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龍膽科（Gentianaceae）為離瓣花亞綱（Magnoliopsida）龍膽目（Gentianales）的一科植物。該科包含87屬約1615-1688種，廣布世界各洲，主要分布在北半球溫帶和寒溫帶，在中國約有20屬419種，絕大多數分布于西南山岳地區。其產于溫帶地區，多數種類生長于海拔2000-4800m的高山溫帶地區和高山寒帶地區。

龍膽科多為一年生或多年生草本植物。莖直立或斜升，有時纏繞；單葉對生，全緣，無托葉；花序一般為聚傘花序或復聚傘花序，有時減退至頂生的單花；花兩性，極少數為單性；花萼筒狀、鐘狀或輻狀；花冠筒狀、漏斗狀或輻狀，基部全緣，稀有距；雄蕊著生于冠筒上與裂片互生，花藥背著或基著，二室，雌蕊由2個心皮組成，子房上位，一室，側膜胎座，稀心皮結合處深入而形成中軸胎座，致使子房變成二室；柱頭全緣或2裂；胚珠常多數；腺體或腺窩著生于子房基部或花冠上；蒴果2瓣裂，稀不開裂；種子小，常多數，具豐富的胚乳。

龍膽科部分植物具有食用營養，其荇菜屬（Nymphoides）菜（Nymphoides peltata）含有豐富的胡蘿卜素和維生素，營養豐富，是一種很好的綠色食品。此外，部分如秦艽（Gentiana macrophylla）、扁蕾（Gentianopsis barbata）、花錨（Halenia corniculata）、睡菜（Menyanthes trifoliata）等物種可作為飼用植物。且龍膽科是一種重要的藥用植物類群，其中許多種植為中藥、蒙藥和藏藥基原植物，該科中約有12屬70余種可作為藥材使用，如秦艽（Gentiana macrophylla）、龍膽（Gentiana scabra）、青葉膽（Swertia leducii）等。除此之外，龍膽科植物中還有許多具備觀賞價值的種屬，本科中龍膽屬（Gentiana）與報春花屬（Primula）、杜鵑花屬（杜鵑花屬）植物并稱為“三大名花”，并在高山“五花草甸”的組成中占有重要地位。由于棲息地破壞、氣候變化影響、分布狹窄等原因，龍膽科輻花屬（Lomatogoniopsis）輻花（Lomatogoniopsis alpina）于2021年被列入中國《國家重點保護野生植物》（第二批），為二級保護植物，還有一部分龍膽科植物被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中，如木里喉毛花（Comastoma muliense）、無柄蔓龍膽（Crawfurdia sessiliflora）、康定獐牙菜（獐牙菜屬 souliei）等。

命名

龍膽科的學名Gentianaceae是由模式屬龍膽屬學名Gentiana的復合形式Gentian-加上表示科的等級后綴-aceae構成，Gentiana一詞來自于亞得里亞海古國伊利亞國王根修斯的名字Gentios，據說在歐洲，是由他首先發現了龍膽的性質。Gentianaceae一詞為復數形式，故在做主語時應與動詞的復數形式搭配。本科中文名亦由模式屬中文名“龍膽屬”中的專名“龍膽”加上“科”字構成。龍膽科植物多具苦味，特別是根，苦極似膽。在中國，中醫學認為“苦則泄之”，用之作為瀉肝膽實火實熱的要藥。舊時方術家常對權貴之物“稱龍道鳳”，以“龍膽”比擬此草本根的濃苦味，故稱“龍膽”。

下屬分類

類群劃分

在《中國植物志》中，龍膽科根據生境與形態的不同被分為了兩個亞科：

龍膽亞科

陸生植物；葉通常對生，稀輪生或互生；花冠裂片在蕾中或花閉合時覆瓦狀排列；花粉粒不側面扁壓，分離，有三條縱縫線。

睡草亞科

水生植物；葉通常互生，稀對生；花冠裂片在蕾中內向鑷合狀排列；花粉粒側面扁壓，多少呈三棱形，每棱上具1個萌發孔；子房一室。

基于形態學和分子系統學研究，羅格斯大學教授Struwe將龍膽科分為6個族，即藻百年族（Exaceae）、Chironieae、龍膽族（Gentianeae）、Helieae、Potalieae和Saccifolioeae。其中龍膽族的種類最多，達到939-968種，占龍膽科總物種的57％左右。龍膽科在中國共有20屬419種，分別隸屬于藻百年族、龍膽族和Chironieae；其中以龍膽族的種類最多，共有15屬410種，集中分布在西南山岳地區。在龍膽科中，龍膽族的形態特征為無柄或近無柄的柱頭，相對大的單粒的花粉粒，胚珠分布于整個子房壁。

代表屬種

龍膽科以龍膽屬（Gentiana），獐牙菜屬（Swertia）以及肋柱花屬（Lomatoaonium）等屬的種類為最多。黃秦艽屬（Veratrilla），大鐘花屬（Megacodon）和口藥花屬（Jaeschkea）三屬是中國-喜馬拉雅山脈地區的特有屬，而真正為中國特有的屬僅有匙葉草屬（Latouchea），輻花屬（Lomatogoniopsis ）兩屬。雖然在中國龍膽科的特有屬很少，但特有種卻為數眾多，幾達中國產種類的一半以上，這一特有現象在西南山岳地區尤為顯著。

龍膽屬

龍膽屬（Gentiana）為一年生或多年生草本。莖直立，四棱形，斜升或鋪散。葉對生，稀輪生；復聚傘花序、聚傘花序或花單生；花兩性，花萼筒形或鐘形，淺裂；花冠筒形、漏斗形或鐘形；雄蕊著生于冠筒上，與裂片互生，花絲基部略增寬并向冠筒下延成翅，花藥背著；子房一室，花柱明顯；腺體小，輪狀著生于子房基部。蒴果2裂。種子小，甚多，表面具多種紋飾，有致密的細網紋，常無翅，少有翅或幼時具狹翅，老時翅消失。

獐牙菜屬

獐牙菜屬（Swertia）多為一年生或多年生草本。根草質、木質或肉質，常有明顯的主根。無莖或有莖，莖粗壯或纖細，稀為花葶。葉對生，稀互生或輪生；復聚傘花序、聚傘花序或為單花；花輻狀；花萼深裂近基部，萼筒甚短；花冠深裂近基部，冠筒甚短；雄蕊著生于冠筒基部與裂片互生，花絲多為線形；子房一室，花柱短，柱頭2裂。蒴果常包被于宿存的花被中，果瓣近革質。種子多而小，稀少而大，表面平滑、有折皺狀突起或有翅。

肋柱花屬

肋柱花屬（Lomatoaonium）為一年生或多年生草本。莖基部單一；葉對生；基生葉在花期存在或早落。花單生或為聚傘花序；花萼深裂，萼筒短；花冠輻狀，深裂近基部，冠筒極短，裂片在蕾中右向旋轉排列，重疊覆蓋，開放時呈明顯的二色；雄蕊著生于冠筒基部與裂片互生，花藥藍色或黃色，短于花絲或幼時等長；子房劍形，無花柱，柱頭沿著子房的縫合線下延。蒴果2裂，果瓣近革質；種子小，多數，近圓形，常光滑。

生物地理學史

龍膽科群落除了少數晚期擴散到新地區的情況外，大多局限分布于世界范圍內的新熱帶區、古熱帶地或溫帶區。在東亞，其物種多樣性達到了最高水平，僅在中國境內，《中國植物志》記載的龍膽科植物就列出了約20個屬和400多個物種，這使中國可能成為世界上龍膽科物種最豐富的國家。龍膽科的進化多樣性發生在南美洲，該地區具有47個屬（其中36個是地方屬種）和6個族中的5個，包括未分類的Voyria屬。龍膽科系統發育中最基礎的族Saccifolioeae族完全來自南美洲和中美洲，這支持了南美洲是龍膽科起源的說法，或者至少支持其是龍膽科起源的分布地之一這一說法。但是，仍未有強有力的證據支持中國或亞洲溫帶大部分地區是龍膽科起源分布地之一的說法。盡管中國龍膽科植物的物種多樣性很高，但許多龍膽科系統分類的基部分支要么在東亞不存在，要么只有少數雜草狀且廣泛分布的物種，例如藻百年（Exacum tetragonum）和小黃管（Sebaea microphylla）。此也論證了在植物的生物地理學研究中，物種多樣性中心不能合理地轉化為較大分類群起源中心的說法。

形態特征

龍膽科植物多為一年生或多年生草本植物。

莖和葉

莖直立或斜升，有時纏繞。單葉，稀為復葉，對生，少有互生或輪生，全緣，基部合生，筒狀抱莖或為一橫線所連結；無托葉。

花

花序一般為聚傘花序或復聚傘花序，有時減退至頂生的單花；花兩性，極少數為單性，輻射狀或在個別屬中為兩側對稱，一般4-5數，稀達6-10數；花萼筒狀、鐘狀或輻狀；花冠筒狀、漏斗狀或輻狀，基部全緣，稀有距，裂片在蕾中右向旋轉排列，稀鑷合狀排列；雄蕊著生于冠筒上與裂片互生，花藥背著或基著，二室，雌蕊由2個心皮組成，子房上位，一室，側膜胎座，稀心皮結合處深入而形成中軸胎座，致使子房變成二室；柱頭全緣或2裂；胚珠常多數；腺體或腺窩著生于子房基部或花冠上。

果實和種子

蒴果2瓣裂，稀不開裂。種子小，常多數，具豐富的胚乳。

物種分布

龍膽科植物廣布世界各洲，但主要分布在北半球溫帶和寒溫帶。中國有22屬427種，絕大多數的屬和種集中于西南山岳地區。其產于溫帶地區，多數種類生長于海拔2000-4800m的高山溫帶地區和高山寒帶地區，僅有少數生長于沼澤、池塘或水邊等地。龍膽科草本類群主要分布在寒溫帶地區而木本類群（包括樹木和半附生形式）主要出現在熱帶和亞熱帶。

習性

龍膽科是一個在習性上表現出巨大差異的家族，其涵蓋廣泛的生長習性和生長周期從樹木到灌木到草本植物，從多年生、二年生到一年生植物。

繁殖

龍膽科植物通過授粉繁殖。花雌雄同體，既有雄花的功能，又有雌花的功能。單性花在部分物種植株上存在，也有部分物種植株上不存在。其通常為雌雄同體，少數為多性同花，花柱等長或異長，通過蟲媒傳粉。

保護

類群現狀

中國特有的龍膽科植物二萼喉毛花（Comastoma disepalum）、太白龍膽（龍膽屬 apiata）、叉序獐牙菜（Swertia divaricata）等，分布區小于5個，分布狹窄。

在印度和尼泊爾地區龍膽科獐牙菜屬Swertia chirayita的分布范圍普遍下降，其在印度喜馬偕爾邦不同地區的種群密度都很低（1.65至2.35株/平方米），而海拔較高的地方密度較高。

致危因素

喜馬拉雅山脈的東印度地區棲息地被破壞、其他人為壓力以及氣候影響變化導致了龍膽科獐牙菜屬遺傳多樣性的大量喪失。由于龍膽科獐牙菜屬藥用植物整株都具有藥用特性，因此常被人為地連根拔起，導致其野外種群的自然密度下降，并且在種子成熟前拔出植株會導致種子萌發的可能性降低。相關藥材的原材料均來自野生種群，這導致了獐牙菜屬自然種群數量的減少，在某些地方甚至導致了滅絕。狹葉獐牙菜（Swertia angustifolia）近乎被認為是喜馬拉雅山脈西部的特有種，并且由于生長棲息地被破壞和過度放牧等人為原因，使其成為了瀕臨滅絕的藥用植物。

在中國，部分中國特有龍膽科植物由于分布區較少、分布狹窄、種群波動大等原因被列入保護名單。且由于開荒、放牧、造林、采挖等諸多因素，龍膽的野生資源遭到嚴重破壞。

保護等級

龍膽科輻花屬（Lomatogoniopsis）輻花（Lomatogoniopsis alpina）于2021年被列入中國《國家重點保護野生植物》（第二批），為二級保護植物。

龍膽科部分植物被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中：

喉毛花屬（Comastoma）木里喉毛花（Comastoma muliense）為近危（NT）植物。

蔓龍膽屬（Crawfurdia）無柄蔓龍膽（Crawfurdia sessiliflora）與四川蔓龍膽（Crawfurdia thibetica）為近危（NT）植物。

龍膽屬（Gentiana）異藥龍膽（Gentiana anisostemon）、太白龍膽（Gentiana apiata）、寶興龍膽（Gentiana baoxingensis）等為近危（NT）植物；川西秦艽（Gentiana dendrologi）、北疆秦艽（Gentiana olgae）、楔灣缺秦艽（Gentiana olivieri）等為極危（CR）植物；蒼白龍膽（Gentiana forrestii）為易危（VU）植物；條葉龍膽（Gentiana manshurica）為瀕危（EN）植物。

輻花屬輻花、卵葉輻花（Lomatogoniopsis ovatifolia）為瀕危（EN）植物。

小黃管屬（Sebaea）小黃管為瀕危（EN）植物。

獐牙菜屬細辛葉獐牙菜（Swertia asarifolia）、膜葉獐牙菜（Swertia membranifolia）、康定獐牙菜（Swertia souliei）等為近危（NT）植物；黃花獐牙菜（Swertia kingii）瀕危（EN）植物。

雙蝴蝶屬（Tripterospermum）短裂雙蝴蝶（Tripterospermum brevilobum）與湖北雙蝴蝶（Tripterospermum discoideum）為近危（NT）植物。

保護措施

印度獐牙菜（獐牙菜屬 chirata）被印度植物委員會列入優先遷移至國家藥用植物研究所在喜馬拉雅山脈西部和東部地區自然棲息地的物種名單。印度政府全面禁止收集或清除來自野生種群的Swertia chirayita。

分布于威爾士和蘇格蘭部分地區的假龍膽屬（Gentianella）植物Gentianella anglica、Gentianella campestris、Gentianella ciliata等為英國生物多樣性行動計劃中的優先物種。

1989年，龍膽被中國國家醫藥部門列入重點發展和保護品種。

用途

食用營養

龍膽科植物中可供食用的植物較少，已發現的僅有荇菜（荇菜屬 peltata）１種，生長于池塘或不易流動的河流中，其嫩莖葉可供食用。春夏季節采荇菜的嫩莖葉，開水燙后可炒食、涼拌、和面蒸食，也可曬干菜。其嫩莖葉中含有豐富的胡蘿卜素和維生素，營養豐富，是一種很好的綠色食品。

經濟用途

龍膽科中存在一些有毒植物如歧傘獐牙菜（獐牙菜屬 dichotoma）、淡味獐牙菜（Swertia diluta）、紅直獐牙菜（Swertia erythrosticta）等，這些植物體內含有驅拒、干擾或毒殺害蟲、抑制細菌和除草的物質，可以應用于農藥生產。此外，部分龍膽科植物如秦艽（Gentiana macrophylla）、扁蕾（Gentianopsis barbata）、花錨（Halenia corniculata）、睡菜（Menyanthes trifoliata）等可作為飼用植物。

醫學藥用

龍膽科是一種重要的藥用植物類群，其中許多種植為中藥、蒙藥和藏藥基原植物，該科中約有12屬70余種可作為藥材使用。作為中草藥，龍膽科植物主要集中在龍膽屬(Centiana)和獐牙菜屬(Stuertia)，如龍膽屬龍膽（Gentiana scabra）、三花龍膽（Gentiana triflora）與條葉龍膽（Gentiana manshurica）等干燥根和根莖為中藥材龍膽來源，其性苦、寒，具有清熱燥濕，瀉肝膽火的功效；秦艽（Gentiana macrophylla）、粗莖秦艽（Gentiana crassicaulis）等干燥根為中藥材秦艽來源，其性辛、苦，平。歸胃、肝、膽經。具有祛類風濕性關節炎，止痹痛，退虛熱的功效。在獐牙菜屬中，蒙自獐牙菜（Swertia leducii ）又名紫紅獐牙菜，全草可入藥，其性苦、甘、寒，具有清肝利膽，清熱利濕的功效；印度獐牙菜（Stuertia chirayita）為印度傳統藥用植物，具有清熱、助消化、治療腸道寄生蟲等作用，為中國藏醫大量進口的藏藥材之一，藏藥中認為其具有清肝利膽，退諸熱等功效。

園藝觀賞

龍膽科中許多植物具有花期長、花朵錦簇和花形獨特等優點,因此觀賞開發價值高。其中龍膽屬（Gentiana）與報春花屬（Primula）、杜鵑花屬（Rhododendron）植物并稱為“三大名花”，并在高山“五花草甸”的組成中占有重要地位。龍膽科植物洋桔梗（Eusotma grandiflorum）已經成為世界銷量最大的種子繁殖類切花，日本已育成品種達500多種，在世界主要花卉生產國中排在3-8名之間。此外，龍膽科龍膽屬龍膽草組植物也是常見的觀賞物種，主要是三花龍膽（Gentiana triflora）和龍膽（Gentiana scabra）種間雜交育成的各種切花和盆花品種，即花卉市場上的“龍膽”。

代表物種

龍膽

龍膽（龍膽屬 scabra Bunge）為龍膽科（Gentianaceae）龍膽屬（Gentiana）多年生草本。根莖平臥或直立，具多數粗壯、略肉質的須根。花枝單生，直立，黃綠色或紫紅色。枝下部葉膜質，淡紫紅色，鱗片形；中、上部葉近革質，無柄，卵形或卵狀披針形至線狀披針形。花多數，簇生枝頂和葉腋；無花梗；每朵花下具2個苞片，苞片披針形或線狀披針形，與花萼近等長；花萼筒倒錐狀筒形或寬筒形；花冠藍紫色，有時喉部具多數黃綠色斑點，筒狀鐘形；雄蕊著生冠筒中部，花絲鉆形，花藥狹矩圓形；子房狹橢圓形或披針形。蒴果內藏，寬橢圓形；種子褐色，有光澤，線形或紡錘形。花果期5-11月。

穿心草

穿心草（穿心草屬 lucidissima (Levl. et Vant.) Hand.-Mazz.）為龍膽科（Gentianaceae）穿心草屬（Canscora）一年生草本。全株光滑無毛，莖直立，黃綠色。基生葉對生，具短柄，卵形；中上部莖生葉呈圓形的貫穿葉。復聚傘花序呈假二叉狀分枝，具多花，有葉狀苞片；花5數；花萼鐘狀，萼筒膜質，萼齒甚小，不整齊，三角形；花冠白色或淡黃白色，鐘形，裂片整齊，矩圓狀匙形，先端鈍圓；雄蕊著生于冠筒上部，與裂片互生，近整齊，花絲絲狀，花藥不完全發育，橢圓形；子房一室，無柄，矩圓形，花柱絲狀，柱頭小，頭狀。蒴果內藏，無柄，寬矩圓形；種子多數，扁平，黃褐色，近圓形。花果期8月。

黃秦艽

黃秦艽（Veratrilla baillonii Franch.）為龍膽科（Gentianaceae）黃秦艽屬（Veratrilla）多年生草本。全株光滑，主根粗壯，黃色，圓錐形。莖直立，粗壯，黃綠色或上部紫色。基部葉呈蓮座狀，葉片矩圓狀匙形；莖生葉多對，無柄，卵狀橢圓形。圓錐狀復聚傘花序異形；花萼分裂至近基部；花冠黃綠色，有紫色脈紋；雄蕊著生于花冠裂片彎缺處，與裂片互生，雌花的雄蕊退化，甚小，雄花的雄蕊發育，花絲線形，花藥橢圓形；子房無柄，卵形，先端漸尖，花柱不明顯。蒴果無柄，卵圓形；種子深褐色，近圓形，周緣具寬翅。花果期5-8月。

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