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紫草科
來源:互聯網

紫草科(Boraginaceae)為離瓣花亞綱(Magnoliopsida)紫草目(Boraginales)下一的科,在APG IV系統中被分為10個亞科,有144屬,2770-2800種,其廣布于全球,地中海地區為其分布中心,中國有48屬,269種,遍布全國,但以西南部最為豐富。紫草科植物喜光耐陰,耐寒,忌高溫,怕水浸。在野外多生于陽坡山地、林邊及山路旁,適應性極強。

紫草科多數為草本,較少為灌木或喬木。葉單葉互生,極少對生?;ㄐ驗榫蹅慊ㄐ蚧蜱牋罹蹅慊ㄐ?。果實為核果或小堅果。

紫草科植物根部合成的紫草素具有抗腫瘤活性、抑菌作用與消除炎癥等功效,廣泛用于醫學藥用,例如軟紫草軟紫草屬 euchroma)、內蒙紫草(Arnebia guttata)等。部分喬木在園林綠化中應用,如厚殼樹(Ehretia acuminata)和粗糠樹(Ehretia dicksonii)。庭院觀花植物常見有天芥菜屬(天芥菜屬)、沙鈴花屬 (Phacelia)、勿忘草屬(Myosotis)等植物。

紫草科部分植物中,如藍薊屬(Echium)、琉璃草屬(倒提壺屬)和聚合草屬(Symphytum)等,含有吡咯里西啶生物堿,該物質具有肝毒性,對人類健康有極大威脅。

植物分類

命名歷史

紫草科的概念最早由Antoine Laurent de Jussieu 在Genera plantarum (1789)中提出。紫草科的學名Boraginaceae是由其模式屬玻璃苣屬的學名Borago的復合形式Boragin-加上表示科的等級后綴-aceae構成。當卡爾?馮?林奈建立Borago屬時,他使用了拉丁名 “burra”,意思是毛茸茸的衣服,指其毛茸茸的葉子。

由于玻璃苣屬非東亞原產,本科的中文名與模式屬玻璃苣屬中文名不一致,故日本學者另用東亞原產的紫草屬(Lithospermum)命名,中國學者從之。

分類變動

在傳統意義上,紫草科(Boraginaceae)被劃分為4個亞科,分別為紫草亞科(Subfam. Boraginoideae)、破布木亞科(Subfam. Cordioideae)、厚殼樹亞科(Subfam. Ehretioideae)和天芥菜亞科(Subfam. Heliotropioideae)。

根據克朗奎斯特分類法,紫草科被歸為唇形目下。但根據2003年的APG II 分類法,紫草科屬于I類真菊分支,不屬于任何一目,而是一個獨立的科。并且APG II 分類法已經將水葉草科(Hydrophyllaceae)植物劃歸入紫草科。2009年的APG III 分類法中將干戈花科(Hoplestigmataceae)并入紫草科。在2016年的APG IV 分類法中,紫草科被置于唇形類植物分支的紫草目下,為目中唯一的科。

同樣在2016年,基于最新的分子系統發育研究和形態特征,并考慮到命名的穩定性,紫草目工作組(Boraginales Working Group)的學者在論文中將廣義紫草科拆分成了11個科。截至2023年11月,該科在APG IV系統中根據最新資料被分為10個亞科,有144屬,2770-2800種。

下級分類

根據2023年多識植物百科最新資料,紫草科具體分類如下:

1. 水葉草亞科 Subfam. Hydrophylloideae Burnett (1835)

一年生或多年生草本或灌木,具有匍匐或直立的莖。大多數有主根?;▋尚?,通常呈放射狀;5個花瓣,5個雄蕊。

2. 琴鐘花亞科 Subfam. Namoideae A. W. Benn. (1870)

3. 天芥菜亞科 Subfam. Heliotropioideae Arn. (1832)

多為一年生或多年生草本,稀為喬木、灌木或半灌木,其中紫丹屬(Tournefortia)多為攀援灌木。花冠多白色。

4. 厚殼樹亞科 Subfam. Ehretioideae Arn. (1832)

多灌木或喬木,稀為草本或半灌木。

5. 破布木亞科 Subfam. Cordioideae Beilschm. (1833)

中國僅有一屬破布木屬(Cordia)。喬木或灌木?;▋尚裕S挟愰L花柱;花冠鐘狀或漏斗狀,白色、黃色或橙紅色。

6. 刺鐘花亞科 Subfam. Codonoideae Retief & P. S. Van Wyk (2005)

一年生到多年生草本或灌木,多分枝,具刺,有強壯主根;莖圓柱狀,直立花冠白色或黃色,合生,鐘狀到茶托狀。

7. 紫草亞科 Subfam. Wellstedioideae Pilg. (1912)

一年生草本或近多年生到多年生灌木;莖木質化,主根宿存?;ㄖ绷ⅲ姆煮w,輻射對稱;花冠粉紅色,白色或淡黃,合生;雄蕊4枚,與花瓣裂片互生。

8. 彗紫草亞科 Subfam. Echiochiloideae Weigend (2016)

9. 紫草亞科 Subfam. Boraginoideae Arn. (1832)

10. 琉璃草亞科 Subfam. Cynoglossoideae Weigend (2016)

形態特征

紫草科多數為草本,較少為灌木或喬木,灌木和喬木主要為破布木亞科(Subfam. Cordioideae)破布木屬(Cordia)、厚殼樹亞科(Subfam. Ehretioideae)厚殼樹屬(Ehretia)、天芥菜亞科(Subfam. Heliotropioideae)紫丹屬(Tournefortia)等。一般被有硬毛或剛毛。

葉為單葉互生,極少對生,全緣或有鋸齒,無托葉。

紫草科植物花序為聚傘花序或鐮狀聚傘花序?;▋尚?,輻射對稱。花萼具5個基部至中部合生的萼片,大多宿存;花冠筒狀、鐘狀、漏斗狀或高腳碟狀,一般可分筒部、喉部、檐部三部分,檐部具5裂片,喉部或筒部常有5個附屬物。

雄蕊5數,多著生于花冠筒部,輪狀排列,內藏,花藥內向,2室,基部背著,縱裂;蜜腺在花冠筒內面基部環狀排列,或在子房下的花盤上;子房上位,2心皮,合生,2心室,每室含2胚珠,有時深裂成4室,每室含1胚珠,或子房4(-2)裂,每裂瓣含1胚珠。

果實與種子

果實為含1-4粒種子的核果,或為子房4(-2)裂瓣形成的4(-2)個小堅果,果皮多汁或大多干燥,常具各種氧化鎂。種子直立或斜生,種皮膜質,無胚乳,稀含少量內胚乳;胚伸直,很少彎曲,子葉平,肉質,胚根在上方。

分布

分布范圍

紫草科廣泛分布于世界的溫帶熱帶地區,地中海區為其分布中心。中國有48屬,269種,全國各地均有分布,以西南部最為豐富。已知藥用21屬,62種。其中,紫草科的短命植物(一類特殊的草本植物類群,利用冬季積雪融水和春季降水而迅速完成生活史)主要生活在溫帶、沙漠和高山環境中,例如,一些勿忘草屬(Myosotis)、貓瞳花屬(Cryptantha)、微果草屬(Microcaryum)等,而冬季一年生植物在暖溫帶和地中海氣候中很常見,例如,琉璃草屬(Mediterranean 倒提壺屬)、紫草屬(Lithospermum)、琴頸草屬(Amsinckia)等。紫草科灌木和喬木主要分布在熱帶地區。

生境

紫草科植物野外多生于陽坡山地、林邊及山路旁,適應性極強。

習性

紫草科植物大多數分類群喜中性或堿性土壤,通常是石灰性土壤,但也有少數種類偏愛酸性土壤,例如,濱紫草屬(Mertensia)和十鱗草屬(Decalepidanthus)。喜光耐陰,耐寒,忌高溫,怕水浸,多生長于透氣排水良好的土壤。

繁殖

紫草科繁殖特點與其花器官的結構密切相關,二型花柱(長花柱和短花柱)在紫草科中最為普遍。紫草科植物具有自交不親和性,屬于專性異交的交配方式。相同花型間(即同為長花柱或短花柱)異交可育,但其結實率明顯低于型間異交,不同花型間花粉與柱頭的組合比相同花型間花粉與柱頭的組合具有更強的親和力和競爭力。

該科主要為蟲媒傳粉。其傳粉者主要被花朵的顏色所吸引,白色是紫草科植物中最常見的顏色,其次是藍色、紫色、黃色和粉色。細胞液pH值的變化會改變花冠的顏色,從粉色到藍色,從黃色到粉色到藍色,或從黃色到白色。

保護

現狀

軟紫草由于資源較豐富,早期大量開發利用,未能及時保護,使得其分布區域逐年縮小,逐漸處于瀕危狀態,新疆紫草主要通過人工栽培實現保護與利用。

保護等級

中國國家林業和草原局農業農村部公告(2021年第15號)(國家重點保護野生植物名錄)將紫草科軟紫草(軟紫草屬 euchroma)和橙花破布木(Cordia subcordata)列為中國國家二級野生保護植物。

危害

紫草科植物中有40屬1700種含有吡咯里西啶生物堿,包括天薺菜屬(天芥菜屬)、琴頸草屬(Amsinckia)、藍薊屬(Echium)、琉璃草屬(倒提壺屬)和聚合草屬(Symphytum)等,該物質具有肝毒性,對人類健康有極大威脅。

吡咯里西生物堿本身表現出較低的毒性,但通過肝臟代謝后,生成的次級代謝產物會與蛋白質、脫氧核糖核酸核糖核酸結合,從而引起肝臟功能紊亂。此外,還會引起腎臟、肺臟、神經和胚胎毒性。

中毒情況可分為三類:急性中毒、亞急性中毒和慢性中毒。急性中毒表現為出血、肝腫大和腹水,嚴重的出現肝壞死和肝功能不全而引發死亡。亞急性中毒表現為肝水腫和復發性腹水,以及由于內皮增生和中層組織肥大導致的布加綜合征。慢性中毒最終引起肝臟充血、壞死、纖維化和肝硬化。

用途

醫學藥用

紫草科植物根部合成的類化合物紫草寧及其衍生物(統稱紫草素),具有抗腫瘤活性、抑菌作用與消除炎癥等功效。

《中華人民共和國藥典》2020年版規定,中藥紫草指紫草科軟紫草屬(假紫草屬)Arnebia植物新疆紫草(軟紫草)Arnebia euchroma和內蒙紫草(黃花軟紫草)Arnebia guttata的干燥根,其味甘、咸,性寒,有清熱涼血、活血解毒、透疹消斑的功效,用于血熱毒盛、斑疹紫黑、麻疹不透、瘡瘍、濕疹、水火燙傷等?!渡褶r本草經》中所記載的紫草為紫草屬(Lithospermum)紫草(Lithospermum erythrorhizon)、軟紫草屬(Arnebia)新疆紫草(Arnebia euchroma)和內蒙紫草(Arnebia guttata)的根。

除此之外,紫草科少數其他物種也作為藥材使用。例如,狼紫草屬(Lycopsis)狼紫草(Lycopsis orientalis)葉外用,可消炎止痛,主治瘡腫;紫筒草屬(Stenosolenium)紫筒草(Stenosolenium saxatiles)全草入藥,可祛風除濕,主治小關節疼痛;附地菜屬(Trigonotis)附地菜(Trigonotis petiolaris)全草入藥可溫中健胃、消腫止痛等。

園林綠化

紫草科植物在園林綠化中的應用主要是厚殼樹屬(Ehretia)厚殼樹(Ehretia acuminata)和粗糠樹(Ehretia dicksonii)。厚殼樹樹形規整,枝葉繁茂,可觀花、觀果,也可觀葉、觀樹姿,可作行道樹和庭院栽植,也可群植和單植。粗糠樹葉大蔭濃,葉片正面密被糙狀毛,背面被短柔毛,對灰塵具有較強的吸附作用,是優良的環保防霾綠化樹種,也可供觀賞。庭院觀花植物常見有天芥菜屬(天芥菜屬)、沙鈴花屬 (Phacelia)、勿忘草屬(Myosotis)等植物。

其他用途

紫草科植物用途廣泛,部分植物可供食用,一些喬木可作用材樹種,部分植物提取物可做殺蟲劑,還可以提取色素作為染料。例如狼紫草(Lycopsis orientalis)種子富含油脂,可榨油供食用;厚殼樹(Ehretia acuminata)可做家具;紫草(Lithospermum erythrorhizon)根部提取生物堿可做殺蟲劑。

代表類群

紫草科紫草屬(Lithospermum)紫草(Lithospermum erythrorhizon)、軟紫草屬(Arnebia)軟紫草(Arnebia euchroma)和內蒙紫草(Arnebia guttata)為常用中藥,應用歷史悠久,除此之外厚殼樹屬(Ehretia)厚殼樹(Ehretia acuminata)和粗糠樹(Ehretia dicksonii)常應用于園林綠化。故以紫草屬(Lithospermum)、軟紫草屬(Arnebia)和厚殼樹屬(Ehretia)為代表類群。

紫草屬

一年生或多年生草本,有短糙伏毛。葉互生。花單生葉腋或構成有苞片的頂生鐮狀聚傘花序花萼5裂至基部;花冠漏斗狀或高腳碟狀,喉部具附屬物;雄蕊5數,內藏;子房4裂,花柱絲形,不伸出花冠筒,柱頭頭狀;雌蕊基平。小堅果卵形,平滑或有疣狀突起,著生面在腹面基部。

約50種,分布美洲、非洲、歐洲亞洲。中國產5種,除青海省、西藏自治區外,各省區均有分布。

軟紫草屬

一年生或多年生草本,有硬毛或柔毛。根常含紫色物質。莖直立或鋪散。葉互生。花序為鐮狀聚傘花序,有苞片。花有長柱草和短柱花異花現象,幾無花梗;花萼5裂至基部;花冠漏斗狀,外面通常有毛,筒部直或稍彎曲,檐部通常比筒部短,裂片開展,喉部無附屬物;在長柱花中,雄蕊著生花冠筒中部,內藏,花柱長,稍伸出喉部,在短柱花中,雄蕊著生花冠喉部,花柱較短,僅達花冠筒中部;子房4裂,花柱先端2-4裂,每個分枝各具1柱頭;雌蕊基平。小堅果斜卵形,有疣狀突起,著生面居腹面基部,平或微凹。

約25種,分布非洲北部、歐洲中亞喜馬拉雅山脈。中國產6種,分布西北及華北。

厚殼樹屬

喬木或灌木。葉互生。聚傘花序呈傘房狀或圓錐狀;花萼小,5裂;花冠筒狀或筒狀鐘形,稀漏斗狀,白色或淡黃色,5裂,裂片開展或反折;花藥卵形或長圓形,花絲細長,通常伸出花冠外;子房圓球形,2室,每室含2粒胚珠,花柱頂生,中部以上2裂,柱頭2,頭狀或伸長。核果近圓球形,多為黃色、桔紅色或淡紅色,無毛,內果皮成熟時分裂為2個具2粒種子或4個具1粒種子的分核。

約50種,大多分布于非洲、亞洲南部,美洲有極少量分布,中國有12種1變種,主產長江以南各省區。

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