沙蠶即沙蠶屬（Nereis），隸屬于多毛綱，游走目，沙蠶科，是環節動物門中種類最多、比較原始的一類。俗稱海蟲、海蟑螂科、海蜈蚣、雙齒圍沙蠶，沙蠶是一種典型的海洋多毛類環節動物。該屬中的游沙蠶（Nereis pelagica）是第一個正式擁有學名的沙蠶，由卡爾？馮？林奈在1758年命名。截至2020年，世界海洋物種名錄中列出了該屬下共709個物種。異色沙蠶（Nereis diversicolor）是該屬中最具代表性的一類種群。
沙蠶屬的沙蠶體長2.5cm至90cm不等，不同種之間偏差大。體型為背側扁平、身體分節的長柱體，體節大約80~120節。蟲體的外表面覆蓋著一層堅韌的角質層，通常是棕色、亮紅色或亮綠色，角質層上有許多供腺體使用的小毛孔。頭部有鋒利的可伸縮顎。依其形態和功能，蟲體可分為頭部、軀干部和尾部三個組成部分。
沙蠶屬主要分布在海洋和海岸地區，少數的種類會棲息在淺水中。在中國黃海、渤海均有分布，喜棲息于有淡水流入的沿海灘涂、潮間帶中區到潮下帶的沙泥中，晝伏夜出，亦常在海中游泳。幼蟲食浮游生物，成蟲以腐殖質為食。多個沙蠶品種在中國已有大規模養殖，具有良好的營養價值，是優質的魚蝦飼料。其中沙蠶屬也有幾個值得開發的養殖品種。沙蠶不僅具有食用價值、餌料價值，也是生產海洋藥物的主要原料，并具有補脾益胃、補血養血、利水消腫的功效，中國南方沿海以及東南亞一帶居民有食沙蠶的習慣。此外，沙蠶被廣泛應用于海洋灘涂的修復中。但其生物擾動造成沉積物中的污染物釋放會造成潛在的生態風險。
命名與分類
沙蠶屬（Nereis）的食蟲類由來有兩種假說。一種認為源于海寧芙（Nereid），這是希臘神話中海中的女神。而另一種認為該名字屬于蓬托斯涅柔斯（Nereus）的50個女兒之一。
沙蠶的分類學研究可以追溯到18世紀。游沙蠶（Nereis pelagica）是第一個正式擁有學名的沙蠶，由林奈在1758年命名。1767年，林奈在他的《自然系統》第12版中，將游沙蠶歸類于蠕蟲綱（Vermes）、軟體動物目（軟體動物門）、沙蠶屬（Nereis）。限于科技的發展，當時林奈界定的沙蠶屬（Nereis）范圍很廣。在18世紀下半葉和19世紀的大部分時間里，沙蠶屬包括了各種各樣的多毛綱，如葉須蟲科（Phyllodocidae）的斑葉須蟲（Phyllodoce maculata）和巧言蟲（Eulalia viridis）曾經都被列為沙蠶屬。
隨著工業化的發展進程，動物分類學在胚胎學、比較解剖學、古生物學和進化論的推動下，步入了自然分類法的軌道。沙蠶的分類研究正式起步，建立起了沙蠶科（Nereididae）和多個不同的屬。
沙蠶屬下絕大部分物種為海洋生物物種，截至2020年，世界海洋物種名錄中列出了該屬下共709個物種。沙蠶屬作為沙蠶科的模式屬，其下的游沙蠶是該屬的模式種，但廣泛分布在中國長江口到南京一帶淡水水域的日本沙蠶（Nereis japonica）是常見淡水種類。
形態特征
沙蠶為背側扁平、身體分節的長柱體，體節大約80~120節。蟲體的外表面覆蓋著一層堅韌的角質層，通常是棕色、亮紅色或亮綠色，角質層上有許多供腺體使用的小毛孔。頭部有鋒利的可伸縮顎。體長2.5cm至90cm不等，不同種之間偏差大。依其形態和功能，蟲體可分為頭部、軀干部和尾部三個組成部分。
頭部
體前端由圍口節和口前葉兩部分組成。口前葉為典型的沙蠶型，具2個觸手、2對眼、4對觸須。
圍口節為口前葉后的一個環形節。具有4根細長觸手狀的圍口節觸須。口外翻形成吻，前端具1對大顎，鋒利且可伸縮。吻可分為前部的顎環和其后的口環。在口環和顎環上，排布著甲殼質顎齒。翻吻口環和顎環均具圓錐形的顎齒是沙蠶屬的重要識別特征。
軀干部
沙蠶最顯著的特征，是沿蟲體縱軸同律分節，每一段都稱為一個體節。除了體前端的前兩節外，所有的部分都有一對疣足——帶剛毛的扁平外肢。
疣足是附著在軀干各節外側的成對運動器官，氣體可以在血液通暢的疣足間進行交換。依結構不同，可分為：雙葉型疣足、亞雙葉型疣足和單葉型疣足三類。沙蠶屬除前2對疣足為單葉型疣足外，其余為雙葉型疣足。雙葉型每個疣足由兩個葉組成，即背側的背葉和腹側的腹葉。而單葉型只有腹葉，背葉退化。
疣足的兩個葉在內部由兩根甲殼質的桿狀體支撐，稱為背足刺和腹足刺。 在足刺的頂端有幾丁質的長剛毛或毛囊，伸出外緣。剛毛的類型是沙蠶屬的另一個標志性識別特征。沙蠶屬體前部背剛毛均為復型等齒刺狀、體中部和體后部則為復型等齒鐮刀形剛毛替代，腹剛毛復型等齒、異齒蟳刺狀和異齒鐮刀型。
尾部
蟲體最后一節，稱為肛節。肛節具有一對長的肛須，兩須之間為肛門。
分布棲息
分布范圍
沙蠶屬是一類分布廣泛的多毛類動物。
世界范圍內，在北太平洋和南大西洋都相當常見，印度洋和太平洋同樣有少量沙蠶屬分布。
中國范圍內，在渤海、黃海、東海、南海以及南沙群島等地都能見到。各地優勢物種不同，如在東海，沙蠶的優勢種是多齒沙蠶（Nereis multignatha）和游沙蠶（Nereis pelagica）。而南海的優勢種群為疏齒沙蠶（Nereis denhamensis）、疏毛沙蠶（Nereis jacksoni）等。
棲息環境
沙蠶屬主要分布在海洋和海岸地區，少數的種類會棲息在淺水中。亦見于深海，在巖岸石塊下、石縫中、海藻叢間。在潮間帶的珊瑚礁和泥沙灘，以及潮下帶都有分布。大多數種偏好軟相底質（泥質沙或軟泥等）。大多沙蠶屬處于水深50m以內，但也有少數種能在50m以下，甚至100m以下的水深棲息。如南海的優勢物種波斯沙蠶（Nereis persica）能生活在100-150m的水深。
生活習性
行動方式
沙蠶屬的動物運動方式包括爬行、挖洞和游泳。爬行和游泳都是通過身體兩側的疣足完成的，而游泳則涉及整個身軀的橫向蛹動，是通過由縱向肌肉的波浪狀收縮和像槳一樣使用疣足實現的。
覓食行為
沙蠶屬不同種食性不同，有的草食性，有的雜食性。甚至同種之間，所處環境不同，食性也會有所變化，例如綠沙蠶（Nereis virens）在伍茲霍爾附近表現為草食性，但在其他地方又會表現為雜食性。雜食性的沙蠶主要攝食軟體、甲殼亞門和其他小型動物及有機碎屑或海藻。沙蠶以翻吻和顎捕食和咀嚼。在攝食時，體前部伸出穴外，驅動口咽區外翻成吻。通過大顎夾住食物后，前部便縮回穴中，翻吻也因縮肌的收縮縮回，使得食物被吞咽下去。
生長繁殖
生活史
沙蠶的生活史較復雜，其整個生命周期一般包括配子→受精卵→螺旋卵裂→幼蟲前期→擔輪幼蟲→后擔輪幼蟲→疣足幼蟲→剛節幼體→非生殖個體→生殖個體各階段；在生命周期的最后階段，成熟的非生殖個體會經歷形態和生理上的變化，轉變為生殖個體，然后參與繁殖過程。綠沙蠶（Nereis virens）的生活史就是典型例子。
沙蠶屬的生命周期因物種和棲息地不同，會顯示出顯著的差別。沙蠶在10月開始繁殖，雄性先在水中排出精子，這些精子會游到雌性沙蠶的管狀巢穴的入口處，與排出的卵子受精卵。一項針對丹麥諾斯明德峽灣（Norsminde Fjord）的優勢物種異色沙蠶（Nereis diversicolor）和綠沙蠶的研究顯示，該區域的雜色沙蠶平均壽命為12~18個月，通常在12~18個月后開始產卵。該種群可能會有兩個年度的產卵期，分別在2月和4~7月。年度存活率高達98%，表明絕大多數個體能在一年內存活；種群的周轉率為2.60，顯示該種群在一年內有較快的更新速度。而該地區綠沙蠶的生命周期平均為36個月，成熟后約3年開始進行產卵。繁殖發生在春季的新月期間，這時水溫約為8~10°C之間。由于鹽度較低，該種群的發育成熟時間較晚。年度存活率為76%~77%，表明相當數量的個體能夠在一年內存活；種群的周轉率為2.52，意味著該種群在一年內進行了相當程度的更新。
絕大多數沙蠶都是雌雄異體，通過交配進行生殖繁衍。但有極個別種是雌雄同體，能通過自交受精。
生殖態（異沙蠶體）
沙蠶的雌雄個體在形態上沒有區別；但到生殖季節，某些物種的性成熟個體會發生變態，其形態和性成熟前截然不同，這種形態轉變是沙蠶為代表的一種特殊的生殖現象，轉變后的生殖態被稱為異沙蠶體（heteronereis）。一般發生在雄蟲身上，雌蟲變化不明顯。
異沙蠶體不同種之間變化有所不同。變化比較明顯的有綠沙蠶（Nereis virens），生殖期時雄蟲疣足變粗增大、出現新生剛毛、腸道萎縮，同時蟲體內部，體壁組織溶解重組。而旗須沙蠶（Nereis vexillosa）雄蟲肛門周圍出現花瓣狀排列的乳突。有的物種沒有明顯的異沙蠶體，如異色沙蠶（Nereis diversicolor），生殖期僅會發生適當的體壁分解。上述種種變化都保證沙蠶的配子獲得足夠的營養和寬敞的發育空間，也有利于蟲體起浮以采取特殊的生殖對策。
生殖行為
群浮和婚舞
性成熟時，分散而居的沙蠶若要成功地使精卵相遇，必須使兩性個體在一起。大多數沙蠶采取的生殖對策，是同步地離開棲息地，浮于海面排精放卵，這過程通常會在晚上進行，此生殖習性稱為群浮（swarming）。群浮受溫度和月光影響，具一定的周期性和趨光性。例如，多齒沙蠶（Nereis multigntha）在新月和滿月之間出現群浮，在日落后1h開始群浮，持續3h。泰晤士河的綠沙蠶一般在五月初產卵，而惠特斯特布爾灘涂附近的綠沙蠶會在四月份排精產卵。這都是當地的潮汐周期和溫度不同導致的。
有的沙蠶在群浮時，雌雄蟲常相伴做圓形的旋轉運動，在旋轉纏繞過程中排精放卵，此為婚舞（nuptial dance）。大多沙蠶在群浮或婚舞后，雌性很快就死亡了。例如琥珀刺沙蠶（Nereis succinea）婚舞會釋放出所有的卵母細胞，停止游泳，從水面下沉，死亡，而將其受精卵留給大自然去撫育。而綠沙蠶則不一定，雌蟲有可能產卵后死亡，也可能正常生長到三年左右死亡。
釋放性激素
沙蠶生殖時的同步性，是性激素有規律地支配下進行的，最初是雌蟲先排出性激素吸引雄蟲排精，排出的精子等生殖產物又反過來刺激雌蟲排卵。沙蠶的白楊透翅蛾性引誘劑存在于異沙蠶體體腔液中，是小分子的化合物，不同物種的性信息素有所不同。如雌性琥珀刺沙蠶會一種名為“nereithione”的四肽（即CSSG），低濃度時吸引雄蟲，高濃度時促進排精產卵。
多數沙蠶的精、卵成熟時經腎外孔或體壁的臨時裂口排出體外，在海水中行體外受精。部分種的受精卵會聚集于膠質物中形成卵塊，如旗須沙蠶（Nereis vexillosa）。受精后，一個球形的美國白燈蛾會從卵中出來。
人工養殖
養殖品種
沙蠶由于具有豐厚的營養價值和強大的適應能力，是一種極具經濟效益的生物資源。并在中國已有成體系的成熟養殖產業。
在沙蠶屬中適宜養殖的品種偏少，被認為有開發價值的包括異須沙蠶（Nereis heterocirrata）和多齒沙蠶（Nereis multignatha）。這兩種品種都建議采用工廠化水泥池養殖技術進行養殖。
養殖技術
沙蠶的養殖技術總共有三大類，灘涂土地養殖、工廠化水泥池養殖、開閘納苗蝦池養殖。此處只介紹適用于沙蠶屬品種的工廠化水泥池養殖技術。
工廠化水泥池養殖技術
工廠化養殖沙蠶首先見于日本，其特點是投入大，產出大，全過程在人工控制內。能夠將閑季時的魚蝦育苗廠利用起來，有效提高經濟收益。工廠化水泥池養殖可以粗略分為四大步驟，蓄養催熟、育苗、養成、收獲。
蓄養催熟，是指親蠶的選擇與培育，選擇體長大小合適且健壯的當季沙蠶作為親體，再控制水溫，定期換水，輔以魚粉等優質飼料，大約兩月后撈取異沙蠶體用作下一步育苗。該步驟也可以在繁殖盛期直接撈取起浮的異沙蠶體進行育苗。育苗，要保證幼蟲、幼體的順利發育，所以水質至關重要，可以使用長時間沉淀和過濾的物理方法或漂白粉等消毒劑的化學方法處理養殖用水。養成，即播苗，將培育到大小合適的幼體投入到養成水泥池中，播種密度視各地條件而異。最后待到幼體長成成體沙蠶，即可用高壓水沖沙起蟲進行收獲。
養殖管理
尚無專門的沙蠶養殖配方和合成餌料，只有根據其個體大小和食性要求自行選擇。親蠶的飼喂以投放魚粉等優質粉末餌料為主，根據水溫不同投放的餌料量也不同，水溫在16℃以下時逐漸減少投餌量，水溫降至12℃以下時停止投餌。幼體潛沙前飼喂綠藻水；潛沙后飼喂幼鰻粉狀飼料3周至1個月。孑孓樣小沙蠶時，改飼高蛋白的魚粉、米糠和海藻粉末，也可以拌入攪碎的魚蝦或動物內臟。
主要價值
生物餌料
沙蠶是一種營養價值極高的海洋環節生物，大多數品種都是人工育苗和養殖的優質活體天然餌料。并且在水產養殖中，沙蠶是近海魚類最廣譜的餌料，素有海釣“萬能餌”之美譽。沙蠶營養成分相當高，平均蛋白質含量為50%，平均脂肪含量為15%。沙蠶具有開發成為虎蝦和白蝦天然飼料的潛力。同時由于其營養成分可以提高對蝦配子細胞的質量和美國白燈蛾的存活率，因此也能將沙蠶用作對蝦飼料。
食用價值
廣泛分布在中國長江口到南京一帶淡水水域的日本沙蠶（Nereis japonica）是常見淡水種類，可作為魚類、蝦、蟹等動物的食餌，也可制醬食用。
生態價值
沙蠶作為多毛綱的優勢類群，被廣泛應用于海洋灘涂的生態修復中。沙蠶可有效降低灘涂底質中的硫化物含量。此外，沙蠶對石油烴、重金屬等污染物的敏感性較強，常被用作海洋環境污染的指示生物。
藥用價值
沙蠶是生產海洋藥物的主要原料。日本沙蠶中含有蛋白質、脂肪酸、17種氨基酸，以及鈣、磷、鐵、銅、錳、鋅、等微量元素，具有補脾益胃，補血養血，利水消腫等功效。
物種危害
通過對異色沙蠶（Nereis diversicolor）的研究發現，沙蠶在底棲活動時，無論爬行還是挖洞，都會擾動增強沉積物顆粒的再懸浮，促進沉積物間隙的菲擴散到水體中。由于溶解態的菲能被生物利用，可以通過食物鏈傳遞到人類，威脅人類健康。因此，沙蠶的生物擾動造成沉積物中的污染物釋放成為一種潛在的生態風險。
代表類群
異色沙蠶（Nereis diversicolor）是沙蠶屬中最具代表性的一類種群。它是一種常見且豐富的多毛類動物，主要分布于歐洲西北部的淺海軟底質地區。異色沙蠶通常呈U形穴居于潮間帶的沉積物中。作為肉食和腐食動物，它以捕食和吞食洞穴周圍的表面泥沙為生，同時也可以進行懸浮攝食和腐食。研究表明，異色沙蠶在軟底質生態系統中扮演著重要的結構性角色。
參考資料 >
Nereis Linnaeus, 1758.世界海洋物種名錄 World Register of Marine Species.2023-06-29
IUCN Red List of Threatened Species.IUCN Red List of Threatened Species.2024-08-27
Nereis – The Clam Worm Or Sandworm.印度行政服務生態部門The Indian Administrative Service Zoology nereis.2023-06-29