胡桃科（Juglandaceae DC. ex Perleb）是離瓣花亞綱（Magnoliopsida）殼斗目（Fagales）的一個科，據(jù)中國大百科全書2023年統(tǒng)計，胡桃科全世界有9屬72種，間斷分布在歐亞和美洲，以中國南部至中南半島和美國南部至中美洲種類最多，極少數(shù)種散布到南美洲大陸；中國產(chǎn)7個屬29種，大多數(shù)種分布于長江以南，少數(shù)種分布至北部。
胡桃科植物為落葉或半常綠喬木或小喬木，具沒藥樹，有芳香，通常在幼嫩部分有橙黃色的盾狀著生的圓形腺鱗。葉為羽狀復葉，無托葉?；▎涡裕菩弁?，風媒。雄花序常荑花序；雌花序穗狀，頂生。果實為核果狀的假核果或堅果。種子具1層膜質(zhì)種皮，無胚乳。胡桃科是一個北溫帶科，但對亞熱帶和熱帶氣候有廣泛的適應性，多分布于低山到中山地帶的山地森林中或河谷兩旁。
胡桃科植物胡桃屬及山核桃屬植物木材堅硬，是較好的硬木樹種，樹皮纖維質(zhì)量好且富含單寧，可做纖維原料和提取單寧的原料。多數(shù)植物是重要的木本油料及名產(chǎn)干果植物，種子普遍含油，營養(yǎng)豐富，既可生食也可榨油食用，尤其是胡桃屬和山核桃屬植物。
胡桃科部分種類由于繁殖、更新較為困難，處于瀕危狀態(tài)。加州黑核桃（Juglans californica）等6種在世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄中被評估為近危（NT）等級，西印度核桃（Juglans jamaicensis C.DC.）等12種被評估為易危（VU）等級，喙核桃（喙核桃屬 中華缺翅蟲）等7種被評估為瀕危（EN）等級。喙核桃和貴州山核桃（Carya kweichowensis）2021年均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，保護級別為二級。
起源演化
化石、形態(tài)、分子和環(huán)境等證據(jù)證明，胡桃科早期歷史可分為起源、多樣化和現(xiàn)存屬的出現(xiàn)三個階段。胡桃科植物最早的化石發(fā)現(xiàn)于歐洲和北美洲的白堊紀晚期和古新世地層中，豐富的現(xiàn)生屬和滅絕屬化石記錄出現(xiàn)于第三紀的北美洲、歐洲和亞洲。
胡桃科起源時間至少應追溯到白堊紀晚期，巨型化石和花粉、果實化石顯示其由第三紀正型粉類(Normapolles)的部分植物演化而來。在第三紀，胡桃科物種多樣性快速增加，廣布北半球，并且達到格陵蘭和阿拉斯加州等高緯度地區(qū)。胡桃科各亞科和主要屬的分化發(fā)生于古新世中期至始新世早期。其中胡桃屬亞科出現(xiàn)于古新世晚期，有翅果實是其原始形態(tài)?，F(xiàn)存屬中的胡桃屬（Juglans）和楓楊屬（化香樹屬）在始新世中期的北美洲出現(xiàn)，于漸新世在北半球廣泛分布，胡桃屬內(nèi)一些密切相關的類群似乎在第四紀冰期氣候變化的影響下才分化；青錢柳屬（Cyclocarya）在始新世末期的北美洲消失，但在歐亞大陸幸存下來。由于第三紀未和第四紀的冰川作用，北半球大部分地區(qū)形成冰蓋，胡桃科植物在歐亞北部和北美北部滅絕，只有在東亞和北美南部相當?shù)木暥壬媳４嫦聛?，形成現(xiàn)代的間斷分布樣式。
歷史
胡桃屬科中的果樹豐富，栽培廣泛，其中胡桃屬部分種如胡桃，俗名核桃，在中國具有悠久的栽培歷史?，F(xiàn)代之后又引入不少胡桃種類，如美國黑核桃。
分類
命名
胡桃科1818年由德國植物學家卡爾·馮·馬修斯（Perleb）命名，學名Juglandaceae由模式屬胡桃屬學名Juglans的復合形式Jugland-加上表示科的等級后綴-aceae構(gòu)成。該詞為復數(shù)形式，故在做主語時應與動詞的復數(shù)形式搭配。
分類變動
胡桃科的高階分類經(jīng)過了多次變動，貝西（Bessy，1915)將本科歸于無患子目Sapindales。之后的分類系統(tǒng)認為柔荑花序的演化水平相對較低，達爾格倫系統(tǒng)（Dahlgren，1983）把胡桃科放在薔薇超目（Rosiflorae）中，索恩系統(tǒng)（Thorne，1983)將其放在了蕓香超目（Rutiflorae）中，克朗奎斯特系統(tǒng)（Cronquist，1988）、塔赫他間系統(tǒng)（Takhtajan，1997）和吳征鎰等（2002）將其放在了胡桃目（Juglandales）。[32]經(jīng)過分子系統(tǒng)發(fā)育的研究，2003年的APG Ⅱ系統(tǒng)將本科歸于殼斗目，在最新的APG Ⅳ中胡桃科歸于維管植物門離瓣花亞綱殼斗目。
下級分類
胡桃科的下級分類仍存在爭議。馬尾樹屬（Rhoiptelea Diels & Hand.-Mazz.）與胡桃科下的植物有同一祖先，APG Ⅲ和APG Ⅳ采用廣義胡桃科的概念，將其歸入胡桃科，但從形態(tài)、解剖和豚胎學的特征看，馬尾樹屬與胡桃科其他屬雖同出一源但更原始，因此也有學者認為將馬尾樹屬作為東亞分布的單型科處理更為適宜。
曼寧(1978)將胡桃科分為2個亞科：化香樹亞科(Platycaryoideae)，僅含化香樹屬(Platycarya)1屬；胡桃屬亞科(Juglandoideae)，分為黃杞族(Engelhardieae)、胡桃族(Juglandeae)和胡桃族(Hicorieae)。塔赫他間系統(tǒng)(2009)將其分為3個亞科：化香樹亞科、黃杞亞科和胡桃亞科。分子證據(jù)支持胡桃科分成黃杞亞科和胡桃亞科2個亞科，而將化香樹屬歸入胡桃亞科。
根據(jù)2023年多識植物百科最新數(shù)據(jù)，胡桃科共3個亞科，10屬。
形態(tài)特征
胡桃科植物通常為落葉或半常綠喬木和小喬木。單生或很少雌雄異株；樹皮緊致。
莖
葉
葉互生或稀對生，無托葉，奇數(shù)或稀偶數(shù)羽狀復葉，葉對生或互生，具或不具小葉柄，羽狀脈，邊緣具鋸齒或稀全緣。
花
花單性，雌雄同株?；ㄐ騿涡曰蛳尚浴?/p>
雄花序一般為葇荑花序，單獨或數(shù)條成束，生于葉腋或芽鱗腋內(nèi)；少數(shù)情況生于無葉的小枝上而位于頂生的雌性花序下方，共同形成一下垂的圓錐式花序束；或者生于新枝頂端而位于一頂生的兩性花序下方，形成直立的傘房式花序束。雄花生于1枚不分裂或3裂的苞片腋內(nèi)；雄蕊3-40枚，插生于花托上，多輪排列，花絲極短或不存在，離生或在基部稍稍愈合，花藥有毛或無毛，2室。
雌花序穗狀，頂生，具少數(shù)雌花而直立，或有多數(shù)雌花而成下垂的葇荑花序。雌花生于1枚不分裂或3裂的苞片腋內(nèi)，苞片與子房分離或與2小苞片愈合而貼生于子房下端，或與2小苞片各自分離而貼生于子房下端，或與花托及小苞片形成一壺狀總苞貼生于子房；花被片2-4枚，貼生于子房，具2枚時位于兩側(cè)，具4枚時位于正中線上者在外，位于兩側(cè)者在內(nèi)；雌蕊1，由2心皮合生，子房下位，初時1室，后基部發(fā)育1或2不完全隔膜而成不完全2室或4室，花柱極短，柱頭2裂或稀4裂；胎座生于子房基底，短柱狀，初時離生，之后與不完全的隔膜愈合，先端有直立無珠柄的直生胚珠。
果實和種子
外果皮肉質(zhì)或革質(zhì)或者膜質(zhì)；內(nèi)果皮（果核）由子房本身形成，堅硬，骨質(zhì)，一室，室內(nèi)基部具1或2骨質(zhì)的不完全隔膜，因而成不完全2或4室；內(nèi)果皮及不完全的隔膜的壁內(nèi)在橫切面上具或不具各式排列的大小不向的空隙（腔隙）。種子孤立，無胚乳；胚根向上，子葉肥大，肉質(zhì)，常成2裂，多扭曲。萌發(fā)下部或上頜。
分布
地理分布
胡桃科是一個北溫帶科，但對亞熱帶和熱帶氣候有廣泛的適應性。胡桃科間斷分布在歐亞大陸和美洲，分布區(qū)北界在歐亞大陸和北美的北緯46°~49°，各間斷分布區(qū)沒有共有種，大多數(shù)種都是以地區(qū)特有種出現(xiàn)的，且歐亞大陸各區(qū)的多數(shù)特有種共有古特有種的性質(zhì)，而北美和南美各區(qū)的多數(shù)特有種帶有新特有種的性質(zhì)。在種類數(shù)量上，中國南部至中南半島和美國南部至中美洲種類分布最多，極少數(shù)種散布到南美洲大陸，在非洲和大洋洲尚無胡桃科植物的報道。
包括馬尾樹屬在內(nèi)，胡桃科在中國有8個屬30種，分布在全國各地，主要分布在長江以南，少數(shù)種類分布到北部。
生境分布
胡桃科植物大多數(shù)分布于低山和中山地帶的山地森林或河谷兩旁。頂芽無芽鱗的屬，如堅黃杞屬（Oreomunnea）、雀鷹木屬（Alfaroa）、青錢柳屬（Cyclocarya）和楓楊屬（Pterocarya）的物種通常分布于冬季無霜的暖溫帶和熱帶地區(qū)，其中堅黃杞屬和雀鷹木屬常見于海拔500米以上。山核桃屬、胡桃屬、化香樹屬等物種有發(fā)育良好的芽鱗，通常生長于溫帶氣候溫和、土壤肥沃的河谷地帶。馬尾樹屬多生長在海拔700~2500米的山坡、溝谷及溪邊等較濕潤的地方。
生長習性
胡桃科植物大部分都喜光，喜歡溫暖涼爽的氣候，耐干冷，不耐濕熱。部分種耐寒性強，如胡桃（Juglans mandshurica Maxim.）等；部分種耐濕性強，如楓楊（Pterocarya stenoptera C. DC.）、山核桃（Carya cathayensis Sarg.）等；部分種耐干旱瘠薄，如化香樹（化香樹屬 strobilacea Sieb. et Zucc.）等。
繁殖
胡桃科植物染色體基數(shù)n=16，其開花時間和花粉的大小都符合典型的風媒傳粉特征，該科山核桃屬的美國山核桃（Carya illinoinensis），在溫度較低或相對濕度高于85%時，花藥閉合，不進行傳粉。其單個柔荑花序的傳粉時間為2天，單株樹的傳粉時間約5-6天，雌花的授粉時間約5天左右。胡桃科植物的果實分為無翅和有翅兩種類型，雀鷹檵木屬、核桃屬和山核桃屬的果實無翅，通過松鼠等動物傳播，種子萌發(fā)方式為留土萌發(fā)，馬尾樹屬、青錢柳屬、楓楊屬、化香樹屬、毛黃杞屬和堅黃杞屬等的果實有翅，依靠風力傳播，種子萌發(fā)方式為出土萌發(fā)。
栽培
因胡桃屬植物的果仁營養(yǎng)豐富，多被人工栽培用于食用，本章節(jié)以模式屬胡桃屬Juglans L.植物為例。
環(huán)境要求
適宜栽培核桃的氣候條件年平均氣溫在8℃以上，最適宜的生長溫度為12.7～16.9℃，在中性微酸土壤中生長較好，生石灰性土壤含豐富的鈣元素，更利于胡桃生長發(fā)育。核桃栽培以土層深厚，富含有機質(zhì)，保水透氣，疏松、排水良好的砂壤土為宜，黏重土質(zhì)及鹽堿土壤地塊不宜建設核桃園。園地要具備完善的灌溉條件，交通便利，遠離廢氣、污水和灰塵污染源。
人工繁育
在人工條件下，核桃可采用播種、嫁接等進行繁育，但在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般采用嫁接繁育以保持其優(yōu)良性狀。核桃嫁接后傷流液過多，造成接口缺氧環(huán)境，抑制愈傷組織形成，嫁接成活率低，插皮舌接是目前公認成活率最高的嫁接方法。
田間管理
核桃的修剪整形，在春季定植后，要及時進行截干，促進長勢，培養(yǎng)樹形。整形修剪要避開生長旺盛期，避免影響產(chǎn)量。對于2-3年幼樹，在萌芽前進行；對多年生大果樹，在冬季休眠期修剪。
水肥管理一般在3月下旬要結(jié)合土壤濕度及時進行灌溉，在5月中旬進行施肥，8月噴施磷酸二氫鉀2-3次，9月下旬施1次秋季基肥。
病蟲害防治
核桃種植時，可通過及時松土除草通風透光和噴施波爾多液預防和治療炭疽病；通過使用波爾多液噴霧防治草莓炭疽病；防治枝枯病，則需要及時刮除病部并用硫酸銅消毒再涂抹煤焦油進行保護；白粉病則可噴施石灰硫黃合劑噴霧或波爾多液防治。
舉肢蛾是核桃種植時的主要蟲害，可通過使用頻振式殺蟲脒燈誘殺或利用性誘劑誘殺其成蟲。
保護
物種現(xiàn)狀
在胡桃科中，加州黑核桃為加利福尼亞州特有種，在1990年的調(diào)查中成熟株數(shù)量大于1萬株，據(jù)估計分布范圍可能達到2000平方公里。楓桃僅分布于哥斯達黎加（Costa Rica），已知分布點約18-20個，在非常窄的海拔梯度內(nèi)呈斑塊狀分布。越南楓楊是楓楊屬中分布面積最小的種，僅限于中小型河岸附近，據(jù)估計，約存在成熟株3000株，分布在20個已知亞群中，由于其河岸生境在很大程度上已被人類活動破壞或改變，現(xiàn)有種群多存在于保護區(qū)內(nèi)。甘肅楓楊（Pterocarya macroptera）
喙核桃與貴州山核桃存在地域分布重疊。喙核桃現(xiàn)有數(shù)量稀少，一般以單株形式存在，也有稍多幾棵成群分布，但不多。2016年，在云南文山壯族苗族自治州的麻栗坡縣發(fā)現(xiàn)了3個區(qū)域，有200多株。并且人們對物種資源保護的意識不強，在2013年，拉溝生態(tài)自然保護區(qū)一株樹齡306年的喙核桃樹被盜，對喙核桃的保護與研究造成了不良影響。
致危因素
加州黑核桃面臨城市化、放牧威脅，城市化導致了大片樹林的砍伐。放牧毀壞幼苗，降低了該物種的再生潛力。楓桃分布范圍小，受非法采伐、生境轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)和種植園的威脅。越南楓楊的主要致危因素是河岸的破壞和人工化。甘肅楓楊的種子不易繁殖，幼苗不易成活，自然更新能力弱。
喙核桃自然更新能力極弱，對其資源保護的力度不夠，物種間的相互作用、自身的一些限制因素以及生長環(huán)境的變化等，導致其種群數(shù)量不斷減少。
保護等級
在2023年世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄中，加州黑核桃（胡桃屬 californica）、澳洲核桃（Juglans australis）、楓桃（Oreomunnea pterocarpa）、Juglans olanchana、Alfaroa guatemalensis、Alfaroa manningii等6種被評估為近危（NT）等級，越南楓楊（楓楊屬 tonkinensis）、馬尾樹（Rhoiptelea chiliantha）、高加索楓楊（Pterocarya fraxinifolia）、甘肅楓楊（Pterocarya macroptera）、湖北楓楊（Pterocarya hupehensis）、Alfaroa hondurensis、胡桃屬 insularis、Juglans jamaicensis、Engelhardia danumensis、Engelhardia kinabaluensis、Engelhardia mendalomensis、Carya palmeri等12種被評估為易危（VU）等級，喙核桃、Juglans neotropica、Juglans cinerea、Alfaroa mexicana、Juglans steyermarkii、Juglans venezuelensis、Juglans pyriformis等7種被評估為瀕危（EN）等級。
在2023年CITES中，楓桃（Oreomunnea pterocarpa）被列入附錄Ⅱ。
喙核桃和貴州山核桃（Carya kweichowensis）2021年均被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》，保護級別為二級。
保護措施
部分加州黑核桃種群分布在美國洛斯帕德雷斯國家森林公園（Los Padres National Forest）、奇諾山和庫亞馬卡蘭喬州立公園（Chino Hills and Cuyamaca Rancho State Park）的保護區(qū)，受當?shù)乇Ｗo。楓桃在哥斯達黎加的多個保護區(qū)進行保護，如瓜納卡斯特保護區(qū)（Guanacaste Conservation Area）、阿雷納爾火山國家公園（Arenal Volcano National Park）、蒙特維多云霧森林保護區(qū)（Monteverde Cloud Forest Reserve）等。國際植物園保護聯(lián)盟（BGCI）搜集了至少10個越南楓楊樣本和19個甘肅楓楊樣本進行遷地保護。
中國針對胡桃科野生保護物種，已經(jīng)在分布區(qū)內(nèi)建立了一些自然保護區(qū)，如新疆野核桃自然保護區(qū)。
用途
工業(yè)原料
胡桃屬科胡桃及胡桃兩屬的植物木材堅硬、紋理直、抗腐、韌性強，可用于昂貴的家具和雕刻木材、槍托用材及飛機用材。黃杞屬和雀鷹木屬管狀細胞較長，可為造紙之用。另外，楓楊屬植物可用于毒魚、殺滅及毒害釘螺，葉提取物可防治元胡霜霉病，對棉鈴蟲具有引誘作用。化香樹屬植物的樹皮、樹根、葉，胡桃屬植物的樹皮和果殼均含單寧，可作為提取膠的原料。
食用營養(yǎng)
胡桃科植物多數(shù)是普遍栽培的木本油料植物，種子含油量高，既可生食，也可榨油食用，尤其是胡桃屬和山核桃屬植物。胡桃屬植物的果仁富含蛋白質(zhì)、卵磷脂、維生素B2、胡蘿卜素、亞油酸丙三醇脂、亞麻酸、氨基酸及磷、鎂、鐵、錳等人體所需多種微量元素。山核桃的蛋白質(zhì)、油酸、必需氨基酸含量等方面更是優(yōu)于胡桃。
園林綠化
胡桃科植物，樹干筆直，樹形優(yōu)美，在園林中有廣泛應用。如胡桃屬胡桃的樹冠龐大，常用作庭蔭樹孤植或叢植；楓楊屬的楓楊和山核桃屬的美國山核桃樹冠開展，在江淮流域常作行道樹及遮陰樹，同時較耐水濕，也常作水邊護岸固堤及防風林樹種。化香樹屬的化香樹對土壤適應性強，可做荒山綠化樹種。青錢柳屬植物用于各類園林綠化，可孤植、片植、對植。
醫(yī)學藥用
胡桃科部分種可作藥用植物，據(jù)中藥大辭典記載，胡桃屬胡桃的種仁、葉、木質(zhì)內(nèi)果皮、花、根、外果皮、樹皮均可入藥。據(jù)中華本草記載，青錢柳屬青錢柳的葉，有祛風止癢的功效。毛黃杞屬毛葉黃杞的根或莖皮具有收斂固澀，止?jié)寡墓π?。核桃屬胡桃楸（Juglans mandshurica）的種仁、油可入藥，分別具有潤肺止咳、溫腎助陽、潤膚通便，潤腸通便、殺蟲脒、斂瘡的功效。全國中草藥匯編中，楓楊屬楓楊的枝和葉外用，分別具有殺蟲止癢，利尿消腫的功效。
代表類群
胡桃科中胡桃屬在工業(yè)和食用用途較大，楓楊屬植物是優(yōu)良的園林綠化植物，因此在代表類群中介紹以上2個屬。
胡桃屬
糯米椴。小枝粗壯，片狀髓;枝具頂芽，多為鱗芽，芽鱗數(shù)片。奇數(shù)羽狀復葉。果為核果狀堅果，外殼肉質(zhì)，堅果具校及雕刻狀凹坑或花紋。種子具2~4。發(fā)芽時子葉留土。約20種，主產(chǎn)兩半球溫帶、熱帶區(qū)域。木材優(yōu)良，供家具、儀器箱盒用材，種仁可食用或榨油，果皮可制活性炭，樹皮可提制棧膠。
楓楊屬
為大喬木。果實為干的堅果，基部具1宿存的鱗狀苞片及具2革質(zhì)翅（由2小苞片形成）。該屬植物系陽性樹種，喜光而不耐庇蔭，喜水濕而不耐長期積水和太高水位，適宜溫度不太低雨量較多的暖溫帶和亞熱帶，常見于土壤肥沃的水邊、湖灘等地。該屬植物木材軟而松，容易加工，無氣味，不耐腐。樹皮可作為纖維原料，多數(shù)種類富含單寧，可提制栲膠。該屬部分植物的葉及枝皮可制成農(nóng)藥，種仁普遍含油，有生食、榨油、制皂、潤滑等多種用途。
參考資料 >
Browse.catalogueoflife.2024-01-26
胡桃科.中國大百科全書.2024-01-26
胡桃科 (hú táo kē).植物智.2024-01-26
The Red List Partnership.IUCN.2024-01-26
403 Forbidden.中國政府網(wǎng).2024-01-26
Juglans regia.植物智.2024-01-26
walnut family (Family Juglandaceae) · .iNaturalist.2024-01-26
Juglandaceae.efloras.2024-01-26
馬尾樹.中國大百科全書.2024-01-26
馬尾樹.中國大百科全書.2024-01-26
2023年CITES附錄中文版.中國國家瀕科委.2024-01-26