石蒜屬(學名:Lycoris),隸屬于雙子葉植物綱(Liliales)、石蒜科(石蒜科),為多年生球根類草本植物,因其葉與鱗莖似蒜且多生于陰濕山坡或溪溝邊的石縫間而得名;又因其花葉永不相見的特性,在被子植物門中比較罕見,國外多稱其為“魔術花”。石蒜屬植物全球約20種,主產于中國、日本和韓國,少數分布于緬甸、尼泊爾和印度尼西亞等地。其中,中國約有12種為中國特有,主要分布于長江以南的江蘇省、浙江省、安徽省。石蒜屬植物常生于陰濕山坡、河岸草地及溪谷石縫等處,性喜溫暖濕潤氣候及陰濕排水良好的環境,不擇土壤,性強健,有一定耐寒性。
石蒜屬植物鱗莖近圓球形或卵形,鱗莖皮褐色或黑褐色。春季或秋季開花后抽葉,葉帶狀。花莖單一,傘形花序頂生,小花4~8朵;總苞片2枚,膜質;花漏斗狀,花被片下部合生,花被管筒狀;裂片倒披針形或長橢圓形,邊緣皺縮或不皺;雄蕊著生于花被管喉部,花絲絲狀,花絲間有6枚極微小的齒狀鱗片,花藥丁字形著生;花柱細長,柱頭頭狀,極小,子房每室有胚珠數枚。蒴果常具3棱,室背開裂,種子近球形,黑色。花期7~11月,果期9~12月。
石蒜屬植物是一類優良的觀賞植物,花型優美,色澤艷麗,素有“中國的郁金香”之美譽,是理想的園林花壇、花鏡、花叢、林下地被及切花材料,也是近年來新開發的球根觀賞植物。同時近年來,對于石蒜屬植物的藥用成分及臨床藥用方面進行了大量研究,發現其具有較大價值。目前石蒜屬植物已經成為世界著名球根花卉,是極具發展潛力的新興球根花卉。
物種命名
石蒜屬是一類經濟價值較大的球根花卉植物,屬名(Lycoris)的拉丁文含義是希臘神話中女海神的名字,象征本屬植物的艷麗花色,因其喜生于溪谷石縫處,且鱗莖形似蒜頭,故中文名稱之為石蒜,別名有石蒜、蒜頭草;有些地方因本屬很多種花被裂片強烈反卷,又稱之為忽地笑;還有些地方因其鱗莖有毒性,可做土農藥殺滅害蟲,而稱為石蒜。又因其花葉永不相見的特性,在被子植物門中比較罕見,其英文名有Magic Lily、Surprise Lily、Spider Lily 等,被稱為“魔術花”。
分類地位
石蒜屬(Lycoris)植物是石蒜科(石蒜科)中的一個重要屬。據不完全統計,石蒜屬植物在全世界約有20多種,主要分布于東亞的暖溫帶至亞熱帶,該屬半數以上種類產于中國,而其中有12種為中國特有。
對石蒜屬植物最早研究是1821年有關忽地笑(Lycoris aurea),19世紀中到20世紀初,歐洲學者們又發現了9個石蒜屬的植物,隨后又發表了3個日本新種,至20世紀后半葉,美國植物學家Traub對石蒜屬植物進行了研究,發表了10個新種,15年后,中國學者徐垠和范廣進,Hsu相繼發表了4個中國新種,并修訂了中國的石蒜屬植物,承認了15個種的地位,并且把研究結果發表在1985年的植物分類學報上。1991年Kim和Lee又發表了一個韓國新種黃花石蒜(L.flavescen)。至此,石蒜屬發表和描述的種有30個,但這其中有一些是同種異名、種下變種、栽培變種和雜種,因此石蒜屬內有些種的分類地位仍存在爭議,值得進一步研究。
隨著進一步的研究發現石蒜屬植物是一個自然分類群,其差異主要表現在:表皮細胞形狀變化,可將石蒜屬植物的劃分為兩種類型:表皮細胞為矩形,包括石蒜(Lycoris radiata)、短蕊石蒜(Lycoris caldwellii)、鹿蔥(Lycoris squamigera)、紅藍石蒜(Lycoris haywardii)、乳白石蒜(Lycoris albiflora)和中國石蒜(Lycoris chinensis);表皮細胞為多邊形或者梭形,包括江蘇石蒜(Lycoris houdyshelii)、忽地笑(Lycoris aurea)、安徽石蒜(Lycoris 安徽省ensis)、換錦花(Lycoris sprengeri)和長筒石蒜(Lycoris longituba)。徐炳聲等在1994年根據花冠是否整齊,將石蒜屬植物劃分為石蒜亞屬和整齊花亞屬。
形態特征
石蒜屬植物為多年生草本。
莖
具地下鱗莖;鱗莖近球形或卵形,鱗莖外皆包有或暗或灰的褐色膜質麟被,鱗莖形態似大蒜。
葉
葉帶狀或扁長線形,翠綠或深綠,基生,叢狀,肉質,長短大小不一,先端鈍,全緣,筆挺向上,形似吊蘭,以后葉片增多、增重而向四周彎曲、散開
花
花莖單一,直立,實心;總苞片2枚,膜質;頂生一傘形花序,有花4-8朵;花白色、乳白、奶黃、金黃、粉紅至鮮紅色;花被漏斗狀,基部合生成筒狀,花被管極短,長3~5mm,上部6裂,基部合生成筒狀,花被裂片倒披針形或長橢圓形,邊緣皺縮或不皺縮;雄蕊6枚,著生于喉部,花絲絲狀,白色、黃色或淡紅色,花絲間有6枚極微小的齒狀鱗片,花藥丁字形著生;雌蕊1枚,花柱細長,亦突出,白色、玫瑰紅色或紫紅色,柱頭極小,頭狀,子房下位,綠色,中軸胎座,3室,每室胚珠少數。
果實及種子
物種分布
世界分布
該屬植物在全世界約20余種,其分布主要是中國的西南部、朝鮮和日本的南部等東亞的暖溫帶至亞熱帶,但也有少數產尼泊爾的西南和印度支那北部,日本6種,朝鮮2種,老撾1種,緬甸1種,美國只有香石蒜和石蒜2個種。
中國分布
中國是石蒜屬植物的分布中心,中國約有16種(含2變種),其中12種為世界上特有種。主要有:石蒜(L.輻射對稱動物)、中國石蒜(L.chinensis)、忽地笑(L.aurea)、曼陀羅華(L.albiflora)、鹿蔥(L.squamigera)、換錦花(L.sprengeri)、長簡石蒜(L.longituba)等。
中國內石蒜屬資源基本上處于野生狀態,分布于長江流域至華東、華南、西南、西北等16個省、市、自治區,其中,江蘇省種類最多,約13種,其次為浙江省,約9種,安徽省約7種,其余省區一般不超過3種。石蒜屬植物垂直分布幅度最大和分布最高的種類是石蒜(L.ycoris radiata),它從中國東部海濱一直延續到西部海拔2700m的高山,其次是忽地笑,分布最北的種類為鹿蔥(L.ycoris squamigera)。
棲息環境
石蒜屬植物是一種廣生態幅植物。常生于陰濕山坡、河岸草地及溪谷石縫等處。多野生,在野外生境中位于草本層,在環境適宜水肥條件良好的林蔭山坡上,常形成大片的居群,并呈斑塊狀分布,在少數地方甚至成為林下的優勢種。
生長習性
石蒜屬植物對土壤的pH值、水分以及光照等生長條件沒有很高的要求,性喜蔭濕,自然優勢群落多發生在具一定遮蔭的暖濕山坡,其適應性強,具有病蟲害少、耐旱、耐濕、耐寒和耐瘠的特點,總體抗逆性很強。在高腐殖質、高肥力的偏酸性土壤生長良好。
該屬植物具有花葉不同期及休眠特性,不同種的發葉期也存在顯著的差異,有的早春萌發,如換錦花、安徽石蒜、長筒石蒜,中國石蒜等(長筒石蒜發葉期相對較早,一般冬季就可萌發),有的秋季花謝后抽葉,如石蒜,稻草石蒜,忽地笑,玫瑰石蒜等;有的種葉片冬季保持常綠,有的種則冬季枯萎后于春季再發,但枯葉期都集中在次年5月左右。雖然不同類型的物候期相差數月,但花期基本一致,都集中于7-9月。
而石蒜屬種球的生長受遺傳和環境兩方面的影響,其中種球大小、種球的花芽分化狀態、光照強度、溫度對植株的生長發育影響較甚。光照對石蒜屬植物有一定的影響,石蒜屬植物屬于耐蔭植物,強烈的陽光直射或過度陰暗都不利于其生長。研究發現,隨遮蔭強度增加,石蒜屬植物開花延遲且花期縮短,在遮蔭35%強度下,生長最好。溫度對石蒜屬植物影響很小,0℃以下和30℃以上均生長良好,但對鱗莖的低溫刺激可促進花芽分化,所以石蒜屬植物花期集中于秋季。
自然繁殖
石蒜屬植物生長緩慢,多數種類不易結實,種子繁殖率低。且通過人工授粉產生的種子進行實生繁殖,實生苗發育到開花球需3~6年的時間。在自然條件下一般以分球繁殖為主,即母鱗莖分裂為2個子鱗莖,成長為2個新植株,但其繁殖系數相當低,如忽地笑的一個開花球平均每年分生1~2個球,子球到開花時需4年左右時間。因此目前主要采用分球法、鱗莖切割法和組織培養是目前石蒜屬植物擴繁的主要途徑。
栽培技術
人工繁殖
分球法
分球繁殖利用植株自然條件下自身增殖的性能,鱗莖內的側芽膨大逐步形成子鱗莖,秋季挖出母株時分出子鱗莖進行擴繁。其自然繁殖率為3-5倍,為了提高繁殖系數,可采用人工切割誘發產生愈傷組織,然后置于溫度21-30℃,相對濕度85%-90%的環境進行培養,可形成較多子鱗莖。誘發的子鱗莖單獨種植后3年左右便可開花。
扦插繁育
人工插繁育是目前石蒜屬植物的主要生產方式,常見方法包括鱗莖切割法、雙鱗片扦插法、傷心法等。這些方式主要都是通過破壞頂芽,從而打破頂端優勢,并刺激鱗莖盤以促進腋芽萌發形成新的小鱗莖。
其中鱗莖切割法是一種應用較廣的繁殖方法,其能顯著擴大繁殖系數。用刀將充實鱗莖自鱗莖盤向頂部交叉縱切3-4刀,深度約為鱗莖高度的1/2左右,以深至短縮莖的生長點為度,切割方向可以采用鱗莖盤底米字八分法切割;將切割好鱗莖進行消毒培養,3個月后逐漸生出子鱗莖球,經分離栽培后可以成苗。
組織培養
植物組織培養可實現提高種球繁殖率,擴大其種群數量。石蒜屬植物組織培養可采用MS培養基,利用鱗莖、或芽尖、莖盤作外植體繁殖材料,經過人工控制環境培養,可產生愈傷組織,1個月左右可形成植物不定根。
栽培時間
石蒜屬植物的適宜種植期是初夏葉片剛剛枯萎時和秋花后,一般溫暖地區多秋植,較寒冷地區則宜春植。石蒜屬植物種球有不喜移植的特點,定植后除掘起分球外不任意移植,以免降低抽苔率。
田間管理
石蒜屬植物大多喜愛溫暖的氣候,生長適溫在15℃到25℃之間,最高氣溫不宜超過30℃,最低氣溫不宜低于1℃。石蒜屬植物喜歡散射光,不喜歡強光,開花時若日照強烈,花梗的葉綠素受破環而發生白化病現象,故日照在50%至70%之間較為合適。石蒜屬植物一般能耐土壤瘠薄、耐旱、耐澇、病蟲害較少,其生長在富含有機質的壤土或砂質壤土中會更佳。石蒜屬植物養護期注意澆水,保持土壤濕潤,但不能積水。夏季花前如土壤過干時,則要充力澆水,以利花莖出土。休眠期如不分球,可留在土壤中自然越冬或越夏,停止灌水,以免鱗莖腐爛。
病蟲害防治
石蒜屬植物花卉病蟲害較輕,因為其鱗莖中含有多種生物堿,如加蘭他敏(Galanthamine)、力可它敏(Licoramine)等有一定毒性,一般動物不喜歡食用,管理較為粗放。常見病害有炭瘟病和細菌性軟菌病,是由細菌引起的,可用多菌靈可濕性粉劑800倍液防治。常見害蟲有斜紋夜蛾、石蒜夜蛾、大黑鰓金龜等,如有蟲害發生時用常規的殺蟲脒方法處理即可。
代表物種
忽地笑
忽地笑(Lycoris aurea)為多年生草本植物。鱗莖肥大,近球形,直徑約5cm。葉基生,秋季出葉,劍形,質厚,寬條形,長達60cm,寬約2.5cm,頂端漸尖,中間淡色帶明顯。花葶高30—60cm,傘形花序,具花5—10朵。花黃色或橙色,花被裂片背面具淡綠色的中肋,倒披針形,長約6cm,寬1cm,強烈反卷與皺縮,花被筒長1.2-1.5cm,雄蕊略伸出花被外,花絲黃色;花柱上部玫瑰紅色。蒴果每室有種子數粒,室背開裂;種子少數,近球形,直徑約0. 7cm,黑色。花期8—9月,果期10月。
忽地笑分布日本、緬甸、中國福建、臺灣省、湖北、湖南省、廣東省、廣西壯族自治區、四川省、云南省。生于陰濕山坡;庭園也栽培。本種鱗莖為提取加蘭他敏的良好原料,為治療小兒麻痹后遺癥的藥物。
石蒜
石蒜(Lycoris radiata)多年生草本植物。鱗莖近球形,直徑1- 3cm。秋季出葉,葉狹帶狀,長約15cm,寬約0.5cm,頂端鈍,深綠色,中間有粉綠色帶。花葶高可達50cm,總苞片2片,披針形,長約3.5cm,寬約0.5cm。傘形花序具花4-7朵。花鮮紅色,花被裂片狹倒披針形,長約3cm,寬0.5cm,強烈反卷與皺縮,花被筒綠色,長0.5cm,雄蕊顯著伸出于花被外,比花被長1倍左右。蒴果每室有種子數粒。花期8—9月,果期10月。
分布于日本、中國山東、河南省、安徽省、江蘇省、浙江省、江西省、福建省、湖北、湖南省、廣東省、廣西壯族自治區、陜西省、四川省、貴州省、云南省。野生于陰濕山坡和溪溝邊;庭院也栽培。
鹿蔥
鹿蔥(Lycoris squamigera)鱗莖卵形,直徑約5厘米。秋季出葉,長約8厘米,立即枯萎,到第二年早春再抽葉,葉帶狀,頂端鈍圓,綠色,寬約2厘米。花莖高約60厘米;總苞片2枚,披針形,長約6厘米,寬約1.3厘米;傘形花序有花4-8朵;花淡紫紅色;花被裂片倒披針形,長約7厘米,寬約1.8厘米,邊緣基部微皺縮,花被筒長約2厘米;雄蕊與花被裂片近等長;花柱略伸出花被外。花期8月。
產日本、朝鮮、中國山東、江蘇省、浙江省;河北省、河南省也有栽培。野生于山溝、溪邊的陰濕處。本種鱗莖為提取加蘭他敏的良好原料。
主要用途
藥用價值
石蒜屬植物很早就被用作藥用植物來治病療傷,據《本草綱目》等記載,石蒜屬植物性溫有毒,含多種生物堿,主要有石蒜堿、加蘭他敏、偽石蒜堿、多花石蒜堿等,多數生物堿具有祛痰、催吐、利尿、解毒等功效,部分還具有鎮痛、降壓、抗炎藥、抗病毒的作用。石蒜屬植物還含多種多糖,主要有葡萄糖果糖、葡萄糖-甘露糖及淀粉,這些多糖能加強機體細胞及體液的免疫功能。石蒜中提出藥物加蘭他敏的藥效作用已獲得了世界神經病學會的認可。2002年該藥已獲準在美國、加拿大上市,先前已在 21個國家獲得了批準和上市。
觀賞價值
石蒜屬植物在夏季盛開,其花型及花色變化豐富,花型有九輪塔型和百合型,花色有紅色、白色、黃色及復色,觀賞應用價值相當可觀,而且石蒜屬植物還是一種優良的觀葉植物,其葉挺拔直立,形似佩蘭。又因其對土壤要求不嚴,耐陰性好,適應性強,極少病蟲害等特點,與其它球根類花卉如百合、郁金香、唐營蒲等相比,應用前景更加廣泛,主要可應用于公園綠地、道路綠化帶。
研究價值
石蒜屬植物的染色體變異存在多樣性,其核型有二倍體、三倍體、四倍體及非整倍體,因此也出現了與染色體多態性相對應的花色和花型,是細胞遺傳學發育生物學等領域的優良研究材料。
經濟價值
石蒜屬植物鱗莖含有淀粉40%,可加工成漿糊和漿沙,或制成石蒜粉,用于建筑涂料;也可利用石蒜試制灑精,會在一定程度上減少對糧食的利用;提取的植物膠可代替阿拉佰膠;石蒜堿等毒性較大,研究表明它對稻飛虱、葉蟬、蚜蟲等同石蠅害蟲、線蟲均有很好的毒殺作用;對咀嚼式口器的害蟲也有中等毒殺作用,將其提取制成高效殺蟲脒、殺菌的低濃度生物農藥,可用于防治農作物害蟲,且不會產生抗性環境污染,是有效的生物農藥原料之一。
相關研究
藥理研究
研究表明,石蒜屬植物中的紫花石蒜和黃花石蒜的鱗莖入藥辛溫有毒,含多種生物堿,具有祛痰、催吐、利尿、解毒等功效。外用可以治療急性喉風、妊娠水腫、毒蛇咬傷和。深入研究,發現石蒜中還有兩種抑制植物生長和抗癌作用的成分石蒜西定醇、石蒜西定,它們的合成物—石蒜堿內銨鹽,即氧化石蒜堿為中國自行設計的石蒜堿衍生物,來源方便。動物實驗中,其對艾氏腹水癌有顯著的抑制作用,使艾氏癌小鼠生命明顯延長,對S180也有抑制作用,一次注射即能得到較好療效,臨床試用于卵巢癌、胃癌、肝癌、肺癌、頭頂部癌等,以胃癌和卵巢癌療效最好。
石蒜堿本身還具有鎮痛、降壓、抗炎藥、抗病毒的作用。從石蒜中提取的加蘭他敏用于治療脊髓灰質炎病毒的后遺癥、重癥肌無力、腸麻痹療效顯著,它還可作為抗箭毒類藥物和手術麻醉后的催醒劑,以及治療阿茲海默癥的特效藥。此外,偽石蒜堿具有抗腫瘤作用,石蒜倫堿有降壓作用。石蒜多糖和石蒜凝集素更是分別成為降血糖、抗人類Ⅱ型單純皰疹和抑制Ⅰ型、Ⅱ型HIV病毒的新一代藥物。
育種研究
石蒜屬植物育種的研究開始于20世紀50~60年代,其育種多局限于傳統的雜交育種方面,繼Traub和Moldenke成功進行了L.traubii × L.輻射對稱動物的雜交后,Creech從石蒜的能育品系與忽地笑雜交后產生的雜種獲得了種子。Inariyama通過麥稈黃石蒜(L.straminea)×換錦花(Lycoris sprengeri),以及忽地笑(Lycoris aurea)×矮小癥石蒜(L.radiata var.Pumila)的人工雜交獲得了不育的F1雜種。
在中國1979年開始在杭州植物園開展石蒜雜交育種培育工作,引種收集栽培了11個石蒜種類,通過觀察、研究,對8個種及1個變種進行了27次相互間雜交,已篩選出2個新雜交種,即中國紅藍石蒜和雅致石蒜。林巾箴等在1982~1985間做了大量的種間雜交、篩選育種、屬間雜交、多倍體和輻射育種等試驗,取得了令人欣喜的一些成果。他們用換錦花與中國石蒜雜交,培育出新雜種秀麗石蒜(L.ycoris×elegans)。南京中山植物園在石蒜屬植物的引種收集栽培等方面做了不少工作,自1950年以來共引進栽培保存石蒜屬植物約有16個種,初步建立了該屬植物的種質資源庫,并進行了初步開發利用。1991年,南京中山植物園也進行了石蒜類引種選育工作,至1996年,已成功選育出‘蘭夢’、‘中華人民共和國國慶節紅’、‘成功’、‘燕嘴’、‘金黃’、‘粉瓣’6個石蒜新品種,豐富了石蒜類植物資源。
21世紀以來,分子育種一直是花卉育種研究的熱點,并在花色、花型、株型、生長發育、香味、采后壽命方面取得了重大進展。國內外學者開始嘗試利用現代生物技術進行石蒜的輔助育種,如石蒜凝集素基因在植物抗蟲基因工程研究及應用方面。
參考資料 >
石蒜屬.中國生物物種名錄.2023-05-20
石蒜屬.植物智.2023-05-19
忽地笑.植物智.2023-05-19
鹿蔥.植物智.2023-05-19