō)。認(rèn)為擔(dān)輪幼蟲是一種祖體動(dòng)物——擔(dān)輪動(dòng)物(trochozoon)留下的“活化石”。他認(rèn)為幾乎所有現(xiàn)存對(duì)稱動(dòng)物(bilateria)都來(lái)源于這一假想的祖先。1952年B.H.別克列米舍夫?qū)?dān)輪動(dòng)物列為一個(gè)總門,可說(shuō)是擔(dān)輪幼蟲說(shuō)的繼承和發(fā)展。環(huán)節(jié)、軟體、螠蟲動(dòng)物門星蟲動(dòng)物門都?xì)w于該總門之下,同時(shí)它們的幼蟲也統(tǒng)稱為擔(dān)輪幼蟲。

至20世紀(jì)中葉,L.H.海曼在提出動(dòng)物界譜系關(guān)系時(shí),仍然把擔(dān)輪幼蟲式祖先當(dāng)成是蟲、星蟲、帚蟲、外肛、環(huán)節(jié)、軟體和節(jié)肢等多門動(dòng)物的起始形態(tài)。她還把浮浪幼蟲式祖體作為整個(gè)動(dòng)物界譜系樹(shù)的基干,認(rèn)為所有真后生動(dòng)物(eumetazoa)都是從該祖體形態(tài)基礎(chǔ)上發(fā)展而成。J.哈吉?jiǎng)t認(rèn)為多種動(dòng)物幼蟲的形態(tài)相似實(shí)際上可能是在生活環(huán)境需要下出現(xiàn)的同功現(xiàn)象。如幼蟲的陀螺形或錐形體制以及頂感覺(jué)器和纖毛環(huán)的生成都與水環(huán)境和地引力有關(guān),但這種相似又掩蓋不了它們各自獨(dú)有形態(tài)特點(diǎn)。如環(huán)節(jié)動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲與軟體動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲最為相似,但它們之間的演化關(guān)系所達(dá)何種深度很值得加以研究。至少有一個(gè)重要差別:環(huán)節(jié)動(dòng)物擔(dān)輪幼蟲中胚層從發(fā)生之始就未脫離過(guò)與體節(jié)生成的聯(lián)系,而在軟體動(dòng)物擔(dān)輪幼蟲期中胚層的發(fā)生卻從未有過(guò)分節(jié)的跡象。

20世紀(jì)上半葉之前,關(guān)于動(dòng)物幼蟲的研究只不過(guò)是比較胚胎學(xué)和進(jìn)化胚胎學(xué)的一個(gè)組成部分。至1950年G.圖爾松首先提出幼蟲生態(tài)學(xué)研究方向,并且把海洋幼蟲分為兩個(gè)生態(tài)類群:黃養(yǎng)浮游幼蟲和浮養(yǎng)浮游幼蟲。1972年C.A.米列伊科夫斯基又將海洋幼蟲升格為海洋生物中一個(gè)獨(dú)特的生態(tài)類群——海洋幼蟲生物(pelegiclarvaton),并把它與底棲生物(benthos)、自游動(dòng)物(nec-ton)、水漂生物(pleuston)和浮游生物(plankton)等并列。

與幼蟲生態(tài)學(xué)發(fā)展的同時(shí),興起了幼蟲分類學(xué)。后者內(nèi)容是將同一門類中幼蟲分為若干類型,二是利用幼蟲形態(tài)來(lái)鑒定其所屬成體種類。如宮崎一老1962年根據(jù)殼的形態(tài)和特征將200多種瓣鰓綱面盤幼蟲歸納為貽貝牡蠣科、簾蛤和竹蟶等20個(gè)類型。R.H.米勒主要根據(jù)附著器形態(tài)、幼蟲已否攜帶成體原基以及芽生體出生情形等將海鞘蝌蚪幼蟲分為28個(gè)類型。

在利用幼蟲形態(tài)鑒定所屬成體種類的工作中,K.W.奧克爾曼曾用瓣鰓類后幼蟲期的殼頂形態(tài)來(lái)推測(cè)第1期幼蟲殼(或胚殼Ⅰ)和第2期幼蟲殼(或胚殼Ⅱ)生成中的形態(tài)變化,并將之作前后比較而推知所屬成體種類。V.L.羅森諾夫等人則依據(jù)面盤幼蟲殼的輪廓、殼頂鼓起程度、殼的長(zhǎng)高比例和殼前后緣寬狹以及韌帶位置和鏈形狀等條件鑒定出了20種北美瓣鰓動(dòng)物。通過(guò)對(duì)3000多篇文獻(xiàn)的歸納,1982年D.E.布利斯制定了3個(gè)甲殼亞門類動(dòng)物方面的檢索表,即:用胚胎期附肢形態(tài)以分出各期幼蟲和幼體的檢索表;用無(wú)節(jié)幼蟲附肢和背甲形態(tài)分出甲殼類主要亞綱的檢索表和用狀幼蟲形態(tài)分出甲殼類的屬、目、亞目亞科的檢索表。1978年M.J.韋斯特福爾除作出蜻蜒目成體和若蟲的檢索表外還作了鑒定和區(qū)分蜻蜒若蟲與蜻蛉目若蟲的檢索表。

幼蟲模式

幼蟲模式與胚胎發(fā)育模式相一致,動(dòng)物幼蟲可分為:①處于囊胚狀水平的幼蟲,在結(jié)構(gòu)上系由單層細(xì)胞圍成,尚無(wú)胚層之分,如多孔動(dòng)物的雙囊幼蟲。②由兩胚層組成的幼蟲,如浮浪幼蟲,它是由圍在體表的外胚層和居于蟲體內(nèi)部的細(xì)胞團(tuán)組成,既無(wú)內(nèi)腔,亦無(wú)開(kāi)孔。N.N.梅契尼科夫稱這種幼蟲為中實(shí)幼蟲,亦出現(xiàn)于海綿動(dòng)物中。此內(nèi)細(xì)胞團(tuán)并不完全相當(dāng)于消化道原基,即不等同于內(nèi)胚層而頗近似內(nèi)中胚層。③無(wú)體腔的三胚層幼蟲,如多腸類的彌勒氏幼蟲和吸蛭類幼蟲;彌勒氏幼蟲在發(fā)生之始一度存在腔隙(囊胚腔),但不久因間葉細(xì)胞的填充和消化器官分枝的增加而消失。吸蛭幼蟲體內(nèi)填充物除實(shí)質(zhì)外還有大量生殖細(xì)胞和生殖細(xì)胞團(tuán)。④具有假體腔的三胚層幼蟲,如環(huán)節(jié)、星蟲動(dòng)物門和軟體等類動(dòng)物的擔(dān)輪幼蟲,紐蟲的帽狀幼蟲,內(nèi)肛動(dòng)物門幼蟲和后灣幼蟲。它們都以單層外胚層細(xì)胞組成體壁,在體內(nèi)生有簡(jiǎn)單消化道。居于體壁與消化道之間的腔隙即假體腔。此腔實(shí)際上是存留下來(lái)的囊胚腔。此類幼蟲的運(yùn)動(dòng)器官主要是環(huán)形纖毛輪,位于幼蟲口之前者稱口前纖毛輪:位于口緣外圍者多稱纖毛冠。⑤具真體腔囊的三胚層幼蟲,如腕足動(dòng)物門幼蟲、棘皮動(dòng)物幼蟲和柱頭幼蟲。這些幼蟲的體腔囊都是由原腸腔外突部分形成的囊狀構(gòu)造。這種體腔囊不但分居幼蟲消化道左右兩側(cè),而且各分為前、中、后3部分。其中后部體腔是成體干腔發(fā)生的基礎(chǔ)此外,后兩類動(dòng)物幼蟲的運(yùn)動(dòng)器官都不是纖毛輪而是表面生有纖毛帶的腕。

在演化歷史進(jìn)程中,幼蟲為適應(yīng)環(huán)境需要,為使?fàn)I養(yǎng)獲得保障,為擴(kuò)展活動(dòng)范圍和為順利完成變態(tài)等而在形態(tài)上不斷有所變異和創(chuàng)造。如專有器官的出現(xiàn)——新性發(fā)生,器官出生時(shí)間的推遲或提前——異時(shí)發(fā)生以及性腺早熟——幼期性熟等均屬其內(nèi)容。有很多情況說(shuō)明幼蟲器官及其發(fā)生方式對(duì)成體器官的發(fā)生起直接或間接作用。因?yàn)橛紫x器官的命運(yùn)有以下幾方面:①?gòu)氐灼茪В诮?jīng)過(guò)改造或不經(jīng)改造而變?yōu)槌审w器官的一部分;③完全保存,只是在構(gòu)造上和生理功能上有所改變。

幼蟲形態(tài)

幼蟲體制

可分為輻射對(duì)稱和左右對(duì)稱。雙囊幼蟲、中實(shí)幼蟲、浮浪幼蟲、水螅蟲類中的輻射幼蟲,管水母目中的紅核幼蟲和珊瑚類中的愛(ài)德華幼蟲都屬輻射對(duì)稱式幼蟲;櫛大蚊屬的球櫛幼蟲為二輻射對(duì)稱幼蟲。此外所有三胚層幼蟲均為左右對(duì)稱式幼蟲。棘皮動(dòng)物成體為輻射對(duì)稱體制,但其幼蟲期均為左右對(duì)稱。E.W.麥克布賴德根據(jù)幼蟲形態(tài)特點(diǎn)假想棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物門脊索動(dòng)物門共同起源于一種稱為對(duì)稱幼蟲(dipleurula)的祖先,此祖先與擔(dān)輪動(dòng)物在演化上的地位大致相同。

幼蟲體區(qū)和體節(jié)

星蟲動(dòng)物門螠蟲動(dòng)物門軟體動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲都可區(qū)分3個(gè)體區(qū):口前纖毛輪區(qū)、輪前區(qū)和輪后區(qū)。唯獨(dú)環(huán)節(jié)動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲3個(gè)體區(qū)的劃分與此不同:由頂板、口前纖毛輪和口凹區(qū)共同組成的口前纖毛輪區(qū),由端纖毛輪、肛門和肛后區(qū)共同組成肛門區(qū)和介于上兩區(qū)之間的生長(zhǎng)區(qū)。有些多毛類動(dòng)物(龍介科、沙蠶科、磯沙蠶科)的晚期擔(dān)輪幼蟲從生長(zhǎng)區(qū)再另生出3個(gè)幼蟲體節(jié)。其他體節(jié)系在幼蟲體節(jié)之后逐次生出而稱后幼蟲體節(jié)或軀干體節(jié)。形成幼蟲體節(jié)的中胚層來(lái)源于中胚層母細(xì)胞;形成后幼蟲體節(jié)的中胚層卻來(lái)源于蟲體后端的外胚層細(xì)胞。幼蟲中胚層初不分節(jié),后在外胚層分節(jié)影響下始有改變。幼蟲體節(jié)中沒(méi)有脂肪細(xì)胞和血管上的黃色細(xì)胞,也不產(chǎn)生生殖細(xì)胞。以上兩種體節(jié)來(lái)源的不同被P.P.伊萬(wàn)諾夫稱為體節(jié)生成的異律性。這種異律性也出現(xiàn)在某些十足類動(dòng)物幼蟲發(fā)育中。

螠綱擔(dān)輪幼蟲的中胚層和腹神經(jīng)索曾一度有分節(jié)現(xiàn)象,但為時(shí)不久,于幼蟲期結(jié)束時(shí)即行消失。

運(yùn)動(dòng)器官

往往成為幼蟲體表中最突出的器官,同時(shí)又是變態(tài)中要丟棄或被改造的器官。此器官既具種的特異性,同時(shí)又標(biāo)示了不同幼蟲各有其獨(dú)特活動(dòng)習(xí)性。最普遍的幼蟲運(yùn)動(dòng)器官是纖毛器官,其形態(tài)、生長(zhǎng)方式和數(shù)目均隨幼蟲種類而不同。

最為常見(jiàn)而且具有較重要功能的是頂纖毛束。幼蟲的進(jìn)退運(yùn)動(dòng)和對(duì)周圍環(huán)境的感知都與頂纖毛束有關(guān)。后灣幼蟲除具頂纖毛束外還從身體前端底部生出另一擺動(dòng)纖毛束。后者能對(duì)海洋底質(zhì)進(jìn)行探索以選擇附著地點(diǎn)。綠海葵目浮浪幼蟲后端的纖毛束(圖16)亦具有類似作用。

幼蟲纖毛器官以纖毛帶形式出現(xiàn)是非常普遍的。有的纖毛帶與幼蟲身體長(zhǎng)軸相平行稱縱纖毛帶。多毛綱螠蟲動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲的縱纖毛帶特稱為神經(jīng)區(qū)纖毛帶。與體軸垂直的環(huán)形纖毛帶在位置和數(shù)目上因幼蟲種類而異。多毛類擔(dān)輪幼蟲的主要環(huán)形纖毛帶是口前纖毛輪,有的兼有口后纖毛輪和端纖毛輪。只有口前纖毛輪者可稱單毛輪幼蟲,兼有端纖毛輪和只有口后纖毛輪者分稱端毛輪幼蟲和中毛輪幼蟲。不存在特別明顯的纖毛輪而大部分體表遍布纖毛者稱無(wú)毛輪幼蟲或原毛輪幼蟲。以此類推,在體表有兩個(gè)以上環(huán)形纖毛帶者則稱為多毛輪幼蟲。

如果在幼蟲身體凸出部分覆蓋著纖毛帶,所形成的運(yùn)動(dòng)器官更具效率,并使幼蟲更具獨(dú)特形態(tài)。如彌勒幼蟲和格特氏幼蟲的纖毛葉,帽狀幼蟲的側(cè)葉,面盤幼蟲的面盤,輻輪幼蟲的觸手以及海膽支架幼蟲和柱頭蟲旋輪幼蟲的腕都是其中例子。有的幼蟲甚至以特殊形態(tài)的運(yùn)動(dòng)器官而得名。

除纖毛器官外,剛毛和特化的附肢也是多種水生幼蟲的運(yùn)動(dòng)器官。前者見(jiàn)于多毛綱的游毛幼蟲,后者見(jiàn)于甲殼亞門幼蟲。沙蠶的游毛幼蟲(亦稱疣足幼蟲)以疣足上的剛毛作為游動(dòng)器官。有的游毛幼蟲在生出3個(gè)幼蟲體節(jié)(或稱生毛節(jié))后即進(jìn)行變態(tài),但有的在生出多個(gè)體節(jié)之后仍保存著許多幼蟲器官,這時(shí)剛毛仍對(duì)幼蟲起作用。

甲殼動(dòng)物的各對(duì)附肢(游泳足除外)在發(fā)生過(guò)程中普遍地都曾被用做運(yùn)動(dòng)器官。如無(wú)節(jié)幼蟲的大顎,溞狀幼蟲的觸角、顎足胸足糠蝦幼蟲的胸足以及金星幼蟲和葉狀幼蟲的胸足莫不如此。

以足作為運(yùn)動(dòng)器官的情形還可見(jiàn)于瓣鰓綱面盤幼蟲和昆蟲中的形幼蟲。而且面盤幼蟲的匍足只能夠貼在地面上爬行,而蠋形幼蟲卻可以用胸足和腹原足快速行動(dòng)。

消化器官

幼蟲消化道一般都是簡(jiǎn)單的U形管,連接口的前段為食道,中段為胃,后段為腸。只有球節(jié)幼蟲和彌勒氏幼蟲消化道有分枝。瓣鰓動(dòng)物擔(dān)輪幼蟲的消化道特別向背部拱起,從而對(duì)殼腺的發(fā)生起誘導(dǎo)作用。

多腸類幼蟲的消化道只有口孔而無(wú)肛孔。假體腔三胚層幼蟲的口凹在原口位置形成,它們的原肛為新生構(gòu)造。但在真體腔三胚層幼蟲發(fā)生中,情況與以上相反:在原口位置生成原肛,口凹為新生構(gòu)造。此即原口動(dòng)物后口動(dòng)物區(qū)分的主要依據(jù)。

消化腺的發(fā)生,時(shí)間較遲,已知前鰓亞綱肝臟發(fā)生于面盤幼蟲身體進(jìn)行扭曲時(shí)期,瓣鰓綱的晶桿囊發(fā)生于匍足面盤幼蟲期。

排泄器官

有多種幼蟲的排泄器官是原腎管,在幼蟲身體左右側(cè)各有一個(gè)。吸蛭各期幼蟲和絳蟲綱原尾幼蟲的原腎管由多個(gè)焰細(xì)胞組成,蟲六鉤幼蟲和內(nèi)肛動(dòng)物門幼蟲的原腎管只含一個(gè)焰細(xì)胞。多毛綱擔(dān)輪幼蟲、帚蟲輻輪幼蟲螠蟲動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲的原腎管由有管細(xì)胞組成。隨著幼蟲的長(zhǎng)大這種排泄細(xì)胞的數(shù)目增多,可由一個(gè)增至十?dāng)?shù)個(gè)。瓣鰓類幼蟲中,組成原腎的有管細(xì)胞只有一個(gè)而且在變態(tài)中消失。后腎管在星蟲動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲期有出現(xiàn)。

較特殊形式的幼蟲排泄器官在名稱、結(jié)構(gòu)和生成位置上都不相同,如帽螺面盤幼蟲的肛細(xì)胞,某些前鰓動(dòng)物面盤幼蟲的排泄細(xì)胞團(tuán)和后鰓動(dòng)物面盤幼蟲的原始腎和次級(jí)腎等。原始腎僅由一對(duì)腎細(xì)胞組成,次級(jí)腎則由數(shù)個(gè)含大型液泡的細(xì)胞組成。

帽狀幼蟲的外胚層能積聚胚胎發(fā)育期間的代謝產(chǎn)物,也可進(jìn)行氣體交換,故被認(rèn)為具有排泄機(jī)能。這種機(jī)能后在變態(tài)中因外胚層的消失而消失。

循環(huán)器官

海鞘蝌蚪幼蟲在變態(tài)之前即生出心臟,這一情形卻未在無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲期出現(xiàn)過(guò)。某些前鰓動(dòng)物在面盤幼蟲期生出的一個(gè)幼蟲心臟(或稱心囊)屬暫時(shí)性器官(圖20),在變態(tài)中消失。其發(fā)生位置是在幼蟲背部中線和面盤之后。借此心囊的脹縮運(yùn)動(dòng),面盤內(nèi)的含氧血液得以送至內(nèi)臟團(tuán)周圍。從幼蟲期開(kāi)始發(fā)生永久性血管的現(xiàn)象僅見(jiàn)于輻輪幼蟲

神經(jīng)系和感覺(jué)器官

無(wú)體腔三胚層幼蟲和假體腔三胚層幼蟲的頂板即最早的感覺(jué)器官,也是腦神經(jīng)結(jié)發(fā)生的基礎(chǔ)。在原環(huán)蟲擔(dān)輪幼蟲發(fā)生中,從腦神經(jīng)結(jié)通出的神經(jīng)纖維成輻射型排列。其中的兩條側(cè)神經(jīng)在幼蟲腹部中線會(huì)合,此會(huì)合點(diǎn)之后為腹神經(jīng)索發(fā)生區(qū)。蟲擔(dān)輪幼蟲的情形與此相同。

幼蟲感覺(jué)器官主要是眼和平衡囊。多種幼蟲具有一定結(jié)構(gòu)和數(shù)目的眼點(diǎn),如絳蟲綱搖尾幼蟲和甲殼亞門無(wú)節(jié)幼蟲只有一個(gè)眼點(diǎn);星蟲動(dòng)物門擔(dān)輪幼蟲和前鰓亞綱面盤幼蟲都有兩個(gè),吸蛭纖毛幼蟲有2~3個(gè),彌勒氏幼蟲則有多個(gè)。多數(shù)幼蟲的眼點(diǎn)在變態(tài)中消失,有些瓣鰓綱在面盤幼蟲期生出的眼點(diǎn)可以保留到成體動(dòng)物。

水母的平衡囊發(fā)生于碟盤體幼蟲期,囊內(nèi)平衡石由感覺(jué)棍內(nèi)腔頂壁細(xì)胞分泌形成。前鰓類和瓣鰓類面盤幼蟲的平衡囊在發(fā)生之始為足基部前表面兩側(cè)出現(xiàn)的內(nèi)陷,而后內(nèi)陷加深外胚層愈合后始成為囊。

生殖器官

絕大多數(shù)動(dòng)物門類的幼蟲期不形成性腺,但在少數(shù)綱目中(吸蛭、絳蟲綱甲殼亞門、昆蟲),性腺不止發(fā)生于幼蟲期,甚至還有成熟于幼蟲期的現(xiàn)象。如吸蛭類的各期幼蟲都有生殖細(xì)胞,并且分裂成細(xì)胞團(tuán)。包囊幼蟲中的各生殖細(xì)胞團(tuán)直接發(fā)育為雷疊幼蟲(圖19),而后者體內(nèi)的許多生殖細(xì)胞團(tuán)又可發(fā)育為下一代雷疊幼蟲或搖尾幼蟲。在絳蟲類中,有種杯絳蟲的原尾幼蟲中就生有性腺。另一種圓葉類絳蟲的全尾幼蟲不但體內(nèi)有卵細(xì)胞的生成,甚至還可有小幼蟲孵出卵膜。

端足目中跳溝蟲的卵子在孵育囊中進(jìn)行發(fā)育,此被稱為孵育下黃養(yǎng)幼蟲發(fā)育類型。這種幼蟲在剛孵出卵膜時(shí)就已經(jīng)有了生殖腺。此后再經(jīng)兩次蛻皮,該腺的性別即可確定下來(lái)。

昆蟲各期齡蟲發(fā)育時(shí),生殖腺也不斷發(fā)育并受咽側(cè)體內(nèi)分泌物的控制。隨著成體期的到來(lái)性腺終臻成熟。

研究意義

幼蟲是動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中一個(gè)童要環(huán)節(jié)。它對(duì)環(huán)境條件和營(yíng)養(yǎng)條件有嚴(yán)格要求,如果稍不滿足,就不能完成向成體的過(guò)渡。因此可以認(rèn)為幼蟲是動(dòng)物生活環(huán)中最敏感也是很脆弱的階段。這恰好給人類以利用的機(jī)會(huì)。如設(shè)法隔斷幼蟲進(jìn)入寄主的途徑就可防治寄生蟲病的傳染;將農(nóng)業(yè)害蟲消滅于幼蟲階段就可保護(hù)農(nóng)作物的成長(zhǎng);減少或杜絕幼蟲在底物上的附著就可使海上設(shè)備免遭污損以及成功地大量培養(yǎng)幼蟲就可擴(kuò)大經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的人工繁育等。

依據(jù)積累的大量資料,動(dòng)物幼蟲可分為4個(gè)生態(tài)類型:寄生幼蟲、陸生幼蟲、淡水幼蟲和海洋幼蟲。寄生幼蟲除普遍見(jiàn)于吸環(huán)帶綱絳蟲綱外在其他門類中也各有一定數(shù)目。陸生幼蟲自以昆蟲綱者為主,淡水幼蟲大致集中于甲殼亞門和水生昆蟲。獨(dú)有海洋幼蟲在多樣性上大大超過(guò)其他3類,這與海生動(dòng)物在門類上超過(guò)陸生動(dòng)物有關(guān)。海洋幼蟲不僅形態(tài)多樣化而且多有演化上的代表性。此外,同一種海洋動(dòng)物具有多個(gè)幼蟲期的情形和眾多海洋動(dòng)物都有幼蟲期的情形也造成了海洋幼蟲一方面特點(diǎn)。眾所周知,浩瀚海洋能夠成為農(nóng)牧化場(chǎng)所,主要是靠大量浮游生物種群作為生產(chǎn)力,而浮游幼蟲是其主要組成部分。作為二級(jí)或三級(jí)生產(chǎn)力,它們是許多大型經(jīng)濟(jì)動(dòng)物必需的餌料,是海洋中食物鏈的重要一環(huán)。

此外,海洋幼蟲還對(duì)海洋中有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)換、轉(zhuǎn)移和循環(huán)起有作用。許多底棲動(dòng)物常年中積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)終歸要以幼蟲形式在一定時(shí)空范圍內(nèi)上升到水表層或被海流帶至遠(yuǎn)方,借以使下代得到廣泛的分布。有人估計(jì),法國(guó)大西洋沿岸阿卡雄(Arcachon)地區(qū)藤壺卵子年產(chǎn)量約49噸。至于究有多少由卵子生成的幼蟲能夠存活、沉落、變態(tài)而作為新一代成體定居下來(lái),這就要看當(dāng)時(shí)的氣象、海流、水質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)和敵害等一系列客觀條件來(lái)決定。實(shí)際上這也是決定全部海洋有機(jī)質(zhì)(包括幼蟲及所有有機(jī)體)轉(zhuǎn)換、轉(zhuǎn)移和循環(huán)的主要條件。對(duì)有關(guān)海洋有機(jī)質(zhì)的各方面知識(shí)的了解,在對(duì)海洋規(guī)律的認(rèn)識(shí)方面有重要的參考價(jià)值。

星際爭(zhēng)霸

信息

生命值:25

生產(chǎn)信息孵化建筑: 孵化場(chǎng)熱鍵: L

簡(jiǎn)介

異蟲大部分單位的孵化都必須依靠幼蟲來(lái)進(jìn)行,每個(gè)孵化場(chǎng)都可以產(chǎn)生出幼蟲,蟲后也擁有這樣的能力。另外由于幼蟲有著恐怖的高防御,千萬(wàn)別將時(shí)間浪費(fèi)在殺死一只幼蟲身上。

戰(zhàn)場(chǎng)角色: 產(chǎn)卵幼蟲

單位類型: 輕型- 生物

防御能力: 10- 異蟲地面甲殼

移動(dòng)速度: 0.56

能力

可變異:工蜂、王蟲、跳蟲、蟑螂、刺蛇、感染者、雷獸、飛龍、腐化者

參考資料 >

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