柱頭蟲(Balanoglossus)屬于腸鰓綱(Enteropneusta),是半索動物門門中分布甚廣的類群,產于中國的三崎柱頭蟲(B. misakiansis)具有本門動物的主要特征。
柱頭蟲體呈紐蟲形,兩側對稱而背腹明顯,全身由吻(proboscis)、領(collar)和軀干(trunk)三部分組成。吻位于最前端,稍后是指環狀的領,軀干部最長,又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸區,末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔,即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀干腔。
柱頭蟲憑籍富含肌肉和腔內充滿海水的圓錐形吻部,在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道,并藏身在洞道內營少動的生活。
形態特征
體呈蠕蟲形,由吻(proboscis)、領(collar)和軀干(trunk)三部分組成。軀干部最長,又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸,末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔,即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀干腔。體呈紐蟲狀,長可達600毫米以上,由吻、領、軀干3部分構成,內部均具腔,為體腔的一部分。吻位于體前端,可伸縮,呈柱狀,故名柱頭蟲。吻后為領,吻可縮入領內。最后為圓柱狀的軀干。吻和領的伸縮,可掘泥沙作穴,進行運動。口位于吻基部腹面、領的前緣,當掘沙前進時,即可攝入含有機質的泥沙。消化管細長,無胃腸分化,后段背側有成對的突起,稱肝盲囊。體末端為肛門。軀干前端背側有2條縱溝,溝內有成對的小孔,稱外鰓裂,與咽部的內鰓裂相通,內外鰓裂間有鰓囊。水由口進入,從鰓裂排出,從而完成呼吸作用。柱頭蟲為開管式循環,血液無色,背神經索和腹神經索組成神經系統。雌雄異體,個體發生中有一柱頭幼蟲期。全身黃色,極柔軟,容易切斷。
生物學特性
身體結構
三胚層,兩側對稱,真體腔動物。身體不分節,只分為吻、領和軀干三個部分。
通常咽上有鰓裂。
身體分為前體、中體和后體,每部分都有分隔的體腔。
軀干部細長,前部兩側向外延伸形成翼狀板,內有生殖腺(生殖翼)。肛門在軀干部末端。
取食
羽鰓類用觸手冠樣器官濾食,腸鰓類取食沉積物,通過鰓裂排除剩余的廢物。
運動
羽鰓類固著生活,而腸鰓類則穴居生活。
骨骼
羽鰓類在咽的前部盲囊腹面有一棒狀物,能夠變硬,過去稱為口索,曾經被認為是脊索的同源器官。
呼吸和循環系統
氣體交換可以通過鰓裂完成(由于纖毛作用,水由口進入咽,經咽裂、鰓囊及鰓孔流出,在這一過程中完成氣體交換),其下有血管分布集中的區域,還可以通過體表完成。循環系統有可收縮的背血管和腹血管,之間以開放的血竇相連,因此,在循環方式上屬于開放式循環。前體有可搏動的“心臟”驅動血液循環。
滲透壓調節和排泄
含氮廢物通過體表擴散排泄。
動作協調
神經系統原始而特殊(身體表皮細胞基部的一層神經纖維網分別在背中線和腹中線加厚形成神經索,兩神經索在軀干的前端相連形成一神經環再和位于表皮下的神經網相連)。
中背神經索在領內形成領索,領索可能是動物的神經中樞,有巨大的神經細胞。
生活習性
多為穴棲,以藻類、原生動物界等為食。以潮間帶或潮下帶種類較多。
地理分布
平常這些柱頭蟲會用它的“翅膀”作為粘性墊子將自己固定在海床上。它們會分泌大量的粘液,這或許可以幫助它們黏住自己。這是它們生活的很大一部分。這種粘液可能也是這種生物能夠在海床上方漂浮的關鍵性原因,這種能力只有這種生活在深海中的柱頭蟲種類才擁有。奧斯本猜測它們會分泌一個粘液構成的氣泡將自己包圍,然后便可以隨著海水漂浮。但是首先它們必須離開海床,為此它們會吐出它們的腸道內含物,這種物質就像是壓艙物,因此一旦吐出來,柱頭蟲就會上浮。已經發現了不下十幾種同一類的柱頭蟲,并且發現它們實際上都擁有外側生長的獨特的兩翼。其中一個種類為同體,這也是首次在柱頭蟲家族中被發現的現象。
一般人們并不認為這些紐蟲般的生物會對后代子女顯示出多少照料行為,但是至少有一個種類已經被發現會用自己的兩翼來保護后代。曾觀察到一個和此次發現的種類親緣關系很近的雌性個體,在她的兩翼下方呵護著它產下的卵,還有一部分已經孵化的幼蟲。柱頭蟲所顯示的這些行為都是它們對于深海海床生活環境的進化適應,因為在這里食物和伴侶都非常罕見。在這樣一個地方,它們將不得不到處遷移以尋找新的食物來源。
繁殖生長
雌雄異體,異體受精;受精卵經過輻射卵裂,以后口式發育;腸鰓類形成柱頭幼蟲,或直接形成亞成體。有時也發生裂殖;羽鰓類行有性生殖及無性生殖。
該種分類
半索動物門可分成兩個綱:腸鰓綱(通常稱做柱頭蟲)和羽鰓綱(或許也包括筆石,已滅絕)。第三個綱-浮球綱,是基于只知道其幼蟲的單一物種而提出的。半索動物門包括大約一百種現存物種,其在分類上的精確位置和此一類群是否為單系群,仍然存在著許多爭議。
其中有一種猜想為,羽鰓綱其實是更基層的后口動物,而腸鰓綱則是由一個最后導致脊索動物門的支系在早期所分出來的分支。
進化地位
半索動物門的胚胎發育與棘皮動物相似,鰓裂及中空的背神經索又與脊索動物相似,說明半索動物與棘皮動物和脊索動物均有親緣關系。根據對半索動物組織與胚胎的研究,證明口索與脊索既不同功、又不同源。
參考資料 >
柱頭蟲.華南師范大學生命科學學院.2024-04-07