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仙人掌科
來源:互聯網

仙人掌科(Cactaceae)是被子植物門離瓣花亞綱石竹目的一個科,一般統稱為仙人掌,大約包含有139屬,大約1500至1800種植物。該科的大多數種類分布于美洲,以墨西哥中美洲為分布中心;但也有例外,絲葦屬(Rhipsalis)不僅分布于美洲,在熱帶非洲、馬達加斯加斯里蘭卡等地也均有發現。

與其他植物相比,仙人掌科植物的形態十分特別。仙人掌科既有多年生的肉質草本、灌木或喬木,也有直立、匍匐、懸垂或攀援,圓柱狀、球狀、側扁或葉狀等不同類型;為適應環境,莖肉質化,以便于存儲水分。仙人掌的葉扁平,全緣或圓柱狀、針狀、鉆形至圓錐狀,互生,或完全退化,無托葉。大部分種類的腋芽或短枝,變態形成葉刺。形成刺的結構被稱為小,小窠常具有毛狀體,有時具有獨特的顏色,如黃色或棕色。除了刺以外,小窠還會產生管狀、多瓣的花。花呈白、黃、紅或洋紅,常單生,多為兩性花花托通常與子房合生,稀分生,上部常延伸成花托筒,外面覆以苞片和小窠,漿果肉質。

大多數的仙人掌科種類,生長期短而休眠期長。仙人掌具有極強的吸水能力,根系分布廣而淺,能夠迅速吸收流經地面的水分;莖通常有脊或紋,能夠輕松膨脹和收縮,以便在雨后迅速吸水,并在長期干旱期間保留水分。同其他多肉植物類似,大多數仙人掌,在光合作用中形成了一種被稱為景天酸代謝(CAM)的特殊機制:蒸騰作用發生在夜晚,吸收二氧化碳并排出水分。植物將吸收的二氧化碳以DL-蘋果酸的形式儲存起來,白天進行光合作用時使用。由于蒸騰作用發生在更涼爽、更潮濕的夜間,植株的水分流失顯著減少。

仙人掌具有極高的觀賞價值,被廣泛應用于園藝栽培、園林造景中。大部分肉質的仙人掌,果實可食用,是某些地區的重要食物來源。藤本植物量天尺量天尺屬 undatus)的果實(商品名為火龍果)被當做水果,在亞洲廣泛栽培種植。仙人掌還可做為動物的飼料、草藥、建筑材料等。仙人掌上生活的胭脂蟲可用于提取天然紅色染料。在干旱缺水或水土流失嚴重的區域,可利用仙人掌來促進改善當地的生態結構。仙人掌中含有某些精神類活性成分,這些成分可影響大腦,引起情緒、感覺和認知的變化。

形態特征

仙人掌科植物為多年生肉質草本、灌木或喬木,地生或附生。根系淺,開展,有時具塊根。攀爬、匍匐和附生類的仙人掌可能只有不定根,常見于莖與生根介質接觸的地方。

肉質莖

大多數仙人掌的莖是綠色的,通常為藍綠色或棕綠色。莖中含有葉綠素和氣孔,能夠進行光合作用。此外仙人掌莖通常呈明顯的蠟質。莖常肉質,適合儲存水分;直立、匍匐、懸垂或攀援,圓柱狀、球狀、側扁或葉狀;節常縊縮,節間具棱、角、瘤突或平坦,具水汁,稀具乳汁;小窠螺旋狀散生,或沿棱、角或瘤突著生,常有腋芽或短枝變態形成的刺,稀無刺,分枝和花均從小窠發出。莖表面光滑(如仙人掌屬的某些物種)或覆蓋著各種突起。乳突球屬(Mammillaria)植物的突起變化較多,從小的隆起到較大的乳頭狀凸出;巖牡丹屬(Ariocarpus)植物的突起形似葉片。莖呈肋狀或凹槽狀,其突出程度取決于莖內儲存的水分含量。當莖中充滿水時(仙人掌的含水量可高達質量的90%),莖腫脹而看不出呈肋狀;而當缺水時莖萎縮,明顯呈肋狀。

小窠

莖上萌發刺或花的多毛區域稱為小窠,是仙人掌植物的特有結構,其形態變化較大。小窠是高度特化和濃縮的芽或枝。在正常的枝條中,帶有葉子或花朵的節點間存在一定距離,而在小窠中,節點非常接近,從而形成獨立的結構。小窠為圓形或橢圓形,或分為相互連接的兩部分(如通過莖中的凹槽),或完全分開(二形小窠)。靠近莖頂部的小窠常產生花朵,其他部分則產生刺。小窠通常具有毛狀體,因此外觀常呈毛狀,有時具有獨特的顏色,如黃色或棕色。

在大多數仙人掌中,小窠僅在幾年內產生新的刺或花朵,然后其活性降低,刺的數量相對固定。在與仙人掌祖先類群親緣關系較近的木麒麟屬(Pereskia)、仙人掌屬(Opuntia)和大冠柱屬(Neoraimondia)中,小窠保持活性的時間要長得多。

葉片

葉扁平,全緣或圓柱狀、針狀、鉆形至圓錐狀,互生,或完全退化,無托葉。絕大多數仙人掌沒有可見的葉子,其光合作用發生在莖中。除了木麒麟屬(Pereskia)和薔薇三姐妹麒麟屬(Rhodocactus)等,它們形如普通樹木或灌木,有許多葉子,這些葉子具有中脈且兩側扁平。仙人掌組(仙人掌亞科)中的種類也有可見的葉子(如麒麟掌屬Pereskiopsis),宿存或僅在生長季節產生然后脫落。臥麒麟屬(Maihuenia)可依靠葉子進行光合作用。有的仙人掌葉片非常小,肉眼近不可見,很多種類葉片小于1.5毫米,有約一半種類小于0.5毫米。但是,這種葉片不能進行光合作用,有學者提出這種葉片可能在植物激素的產生和腋芽確定方面發揮一定的作用。

特化的刺

仙人掌上的刺是特化的葉片,來源于小窠。有的有葉仙人掌上也存在刺,例如木麒麟屬、麒麟掌屬和臥麒麟屬,這說明仙人掌在葉片完全進化前,就已經出現了刺。有些仙人掌只在幼苗時有刺,尤其是一些附生性的仙人掌,如絲葦屬(Rhipsalis)和仙人指屬(Schlumbergera),或一些地生仙人掌(如巖牡丹屬)。仙人掌的刺是物種鑒定的重要依據,其數量,顏色,大小,形狀和硬度以及小窠上的刺等特征,存在較為明顯的種間差異。大多數仙人掌具直刺,有的種類的刺則略微彎曲。一些仙人掌刺比較扁平(如月童Sclerocactus papyracanthus)。另外,有的仙人掌有鉤刺(如海泉Mammillaria rekoi)具有一個或多個鉤狀的中央棘和直的外刺。除了正常長度的刺外,仙人掌亞科的成員還具有相對較短的刺,容易脫落,稱為鉤刺。這些刺進入皮膚后,由于其非常細且容易破裂,而難以去除,造成長時間刺激。

花白、黃、紅或洋紅,常單生,少數如木麒麟屬的花簇生。無梗,稀具梗并組成總狀、聚傘狀或圓錐狀花序,兩性花,稀單性花,輻射對稱或左右對稱;花托通常與子房合生,稀分生,上部常延伸成花托筒,外面覆以鱗片(苞片)和小窠,稀裸露(如裸萼球屬Gymnocalycium),小窠內可產生毛或刺;花被片多數和無定數,螺旋狀貼生于花托或花托筒上部,外輪萼片狀,內輪花瓣狀,或無明顯分化;雄蕊多數,著生于花托或花托筒內面中部至口部,螺旋狀或排成兩列;花藥基部著生,2室,藥室平行,縱裂。雄蕊基部至子房之間常有蜜腺或蜜腺腔。雌蕊由3至多數心皮合生而成;子房通常下位,稀半下位或上位,1室,具3至多數側膜胎座,或側膜胎座簡化為基底胎座狀或懸垂胎座狀;胚珠多數至少數,彎生至倒生;花柱1,頂生;柱頭3至多數,不分裂或分裂,內面具多數乳突。

果實和種子

漿果肉質,常具黏液,稀干燥或開裂,散生鱗片和小窠,稀裸露。種子多數,稀少數至單生;種皮堅硬,有時具骨質假種皮和種阜,無毛或被綿毛;胚通常彎曲,稀直伸;胚乳存在或缺失;子葉葉狀扁平至圓錐狀。

適應性

大多數仙人掌科植物,非常適合生存于炎熱和干燥的環境(旱生植物),可以通過采取一些特別的措施,促進自身更高效的水資源利用。

特化的葉和刺

葉片保水的關鍵在于表面積與體積的比率。失水速率與表面積成正比,而水的保有量與體積成正比。與表面積體積比低的結構(如仙人掌粗大的莖)相比,表面積體積比高的結構(一般植物薄薄的葉片)會以更高的速率失去水分。為適應炎熱、干燥的環境,大多數仙人掌沒有明顯的葉片,只有少數種類,如木麒麟屬的部分物種,與仙人掌的祖先類群較為接近,都有肥厚且多汁的葉片;麒麟掌屬也有肉質的葉片。

仙人掌的刺由葉片特化而來,長葉片的仙人掌也有刺,這說明在仙人掌完全失去葉片之間,就已經進化出了刺。雖然刺具有較高的表面積/體積比,但其由死細胞纖維構成,在成熟時,含水量很少甚至不含水。刺可以讓空氣聚集在仙人掌表面,形成濕潤的保護層,從而降低蒸騰作用。并為植株遮擋陽光,降低仙人掌表面的溫度、減少了水分的流失。當空氣足夠潮濕時,比如在大霧或清晨的薄霧中,刺上會凝結水分,然后滴落到地面上,被根部吸收。這些刺不僅在幫助植物保持水分,還為一些物種,提供了保護和偽裝。

肉質莖

大多數仙人掌的莖是肉質的,是其主要貯存水分的器官。水分大約占到仙人掌總質量的90%。不同種類的仙人掌,莖的形狀差別巨大。柱狀仙人掌、球形仙人掌的莖具有較低的表面積/體積比,可以減少水分的損失,也將陽光的加熱效應降至最低。許多仙人掌的莖帶棱或凹槽,在干旱時期收縮,在水分充足時吸水膨脹。一棵成熟的仙人掌,據說可以在一場暴雨中吸收多達760升的水。莖的外層通常有一個堅韌的蠟質層,可以減少水分流失,因此許多仙人掌的莖部顏色偏灰或偏藍,大多數仙人掌的莖具有葉綠體,可以在沒有葉子的情況下進行光合作用。

廣且淺的根系

許多仙人掌的根伸展得很廣,但分布較淺。有報道稱,一株年幼的仙人掌只有12厘米高,但根系分布范圍直徑可達2米,但深度不超過10厘米。旱地降雨時,仙人掌能迅速長出新根。仙人掌根細胞液的鹽濃度也相對較高,這些都使得仙人掌能夠在降水時迅速吸收水分。龍爪球(Copiapoa atacamensis)生長于世界上最干燥的地方之一的智利北部的阿塔卡馬沙漠,主根長度可能是地表植株的幾倍長。

景天酸代謝(CAM)

光合作用需要植物吸收二氧化碳,同時通過蒸騰作用失去水分。仙人掌可以通過進行光合作用來減少水分的流失。大部分植物利用C3機制,即白天,樹葉內部的空氣中的二氧化碳不斷被吸收,首先轉化3-磷酸甘油酸,然后轉化為糖類等產物。氣孔可以打開和關閉,從而控制空氣進入植物內部空間。在光合作用期間需要持續的二氧化碳供應,這意味著氣孔必須是開放的,因此水蒸氣會持續流失。使用C3機制的植物以這種方式失去了97%從根部吸收的水分。更進一步來說,隨著溫度的升高,捕獲二氧化碳的酶反而開始捕獲越來越多的氧氣,從而使光合作用的效率降低了多達25%。

景天酸代謝(CAM)是仙人掌等多肉植物,為避免C3機制帶來的失水問題,而進化出的代謝機制。在景天酸代謝過程中,氣孔只在夜間開放,此時溫度和水分損失最低。二氧化碳進入植物,以有機酸的形式被捕獲并儲存在細胞內(液泡中)。氣孔白天時處于關閉狀態,光合作用只利用這些晚上儲存的二氧化碳。景天酸代謝能夠更有效地利用水,但代價是減少了從大氣中固定的碳量,從而可用于生長的較少。

為了進行光合作用,仙人掌的莖經歷了多次改變。在進化早期,大部分現生的仙人掌(海麒麟屬除外)的祖先類群,莖上發育出氣孔,樹皮發育延遲。并且,莖發育出通常只在葉片中存在的類似結構,外表皮之下產生細胞壁增厚的細胞,提供機械支撐。細胞之間形成了通氣組織,讓二氧化碳可以向內部擴散。莖中心的皮層,發育出一種由含有葉綠體的相對非特化細胞組成的植物組織(綠色組織),排列成海綿狀層和柵欄狀層(大部分光合作用都發生于此)。

分布范圍

仙人掌科主要產于美洲,分布范圍從南美洲安第斯山脈以東的巴塔哥尼亞延伸到加拿大西部。物種存在許多個多樣性中心,適應干旱環境的仙人掌,主要存在三個多樣性中心:墨西哥和美國西南部、安第斯山脈西南部(秘魯玻利維亞、智利和阿根廷)以及巴西東部(遠離亞馬孫河盆地的區域)。而附生在樹木或攀援的仙人指,需要潮濕的環境,因此與旱生仙人掌具有不同的多樣性中心,主要分布在巴西東南部沿海山區和大西洋沿岸森林中。

絲葦屬是個例外,其不僅原產于美洲,還在熱帶非洲、馬達加斯加斯里蘭卡都有發現。有一種理論認為,它是通過種子被候鳥取食后傳播的,美洲以外的種群是多倍體,被視為不同的亞種,這種現象支持了該物種傳播歷史較早的觀點。而另一種理論認為,該物種最初是通過南美洲和非洲之間貿易的船只,穿越大西洋,然后由鳥類取食進而產生了更廣泛的傳播。

傳播入侵

關于人類第一次踏入有仙人掌分布的美洲區域的確切、以及首次使用仙人掌的時間,一直存在爭議。根據智利的一處考古遺址,人類發現仙人掌的歷史,最早可以追溯到大約1.5萬年前。在巴西卡皮瓦拉山脈(Serra da Capivara)的洞穴壁畫中,發現了仙人指的圖案;墨西哥秘魯的古代垃圾堆中,發現了仙人掌種子,時間大約在1.2萬至9000年前,這可能是當時的采集者,在野外采集仙人掌果實,帶回營地后所遺留下的。

在15世紀末,歐洲人到達美洲時第一次見到了仙人掌。第一次登陸的西印度群島時,歐洲人發現的仙人掌屬植物較少,如花座球屬(Melocactus)。因此,花座球可能是歐洲人最早發現的仙人掌植物。花座球屬也在16世紀末前,出現在英國的仙人掌收藏中,被稱為Echinomelocactus,到了18世紀早期,該名稱由植物學家將學名縮短為Melocactus,也就是花座球的屬名。隨后,一些仙人掌的觀賞和可食用的種類陸續被引入到歐洲。因此在1753年時,瑞典博物學家、生物命名之父卡爾?馮?林奈(Carl Linnaeus)得以命名了22種仙人掌科植物,在一個名為Cactus 仙人掌屬的植物中,有這樣的描述:“大果……在西班牙葡萄牙”,表明其在歐洲早期有被使用的歷史。

在中國,仙人掌在明朝末年作為圍籬被引種,南方地區也常見有栽培。食用仙人掌在原產地墨西哥的栽培歷史很長,在史前時期就已經被人類馴化,野生種和栽培種的分布邊界模糊,后被作為觀賞植物、飼料、果樹大范圍引至世界各地。16世紀,梨果仙人掌首次從美洲引入到了歐洲,1645年又由荷蘭人首次引入中國臺灣栽培,中國南方各地作為圍籬引種。1702年的《嶺南雜記》中,首次記載了仙人掌。2002年,根據中國學者李振宇解焱報道,仙人掌在中國廣東、 香港特別行政區、澳門、廣西壯族自治區南部、海南省沿海地區及南海諸島均逸為野生,隨后仙人掌被多次報道在多個省份入侵。17 世紀中期,單刺仙人掌(Opuntia monacantha)作為果樹和飼料作物被引至世界各地。根據明朝劉文徵1625年所著的《滇志》,在當時,單刺仙人掌已經在云南省被當做花卉引種和栽培。

分類演化

早期分類

仙人掌科的學名為Cactaceae,由該科的模式屬乳突球屬學名Mammillaria的異名Cactus的復合形式Cact-,加上表示科的等級后綴-aceae構成。

自第一株仙人掌被人類發現并描述以來,其命名和分類就存在諸多困難和爭議。1737年,卡爾?馮?林奈(Carl Linnaeus)將其所知的仙人掌分成了兩個屬,原仙人掌屬(Cactus)和木麒麟屬(Pereskia)。然而,在1753年出版《植物種志》時,他又把它們都歸入到同一個屬——原仙人掌屬(Cactus)中。“Cactus”一詞源自拉丁語κ?κτο?(kaktos),是古希臘人泰奧弗拉斯圖斯用于多刺的植物上的名稱。

后來的植物學家,如1754年的蘇格蘭植物學家菲利普·米勒(Philip Miller)則將仙人掌分為可幾個不同的屬;1789年,法國植物學家安托萬·洛朗·德·尤西厄(Antoine Laurent de Jussieu)又將這些屬放入他新創建的仙人掌科(Cactaceae)中。

科名確立

20世紀初,植物學家們認為卡爾?馮?林奈所命名的“Cactus”一詞意義混亂,無法確定究竟是屬名還是科名。因此,在1905年舉行的維也納植物學大會上,集體決議不再采用“Cactus”這個名稱,宣布以Mammillaria(乳突球屬)作為仙人掌科的模式屬,保留Cactaceae(仙人掌科)的名稱,也導致了仙人掌科中,不包含以其科名(Cactaceae)來命名的屬(Cactus)這一特殊情況。

而該科的中文名“仙人掌科”與模式屬“乳突球屬”的中文名不一致,是因為該科的中文名源于日本學者擬定的日語科名,當時的學者選用了更知名的栽培屬仙人掌屬(Opuntia)為該科命名,隨后這一日文科名又被譯為了中文科名。

命名困難

植物的命名依賴于模式標本,這也是仙人掌科分類命名的難點之一。模式標本通常需要壓縮和干燥,然后儲存在標本館中以作為參考憑證。但是仙人掌的形態特殊,標本制作困難。除此以外,許多仙人掌是栽培者和園藝家來命名的(而非專業的植物學家),命名時并沒有遵循植物命名的專業規范(即《藻類、真菌和植物的國際命名法規》中的相關規定)。例如,德國園藝學家柯特·巴克伯格(Curt Backeberg)就命名或重命名了多達1200個類群,且從未附上模式標本,因此有學者表示這種情況“留下了一連串的命名混亂,可能會困擾仙人掌分類學家幾個世紀”。

亞科劃分

1984年,國際多肉植物研究組織為仙人掌科單獨成立了學術工作小組,即國際仙人掌科系統學小組(ICSG),以深入建立仙人掌科在屬一級的分類系統共識。他們的系統也為隨后仙人掌科科下劃分的奠定了基礎。21世紀所發表的研究,將仙人掌分為約125至140個屬,1500至1800個種,排列成許多族和亞科。2001年,ICSG共承認木麒麟亞科、仙人掌亞科、臥麒麟亞科、仙人柱亞科等四個亞科。2015年,一項研究將海麒麟屬從木麒麟亞科中分出,并建立了一個新亞科——海麒麟亞科。

ICSG分類中,該亞科只有唯一的廣義木麒麟屬,其形態接近于仙人掌科祖先,植株為有葉片的喬木狀或灌木狀;莖橫截面光滑,呈圓形,而不是像其他仙人掌一樣呈肋狀或有結。其光合作用可以使用兩類系統,C3機制和景天酸機制(CAM)。分子系統發育研究表明,廣義的木麒麟屬(Pereskia)不為單系,后被分為三個屬,即海麒麟屬(2015年獨立成海麒麟亞科),薔薇麒麟屬(Rhodocactus)和狹義的木麒麟屬(Pereskia)。

海麒麟屬(Leuenbergeria)原歸屬于木麒麟亞科,被單獨置于一個單獨的單屬亞科海麒麟亞科(Leuenbergerioideae)中。

該亞科包括約15個屬,植株幼時可能有葉子,成年后消失,莖通常分為不同的關節或“扁平的葉狀莖。植株大小差異大,有從小墊狀的臥云掌屬(Maihueniopsis),到高達10米甚至更高的樹狀的仙人掌屬(Opuntia)。

該科唯一的屬為臥麒麟屬(Maihuenia),該屬內有兩種,均可為低矮墊狀,具有仙人掌的一些原始特征(植物有葉片,無景天酸代謝)。

該亞科是最大的亞科,共分為九個族,包括所有一般被認為是仙人掌的典型種類。亞科內成員的習性變化大,從樹狀到附生均有。通常沒有葉片,且莖不成節,呈肋狀或突起狀。其中的兩個族,量天尺族(Hylocereeae)和絲葦族(Rhipsalideae),包含外觀與典型仙人掌不同,為攀援或附生形式,具有扁平的莖。

進化歷史

仙人掌科沒有發現可以顯示其進化歷史的化石,但是地理分布可以為其進化歷史提供一些線索和證據。仙人掌產于南美洲和北美南部地區,表明該科是在古代岡瓦納大陸分裂為南美洲和非洲之后進化而來的,大約發生在1.45~1.01億年前的白堊紀早期。仙人掌在大陸分裂之后,具體何時進化的并不清楚。較早的資料表明,它的早期起源大約在9000萬至6600萬年前,即白堊紀晚期。一些分子研究所表明的起源時間更晚一些,可能是在始新世晚期至漸新世早期,大約在3500萬至3000萬年前。

根據仙人掌的系統發育研究,最早的分化類群(海麒麟屬)可能起源于中美洲南美洲北部,而具有肉質莖的仙人掌(core cacti)則是后來在南美洲南部進化出來的,然后向北遷移。具有明顯肉質莖的仙人掌,估計在大約2500萬年前就已經進化了。其進可能是由于大約2500萬至2000萬年前,安第斯山脈中部發生了隆起,與干旱的增加和變化有關。而仙人掌的物種多樣性增高,是在1000至500萬年前(中新世晚期到上新世)才出現的。其他多肉植物,如南非番杏科(Aizoaceae),馬達加斯加的刺戟木科(龍樹科)和美洲的龍舌蘭屬(Agave),可能也在同一時期多樣化增高,與全球干旱環境面積擴大化相吻合。

代表類型

喬木狀仙人掌

喬木仙人掌具有一個或多個的木質主干和枝干。海麒麟屬、木麒麟屬和薔薇三姐妹麒麟屬中的植物,枝干被葉片覆蓋,常常不被當做是仙人掌。大多數喬木仙人掌中更典型的特征,是樹干上幾乎沒有任何葉片和樹皮,且覆蓋著小刺,如武倫柱(Pachycereus pringlei)和其他大型仙人掌屬植物。一些胭脂掌大小可能和普通的樹木一樣,但沒有樹枝,如大型的廣刺球(Echinocactus platyacanthus)。仙人掌也有灌木狀的種類,如大王閣(Stenocereus thurberi)。

柱狀仙人掌

柱狀仙人掌由直立的圓柱形莖組成,分支或不分支,無明確的主干和分支。柱狀仙人掌與喬木或灌木之間的界限比較模糊。例如,年幼矮小的翁柱(Cephalocereus senilis)個體為柱狀,而年老高大的標本可能會變成樹狀。

球狀仙人掌

球狀仙人掌具有比柱狀仙人掌,更短且呈球形的莖。球狀胭脂掌可能是獨立生長的,如日之出丸(Ferocactus latispinus),也可能簇生,每簇中的所有或部分主干可能擁有共同的根。

其他類型

其他仙人掌的外觀存在較大差異。在熱帶地區,有些仙人掌以攀援或附生的形式生長,它們通常具有扁平且形似葉片的莖、少刺甚至無刺。有的攀援類的仙人掌體型非常大,據報道量天尺屬(Hylocereus)的一個標本從根到最遠的莖長達100米。附生類的仙人掌,如絲葦屬或仙人指屬(Schlumbergera)的物種,常生長在高出地面的樹木中,下垂形成密集的團塊。

繁殖

自然狀態下,大部分仙人掌的花是由昆蟲、鳥類或蝙蝠進行授粉,極少數物種會發生自花授粉,如天惠球屬(Frailea)的某些植物,其花不開放,進行閉花受精。由鳳蝶總科授粉的花通常顏色鮮艷,白天開放,而由飛蛾類授粉的花通常顏色為白色或淺色,僅在傍晚或晚上開放。由蜂鳥科進行傳粉的物種具有一些典型的特征,如具有顏色朝向光譜紅色端的花朵,花藥和雄蕊從花中突出,形狀不呈放射狀對稱,下唇向下彎曲,產生大量含糖量相對較低的花蜜,如仙人指屬、管花柱屬(Cleistocactus)和紅尾令箭屬(Disocactus)中的物種。

蝙蝠授粉在被子植物門中相對較少見,但已知仙人掌科種有大約四分之一的屬是由蝙蝠進行授粉,比例非常之高。生長在半沙漠地區的柱狀仙人掌,是最有可能通過蝙蝠授粉的仙人掌,可能是因為蝙蝠的飛行距離較遠,對于分布較稀疏的植物來說,是非常有效的傳粉者。由蝙蝠授粉的花朵,通常傍晚和晚上開放,此時蝙蝠較活躍。這些花還有相對暗淡的顏色(通常是白色或綠色);呈放射狀對稱的形狀(通常為管狀);一種類似“發霉”的氣味;生產大量含糖花蜜等。巨人柱(Carnegiea gigantea)以及一些毛刺柱屬(Pilosocereus)和摩天柱屬(Pachycereus)的物種均是蝙蝠授粉的記錄。

栽培

根據仙人掌的原生境不同,可將其分為兩類:陸生類型和附生類型。陸生類型產于干旱或半干旱地帶,大多數仙人掌都屬于該類型。大部分品種為冬季休眠型,在18~20℃以上開始生長,有的12℃以上也緩慢生長,生長期最適合的溫度為20~30℃,特別是在晝夜溫差大的環境(如白天30~40℃,晚上15~20℃)中,有利于植物積累有機化合物,更有利于植物生長,但當溫度到達38℃以上時,且持續高溫悶熱特別是延長至晚上時,植物生長緩慢,被迫進入半休眠甚至休眠狀態。具有一定的耐寒力,土壤干燥情況下,維持在2~3℃,植物基本不會受害。

附生類型產于熱帶森林中,喜溫暖濕潤的環境,全年可生長,無休眠現象或休眠不明顯,但抗寒和耐高溫性較差(13℃以上能正常生長),常攀附生長在大樹樹干上。雖然附生類型的仙人掌,在自然條件下可能暴露于高光照下,但在人工栽培過程中遇到夏季高溫和高光照條件,仍需要適度遮蔭,溫度不宜上升到32°C以上,仙人掌冬季的最低溫度很大程度上取決于其種類。

開放基質

仙人掌需要高空氣含量的開放基質。當仙人掌在容器中種植時,建議將兩部分無土生長介質(水培粘土和分粗浮石或珍珠巖)混合,并添加蚯蚓改善過后的土壤。一般建議包含25-75%的有機化合物,其余為無機化合物,如浮石,珍珠巖或砂礫。仙人掌(附生植物除外)喜腐殖質含量低或沒有腐殖質的土壤,并建議將粗沙作為生長介質的基礎。

人工繁育

人工條件下,仙人掌可以通過種子、插或嫁接進行繁育。種子繁殖時將種子播種在潮濕的生長介質中,然后保存在有覆蓋的環境中直到種子,以免變干。生長介質不要過分潮濕,否則會導致種子和幼苗腐爛。發芽的適宜溫度范圍為18~30°C。22°C左右的土溫是促進根系生長的最佳溫度。在發芽期間,保持較低的光照水平,之后需要提供充足的光照水平以保證其強壯生長。

扦插利用了植物中可以生根的部分。仙人掌會產生易分離或切斷的“墊子”“關節”或側枝。否則,可以進行莖插條,最好是從相對較新的生長中。切割后的扦插組織先進行一段時間的干燥,直到在切割表面上形成愈傷組織。然后可在溫度約為22°C的適當生長介質中進行生根。嫁接常用于難以在栽培中生長良好或不能獨立生長的物種,例如一些植株呈白色,黃色或紅色的無葉綠素植物或某些異常生長的植物(雞冠狀的或畸形的)。砧木需要選擇生長強勁并與接穗親和力較高的植物。

溫度光照

仙人掌科植物的栽培溫度需要根軍原產地來控制,對于大部分原產于熱帶亞熱帶地區的仙人掌科植物 ,一般在 18℃才以上開始生長 ,但溫度過高會對植株產生一定的危害。大部分仙人掌科植物生長最適溫度為20至30℃,少數種類生長適溫在25至35℃,而對于帶原產較為寒涼的種類來說,需要將栽培溫度維持在15至25℃。絕大多數陸生類型的仙人掌類在生長期間 ,保持較大的晝夜溫差 (白天 30 至40℃,晚上15至20℃),對植株生長較為有利。

灌溉澆水

半沙漠仙人掌的灌溉量需要非常注意,頻率取決于仙人掌的種植地點、生長介質的性質以及原始棲息地的特點,很難一概而論。仙人掌的死亡原因中,不合時宜的用水占比最多。即使在休眠的冬季,仙人掌也需要水分。在使用硬水灌溉的地方,建議定期換土以避免鹽分堆積。在生長季節,仙人掌澆水需要澆透,待變干后再進行澆水。

病蟲害防治

病害

真菌、細菌和病毒都會對仙人掌造成危害。在澆水過多時,真菌和細菌易侵染仙人掌。鐮刀菌屬腐病可以通過傷口進入引起腐爛并伴有紅紫色霉菌。蟲腐病是由雙極孢子蟲引起的;腐爛病的病菌也會導致仙人掌出現相似的腐爛情況。殺菌劑在對抗這些疾病上的效果非常有限。在仙人掌中發現了幾種病毒,包括仙人掌病毒X(CVX),產生少量的外觀病狀,如綠斑點和馬賽克效應(淺色條紋和斑塊),尚沒有能夠有效治療病毒病的方法。

蟲害

害蟲主要通過吸食仙人掌汁液對其產生危害,粉介殼蟲科主要危害莖和根,鱗蟲主要危害莖,棉紅蜘蛛,數量雖小但可大量出現,它們在自己周圍構建一個細網,并通過吸吮汁液來嚴重標記仙人掌;馬主要危害花朵。其中一些害蟲,對許多殺蟲劑具有抗藥性。眼蕈蚊和蚊的美國白燈蛾食用仙人掌的根,蛞蝓蝸牛食用墨西哥國花

保護

仙人掌科植物,在野外面臨的主要威脅主要由于其生長發育、人類放牧和過度采集等產生的問題。在墨西哥基馬潘附近建造的大壩,導致金琥(Echinocactus grusonii)的大部分自然棲息地遭到破壞;城市發展和高速公路導致墨西哥、新墨西哥州亞利桑那州部分地區的仙人掌棲息地,如索諾拉沙漠等被破壞;發展農業也會影響仙人掌科植物的生長,墨西哥的干旱平原被用來種植玉米后,黑牡丹巖牡丹屬 kotschoubeyanus)的數量受到影響,智利山谷的山坡上種植藤曼后的龍爪球屬(Copiapoa)和壺花柱屬(Eulychnia)植物的數量受到影響。在許多地區,放牧引入的動物(如山羊)對仙人掌的種群造成了嚴重的損害。過度采集仙人掌進行出售對一些物種造成了極大的影響。由于過度采挖,導致墨西哥米基瓦納附近的銀牡丹(Pelecyphora strobiliformis)幾乎消失。

保護名錄

仙人掌科的所有種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》。若無出口許可證,大多數仙人掌標本在國際貿易中都是非法的。也存在一些例外,比如“歸化或人工繁殖的植物”。一些仙人掌種類,如巖牡丹屬圓盤玉屬(Discocactus)中的所有物種,因為其瀕危程度均被列入更嚴格的附錄I中,這些物種只能出于非商業目的在雙方均含有進口或出口許可證的國家之間流轉。除被列入附錄Ⅰ的物種和木麒麟屬所有種、麒麟掌屬所有種以及船夫掌屬(Quiabentia)所有種外,仙人掌科所有種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)(2019)的附錄II中。

保護措施

仙人掌的保護,有就地保護和遷地保護兩種方式。就地保護是指通過實施法律保護和在原自然生境建立保護區來保護植物,如美國建立的得克薩斯州的大彎國家公園、加利福尼亞州約書亞樹國家公園和亞利桑那州巨人柱國家公園墨西哥建立的索諾拉州皮納卡特國家公園,智利建立的的潘德阿蘇卡爾國家公園。遷地保護則是將植物和種子保存在其自然生境之外,如人掌和其他多肉植物的種子被長期儲存在美國亞利桑那州的沙漠植物園中。

用途

栽培食用

大部分肉質的仙人掌果實都是可食用的。巨柱仙人掌(Carnegiea gigantea)的果實是墨西哥西北部和美國西南部(包括索諾拉沙漠)的土著部落中重要的植物資源。人們通過煮沸制果露和干燥兩種方式來保存其果實,制得的糖漿可以用來發酵生產酒精飲料。新綠柱屬(Stenocereus)植物的果實也是北美地區的重要食物來源。在更熱帶的南部地區,藤本植物量天尺量天尺屬 undatus)的果實可食用,在亞洲廣泛種植,商品名為火龍果。除了新綠柱屬外,鹿角柱屬(Echinocereus)、強刺球屬(Ferocactus)、乳突球(Mammillaria)、龍神柱屬(Myrtillocactus)、摩天柱屬(Pachycereus)、塊根柱屬(Peniocereus)和蛇鞭柱屬(Selenicereus)中某些物種的果實也可食用。

梨果仙人掌(Opuntia ficus-indica)長期以來都是當地重要的食物來源,其原始種來自墨西哥中部,北美南部的土著在此基礎上培育出了一系列的栽培品種。食用仙人掌的果實和葉枕均可食用,并命名為tuna和nopal。2007年墨西哥的nopal產業價值可達1.5億美元。此外除了美洲,梨果仙人掌也是西西里島、阿爾及利亞和其他北非國家的重要經濟作物。仙人掌屬的其他物種的果實也可食用,通常也冠以相同的名稱(tuna)。

建筑材料

仙人掌還被用作建筑材料。活仙人掌圍欄被用作建筑物周圍的路障,以防止人們闖入或用來圈養動物。仙人掌如秘魯天輪柱(Cereus repandus)等植物的木質部分,可用于建筑物和家具中,如墨西哥塞里人會使用巨人柱(Carnegiea gigantea)來建造籬房屋的框架。一些仙人掌的細刺和毛狀體還可用作填充枕頭和編織過程中的纖維來源。

園藝觀賞

仙人掌首次從美洲引種就是因為其觀賞價值。1800年代初,歐洲的愛好者擁有大量仙人掌收藏品,稀有品種還以非常高的價格出售。仙人掌的供應商除了自己種植外,還雇用收集者從野外獲取植物。

改善生態

許多仙人掌可以忍受長時間的干燥環境,在干旱缺水或水土流失嚴重的區域,可利用仙人掌這類抗旱植物來促進改善生態結構,促進植被恢復和打造旱地景觀。

其他用途

許多種類的仙人掌已被證明含有某些精神類活性成分,這些化合物可以通過對大腦的影響引起情緒、感覺和認知的變化。在美洲的土著部落中烏羽玉(Lophophora williamsii)和毛花柱(Echinopsis pachanoi)均有悠久的使用歷史,兩者都含有麥司卡林(仙人掌毒堿)。仙人掌在燒掉刺后還可作為食物或動物的飼料,一些仙人掌還可做草藥。仙人掌上生活著一種名為胭脂蟲介殼蟲,可提取紅色染料,長期為美洲和北美人民所用,直到人工合成的煤焦油類染料的出現,其需求才下降。隨著對天然染料需求的增加,商業生產在逐漸增加。

危害

在澳大利亞,仙人掌屬植物,特別是縮刺仙人掌(Opuntia stricta),于19世紀被引入,用作天然農用柵欄,并嘗試建立胭脂蟲產業。這些外來種迅速成為當地的主要禾本科雜草,但現在因為生物防治(如一種蛾Cactoblastis cactum)的應用而得到控制。然而,澳大利亞仙人掌物種的雜草危害仍存在,2012年四月,澳大利亞雜草委員會宣布除食用仙人掌以外的所有仙人掌均為具有國家意義的雜草。此外阿拉伯半島的仙人掌種群仍在不斷增加。其中既有栽培的,也有逃逸到野外的。

在中國,仙人掌屬(Opuntia)共有 3 種入侵植物, 分別是仙人掌(Opuntia dillenii)、 梨果仙人掌(Opuntia ficus-indica)和 單刺仙人掌(Opuntia monacantha),中國學者李振宇和解焱(2002)報道仙人掌在廣東、 香港、澳門、廣西南部、海南沿海地區及南海諸島逸為野生,隨后仙人掌被多次報道在中國多個省份入侵。

文化

仙人掌被人類最早的種植時間沒有確定的結論。北美洲南部墨西哥的一支美洲原住民阿茲特克人,將仙人掌屬用于了多種場景中,他們的首都是特諾奇蒂特蘭(現墨西哥城),其名字起源的一種解釋就是,涵義是納瓦特爾語的nichtli(一種仙人掌的果實)。墨西哥國徽上,有鷹棲息在仙人掌上,抓握著一條蛇的圖案,源于古都特諾奇蒂特蘭建國神話。阿茲特克人象征性地將成熟的紅色仙人掌果實與人類的心臟聯系在一起,向太陽神獻上人類的心可以確保太陽繼續運轉,就像水果可以解渴一樣。

參考資料 >

Species.物種2000中國節點.2023-02-23

仙人掌科.多識植物百科.2023-02-23

仙人掌科 (xiān rén zhǎng kē).植物智.2023-12-20

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Bipolaris cactivora (Petr.) Alcorn.GBIF.2023-02-27

2019年CITES附錄中文版.中華人民共和國瀕危物種科學委員會.2023-02-27

Weed Identification.Australian Weeds Committee.2023-02-27

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