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脊索
來源:互聯網

脊索(notochord),是脊索動物門所特有的結構,是低等脊索動物和一些低等脊椎動物的成體以及脊椎動物胚胎階段的中軸支持器官,緊臨神經管腹面、消化管背方,縱貫軀體全長。其前端通常起始于腦顱底部腦下垂體裂隙的后方,末端止于尾尖。脊索既具硬度又具彈性,起支持作用。

脊索起源于胚胎時原腸背壁,經加厚、分化、外突、脫離原腸成為脊索。脊索由泡狀細胞組成,外邊有該細胞分泌形成的脊索鞘(內側為纖維組織鞘,外側為彈性組織鞘)。低等脊椎動物脊索終生存在或僅見于幼體時期。高等脊椎動物脊索僅在胚胎時出現,成體則被脊柱所代替。脊索細胞和脊柱內的骨細胞都是活細胞,能不斷生長,形成內骨骼。脊索的出現使脊椎動物達到更為完善的發展,成為在動物界中占統治地位的一個類群。

2024年12月,英國弗朗西斯·克里克研究所的科學家在《自然》雜志上宣稱,他們首次在實驗室中培育出脊索。這一突破或能會為脊柱出生缺陷和椎間盤疾病提供潛在解決方案。

相關概念

脊索是脊索動物門所特有的結構,是低等脊索動物和一些低等脊椎動物的成體以及脊椎動物胚胎階段的中軸支持器官,緊臨神經管腹面、消化管背方,縱貫軀體全長。

脊索動物門是動物界中最高等的一個門,在親緣關系上和棘皮動物最接近,都屬于后口動物。自從它們在地球上出現以后,經歷了復雜的變化和發展過程,分化成許多在形態、機能和生活方式上以及適應水平上很不相同的類群,然而它們都具有四個基本特征:具有脊索、背神經管、咽鰓裂、有尾。以上特點主要表現在胚胎及美國白燈蛾時期,長成成體后,有些結構退化改變,特征不明顯。

起源

脊索動物門的來源有兩種假說:環節來源說和棘皮來源說。其中棘皮來源說具有更多的證據。

脊索動物有一些性狀與棘皮動物相同,如后口?、三胚層、兩側對稱?和分節現象?等,說明脊索動物是由棘皮動物進化而來。按照綜合進化論?可以推測某些棘皮動物胚胎期變異后體內產生脊索雛形,這種脊索雛形使棘皮動物幼體可以更方便的運動,從而擴大了攝食范圍和增強了逃避敵害的能力,也使得有脊索雛形個體可以到達更遠的地方,降低種內競爭?,形成了形成新物種的條件。在自然選擇下體內有脊索雛形的棘皮動物形成了新的物種。雖然由于原始脊索動物門沒有化石殘留,但通過比較解剖學和胚胎學的證據,半索動物門的幼體──柱頭幼蟲可能可以作為棘皮動物和脊索動物的過渡型。因為柱頭幼蟲咽喉正中的背側生長的囊狀體從發生學和功用上均類似于脊索,生物學家也稱其為脊索原基。

自然選擇令在運動和支撐身體上有更多優勢的脊索使越來越完善。于是進化出被囊動物亞門。尾索動物仍保留有半索動物的一些特征:幼體尾部有較為成型的脊索,但在成體內脊索又消失。但是幼體脊索已經開始成型。如現存的海鞘、尾海鞘等生物。

由于脊索不僅能令動物幼體更具生存競爭力,對于成體,脊索也有新的用途,所以變異的那些脊索消失較晚的個體漸漸淘汰了脊索消失早的個體,這些脊索消失較晚的個體又進化出了新的生活方式和身體結構,這就是頭索動物亞門。從比較胚胎學證據也得出尾索動物進化又產生了頭索動物。頭索動物的脊索縱貫于全身的背部,并終生保留。頭索動物身體呈魚形,體節分明,表皮只有一層細胞,頭部不顯,故稱無頭類,如文昌魚。至此,完整的脊索完全產生了。

形成

沿背中線外胚層細胞下陷形成神經板。神經板兩側外胚層細胞形成神經褶。兩邊神經褶靠攏,前端未愈合處形成神經孔。在形成神經板過程中,下陷到表皮內的神經板兩側向上卷曲,在背面愈合后形成神經管。在形成神經管的同時,原腸背面隆起并與之逐漸分離形成脊索中胚層,延伸后成為脊索。

分類

現在世界上已知的脊索動物門約有7萬多種,分為被囊動物亞門和頭索動物及脊椎動物三個亞門。尾索動物亞門和頭索動物亞門為低等脊索動物,有時亦稱為原索動物

尾索動物亞門

尾索動物亞門的脊索和神經管只存在于幼體,發育為成體時背神經管及脊索幾乎全部退化(僅尾部存有脊索),成體包圍在被囊(囊鞘)中,因此又稱為被囊動物,大多數固著生活如海鞘。

頭索動物亞門

頭索動物亞門終生具備脊索動物的四個特征。其脊索發達,直長入頭部的最前端,故有頭索動物之稱,如文昌魚。文昌魚的結構和胚胎發育顯示了脊索動物門的主要特征,如脊索、背神經管和鰓裂等;另一方面又區別于脊索動物,具一些原始特征,如神經節完全愈合、不具脊椎骨、沒有形成腦彎曲、無成對的附肢、沒有心臟和集中的腎臟等。所以文昌魚是介于無脊椎動物和脊椎動物之間的過渡類型。

脊椎動物亞門

脊椎動物亞門在形態結構上不同于低等脊索動物的最明顯特征是具有由椎骨構成的脊柱作為支持身體的中軸,脊椎動物是動物界中進化地位最高的一大類群。

特征

脊索的前端通常起始于腦顱底部腦下垂體裂隙的后方,末端止于尾尖。來源于胚胎時期原腸背部的脊索中胚層。在絕大多數脊椎動物胚胎發育后期,脊索被其周圍來源于中胚層上節間充質的造骨細胞壓縮和破壞,最后被分節的脊柱和腦顱基部所取代。脊索由泡狀細胞組成,外邊有該細胞分泌形成的脊索鞘(內側為纖維組織鞘,外側為彈性組織鞘)。脊索細胞和脊柱內的骨細胞都是活細胞,能不斷生長,形成內骨骼。因此,脊索既具硬度又具彈性,起支持作用。脊索很難被沸水所溶解。

結構

脊索的結構在各類脊索動物門之間雖不盡相同,但基本上都是由脊索細胞與脊索鞘兩部分構成。在胚胎發生初期,脊索細胞彼此間排列緊湊,缺乏細胞間質,看上去像是自前向后緊密排列的一摞硬幣。隨著這些細胞的不斷增長,胞質內出現液泡。此種結構特征似更像植物細胞而不像動物細胞。表層的脊索細胞較扁平并排列成行,常被稱為脊索上皮。所有的脊索細胞相互間由具上皮特征的連接復合體聯結。脊索細胞外包裹有厚的脊索鞘;脊索鞘是一種多層結構,自內向外為基底膜、較厚的由膠原蛋白纖維構成的纖維鞘、很薄的由彈性纖維構成的外彈性膜和外結締組織鞘。結締組織鞘是由扁平的成纖維細胞層和膠原纖維層交替排列構成。脊索的這種結構使它既具有堅硬性也富有柔韌性。

相關意義

脊索的出現是動物演化史上的重大事件,使動物體的支持、保護和運動的功能獲得“質”的飛躍。這一結構在脊椎動物達到更為完善的發展,從而成為在動物界中占統治地位的一個類群。

脊索的出現構成了支撐軀體的主梁,這個主梁使體重有了更好的受力者,體內內臟器官得到有力的支持和保護,運動肌肉獲得堅強的支點,在運動時不致由于肌肉的收縮而使軀體縮短或變形。所有的這些雖然和節肢動物門堅硬的甲殼質外鞘作用類似,但是由于脊索在體內,同時比幾丁質外鞘有更好的的韌性,因而使脊索動物門身體更靈活,體形有可能向“大型化”發展。這樣,在環境的變化下,脊索動物獲得了新的適應性。

脊索的中軸支撐作用也使動物體更有效地完成定向運動,對于主動捕食及逃避敵害都更為準確、迅捷。脊椎動物顱骨的形成、頜的出現以及椎管對中樞神經的保護,都是在此基礎上進一步完善化的發展。

脊索在發生學和胚胎學上還有誘導周圍細胞分化作用,促進了胚胎期由中胚層發育而來的脊椎和由外胚層發育而來的神經的產生和完善。這一點也是脊索為什么仍然存在于高等脊索動物門的胚胎內的一個原由。

進化與退化

脊索的進化與退化是一個關鍵的過程,特別是在動物體的結構演變中。盡管脊索起初具有一定的彈性和韌性,但其承受應力的能力有限,這在動物體型增大時成為一個瓶頸。為了解決這個問題,中胚層的間葉細胞發展出生骨節,例如在圓口動物如七鰓鰻科盲鰻科的脊索附近,可以看到髓弧片,這是脊椎雛形的早期形式,代表了脊索向脊椎的過渡階段。

隨后,生骨節產生的髓弧片逐漸愈合,形成椎體,向背側延伸并包圍神經管,導致脊索被壓縮,逐漸退化。這一過程中,軟骨脊椎開始出現,每個脊椎骨環獨立且保持軟骨狀態,這在胚胎學的重演規律中得以證實。隨著軟骨硬化,脊椎逐一愈合,神經管被完全包裹,脊索分化為脊索小球,分布在脊椎之間。

脊索的去向各異,根據其與脊椎的愈合方式分為:

(1)脊索小球剛好鑲入兩側的脊椎中央,形成雙凹形脊椎。如硬骨魚綱

(2)脊索小球與后面的脊椎愈合,形成前凹形脊椎。如爬行綱和多數無尾類。

(3)脊索小球與前面的脊椎愈合,形成后凹形脊椎。如某些兩棲動物

(4)脊索小球與兩面都粘連,形成椎間盤,脊椎則形成雙平形。新形成的椎間盤不是脊索,而是由生骨節發生的結構,椎間盤中間很小的髓核才是退化的脊索。如哺乳類。

這一演變標志著脊椎成為更為理想的支撐結構,兼具靈活性和堅固性,脊索在高等動物體內逐漸消退,成為一種痕跡器官。

脊索由泡狀細胞構成的組織,曾對早期脊索動物門的生存發揮關鍵作用,提升了其競爭力。然而,在進化歷程中,脊椎的出現和成熟取代了脊索的地位,最終僅在路生脊椎動物的胚胎期保留。通過脊索的退化和脊椎的形成,得以理解脊索動物的起源和進化路徑,以及脊索在這一過程中的誘導作用。

相關報道

2024年12月,英國弗朗西斯·克里克研究所的科學家在《自然》雜志上宣稱,他們首次在實驗室中培育出脊索。脊索是脊椎動物的關鍵結構,決定著身體生長的走向。這一突破或能會為脊柱出生缺陷和椎間盤疾病提供潛在解決方案。

參考資料 >

第 1 節 脊索動物門的主要特征.華南師范大學生命科學學院.2025-04-24

科學家首次成功培育出“人類脊柱”.IT之家.2025-04-24

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